Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Модели многостадийного синтеза вещества 25
1.1. Построение моделей синтеза 25
1.1.1. Базовая модель синтеза 26
1.1.2. Полная модель синтеза 30
1.2. Обзор существующих результатов 31
1.2.1. Гипотеза Лихошвая В.А. о предельном переходе 32
1.2.2. Свойства базовой модели 32
1.2.3. О предельных свойствах базовой модели с ненулевыми начальными данными 37
1.2.4. О предельных свойствах дифференциальных уравнений большой
размерности из некоторого класса 38
1.2.5. О предельных свойствах базовой модели с учтом стоков 40
1.2.6. О предельных свойствах «возмущнной» базовой модели 41
1.2.7. О предельных свойствах модели двухэтапного многостадийного
синтеза 43
1.3. Обобщения базовой модели синтеза 44
1.3.1. Почти линейная модель с учетом обратимости и стоков 44
1.3.2. Многоэтапный многостадийный синтез 45
1.3.3. Нелинейная модель синтеза с учетом обратимости и стоков 47
1.3.4. Существование и единственность решения задачи Коши многостадийного синтеза вещества 48
Глава 2. Почти линейные модели синтеза с обратимостью и стоками 50
2.1. Предварительные рассуждения о предельном переходе 50
2.1.1. Определение параметра запаздывания при учте обратимости процесса синтеза 51
2.1.2. Численная иллюстрация существования предельного перехода к уравнению с запаздывающим аргументом 52
2.2. Обоснование предельного перехода 56
2.2.1. Tеорема 1 о равномерной сходимости 56
2.2.2. Лемма 1 о сходимости характеристического полинома к экспоненте 57
2.2.3. Tеорема 2 о равномерной сходимости 61
2.2.4. Замечания к теореме 1 и теореме 2 68
2.3. Почти линейная модель многоэтапного многостадийного синтеза 72
2.3.1. Теорема 3 о равномерной сходимости 73
2.3.2. Приближенное определение продукта многоэтапного многоста
дийного синтеза в виде решения уравнения с запаздывающим аргументом 84
2.4. Исследование стационарных решений 87
2.4.1. Стационарные решения в зависимости от параметров 88
2.4.2. Численные примеры 92
2.4.3. Об устойчивости стационарных решений почти линейной модели синтеза 97
2.4.4. Об устойчивости стационарных решений в зависимости от соотношения прямого и обратного процессов синтеза 103
Глава 3. Численное исследование нелинейной модели синтеза 106
3.1. Неявная разностная схема интегрирования уравнений почти линей ной модели синтеза 108
3.1.1. Система уравнений неявной разностной схемы 109
3.1.2. Применение метода прогонки при решении системы уравненийразностной схемы 110
3.1.3. Свойства разностной схемы 112
3.1.4. Численный метод определения стационарных решений почти линейной модели синтеза с использованием прогонки 115
3.2. Полунеявная разностная схема интегрирования уравнений нелиней-
3.2.1. Применение метода прогонки при решении системы уравнений полунеявной разностной схемы 119
3.2.2. Об устойчивости полунеявной разностной схемы 120
3.3. Численное исследование нелинейной модели синтеза в зависимости от параметра а 122
3.3.1. Приближенная связь между решениями нелинейной и почти линейной моделями синтеза в зависимости от параметра а 124
3.3.2. Организация численного эксперимента по исследованию автоколебаний в нелинейной и почти линейной моделей синтеза с одинаковыми периодами 127
3.3.3. Приближенное определение распределения продуктов синтеза, задаваемое нелинейной моделью, решением уравнения с запаздывающим аргументом 129
3.3.4. О предельных свойствах нелинейной модели синтеза 131
Заключение 136
Список литературы
- Базовая модель синтеза
- Численная иллюстрация существования предельного перехода к уравнению с запаздывающим аргументом
- Система уравнений неявной разностной схемы
- Приближенная связь между решениями нелинейной и почти линейной моделями синтеза в зависимости от параметра а
Базовая модель синтеза
На основе знаний о взаимосвязи действующих элементов строится математическая модель генной сети. Выделяются три вида моделей: непрерывные [33], дискретные [34-35] и пороговые [36-37], когда фазовое пространство разбивается на области, внутри которых поведение системы описывается линейными дифференциальными уравнениями, а условия перехода между областями - булевыми функциями. Мы будем рассматривать непрерывные модели.
Исследование непрерывной модели генной сети, состоящей более чем из трёх действующих элементов, уже может представлять математическую проблему [38]. На рисунке 3, например, действующих элементов больше сотни. Иногда логика моделирования требует описания событий, происходящих на уровне элементарных подсистем, какими являются, например, процессы репликации, транскрипции, трансляции. Учёт элементарных событий на микроуровне приводит к сверхбольшим системам, в которых потоки веществ и энергии выражаются в синтезе многих десятков и сотен тысяч промежуточных форм ДНК, РНК и белков [7,39]. Это же замечание относится к моделированию синтеза одного вещества с учётом всех промежуточных стадий. Отсюда возникает необходимость в развитии теоретических и численных методов сокращения размерности моделей генных сетей без потери их адекватности [7,39].
Существенный шаг к решению этой проблемы был сделан в 2004 г. в работе [39], содержащей формулировку гипотезы Лихошвая В.А. о предельных переходах в моделях синтеза вещества от системы дифференциальных уравнений большой размерности к уравнению с запаздывающим аргументом. В этой же работе приведено строгое обоснование гипотезы в частном базовом случае, принадлежащее Демиденко Г.В. Тем самым в [39] была математически доказана взаимосвязь микро и макроуровней биологических систем, обосновывающая возможность сокращения размерности моделей генных сетей при сохранении их адекватности. Ранее в работах Репина Ю.М., Красовского Н.Н., Салуквадзе М.Е. [40-42] были доказаны другие теоремы о взаимосвязи систем обыкновенных дифференциальных уравнений и уравнения с запаздывающим аргументом.
Работа [39] явилась основой при написании данной диссертации, а её авторы - источником задач и идей. Опишем основной результат этой работы. Сравним модель синтеза одного вещества без учёта промежуточных стадий с моделью, учитывающей промежуточные стадии. Рассмотрим в динамике схему синтеза, соответствующую рисунку 1. Обозначим через y(t) концентрацию продукта синтеза Хп в зависимости от времени. Будем предполагать, что время преодоления всех промежуточных стадий, т. е. время перехода от начальной стадии х1 к стадии готового продукта Хп есть постоянная величина т 0. Продукт синтеза влияет на скорость инициации синтеза по закону f(y(t)), где /(У) - достаточно гладкая положительно определенная при у 0 функция, а скорость утилизации продукта есть 6y(t), где в 0. Тогда закон изменения концентрации продукта синтеза можно записать в дифференциальной форме в виде уравнения с запаздывающим аргументом: dy(t) . . _ := j(y(t))y(t) . (0.1) at В работах [43-46] представлены биологические модели с использованием уравнений с запаздывающим аргументом. Теперь выпишем систему дифференциальных уравнений, описывающую тот же процесс синтеза с учётом концентрации веществ на всех промежуточных стадиях [39]. Будем предполагать, что процесс синтеза на промежуточных стадиях линеен, г/(п-1) - константа времени перехода на следующую стадию - одинакова для всех стадий. Тогда обратная величина (и-1)/г - константа скорости перехода на следующую стадию. При этом г г = (п-1) п — 1 - среднее время преодоления всех промежуточных стадий. Обозначим через x;(t) концентрацию вещества на стадии Хі в зависимости от времени, xn(t) - концентрация готового продукта синтеза, подлежащего утилизации. В результате автономная система уравнений, описывающая процесс синтеза при нулевых начальных данных, имеет вид:
0. В дальнейшем будем называть задачу Коши (0.2) «базовой моделью». Характерной особенностью базовой модели является необходимость рассмотрения системы (0.2) большой размерности. Если, например, моделируется синтез РНК длиной порядка 100000 нуклеотидов, то и система (0.2) будет иметь число уравнений порядка 100000. Как видно из (0.2), все уравнения базовой модели являются линейными за исключением первого уравнения, которое является нелинейным за счет функции управления f(xn),
поэтому такого рода системы мы будем называть «почти линейными».
Зачастую исследователя интересует только концентрация продукта синтеза, распределение которого описывается компонентой xn(t) системы (0.2). Согласно гипотезе Лихошвая В.А., с ростом числа промежуточных стадий п компонента xn(t) вектора решения системы (0.2) должна сходиться к решению y(t) уравнения с запаздывающим аргументом (0.1). Демиденко Г.В. была доказана теорема о равномерной сходимости.
Теорема (Демиденко Г.В., 2004). Пусть /( ) - ограниченная функция (/(JC) G O), удовлетворяющая условию Липшица с константой Липшица L. Тогда на любом отрезке [0,Г], Т т при п сс последовательность функций {х„(0}, являющихся последней компонентой вектора решений задачи Коши (0.2), равномерно сходится к функции y(t), являющейся решением начальной задачи для уравнения с запаздывающим аргументом (0.1):
Численная иллюстрация существования предельного перехода к уравнению с запаздывающим аргументом
Как уже отмечалось во введении, для задачи Коши (1.5) в [39] была высказана гипотеза (Лихошвай В.А.) о предельном переходе и доказана предельная теорема (Демиденко Г.В.), согласно которой последняя компонента решения задачи xn(t) с увеличением количества стадий п сходится равномерно на отрезке [0,Г], т 0 к решению уравнения с запаздывающим аргументом Факт существования предельного перехода говорит о том, что при моделировании динамики продукта синтеза, система достаточно большой размерности может быть заменена с контролируемой погрешностью уравнением с запаздывающим аргументом. Размерность системы, определяемая при построении модели синтеза конкретного типа полимера, зависит, во-первых, от длины синтезируемого полимера, во-вторых, от уровня детализации реакций на промежуточных стадиях. Так, например, одну промежуточную стадию синтеза белка - присоединение аминокислотного остатка - можно разделить на 3 подстадии: связывание зо аминоацил-тРНК, транспептидацию и транслокацию. Дробление стадий можно проводить и далее.
При более детальном рассмотрении функции перехода между стадиями являются нелинейными, поскольку являются совокупностями биохимических реакций. По этой же причине стадии синтеза все в большей мере теряют необратимость по мере их измельчения, постепенно приближаясь к уровню протекания элементарных биохимических событий. Кроме того, на стадиях синтеза происходит спонтанная терминация процесса (стоки).
Рассмотрим модель синтеза одного вещества (ДНК, РНК, белка) без ветвлений, с учтом обратимости, стоков и нелинейности функций скоростей переходов, которую будем называть «полной». Соответствующая система уравнений имеет вид [39]: . dt Здесь функции fl1{xi)J = \2,.../i-\, задают скорость прямого процесса и соответствуют правилам Ри+1 . Функции /„"( ,),/ = 2,3,.../г-\ задают скорость обратного процесса и соответствуют правилам Ргг1. Функции sni(xi\i = \,2,.../i-\, задают стоки - вывод вещества из системы -соответствуют правилам Рги+1. Функция f(t,xn) задат скорость инициации синтеза под контролем готового продукта - определяется правилами рол, Рп1. Функция g{xn) задат скорость утилизации продукта синтеза, определяется правилом Рпп+1. В моделях синтеза белка, РНК, ДНК для описания скорости процессов используются функции типа Хилла [29]. Схема синтеза в рамках полной модели приведена на рисунке 7. J3xrn где ти 0, т2. 0, сг 0, р 0, й?: 0,а 0, /? 0, у 1, вєЯ - параметры. В дальнейшем будет проведено изучение свойств модели (1.7)-(1.8), включая исследование предельного перехода к уравнению с запаздывающим аргументом. Обзор существующих результатов
В этом разделе приведен обзор литературы по исследованию свойств моделей многостадийного синтеза вещества (1.7)-(1.8), включая базовую модель (1.5) и уравнение с запаздывающим аргументом (1.6). 1.2.1. Гипотеза Лихошвая В.А. о предельном переходе
Впервые гипотеза о близости функции, являющейся последней компонентой вектора решения системы, моделирующей процесс многостадийного синтеза, и решения уравнения с запаздывающим аргументом, была высказана В.А. Лихошваем. Дословно формулировка гипотезы [39] с точностью до обозначений звучит следующим образом.
Пусть zn(t) является последней компонентой вектора решений задачи Коши с начальными данными zx (0) = 1, г,.(0) = о, і = 2,3,..., п, следующей сопутствующей системы: , интенсивность прямого процесса одинакова на всех стадиях ( т1, =т, г = 1,2,..., п-1), начальные данные нулевые. Согласно теореме Демиденко Г.В., если функция /( ) липшицева и ограничена, то последняя компонента вектора решения хп (t) базовой модели (1.5), с ростом размерности системы и, сходится равномерно на отрезке [0,Т], Т 0 к решению начальной задачи для уравнения с запаздывающим аргументом (1.6).
Обоснование предельного перехода для базовой модели подводит теоретическую базу под интуитивное понимание того, что для адекватного моделирования процессов на макроуровне не требуется полного знания механизмов функционирования системы на микроуровне [39] и дат основание для попытки обобщения предельной теоремы на случай полной модели.
Для определения стационарного решения уравнения с запаздывающим аргументом непосредственно из (1.6) получаем уравнение: Отсюда следует единственность стационарного решения системы (1.5) и уравнения с запаздывающим аргументом (1.6) при любой совокупности положительных значений параметров моделей. Было установлено [39], что существует определнное значение параметра а0 0 такое, что стационарное решение системы (1.5) асимптотически устойчиво по первому приближению в области о а а0, и неустойчиво при а а0, что приводит к возникновению автоколебаний. При а=а0 имеет место бифуркация Андронова - Хопфа. С ростом размерности п бифуркационное значение а0 для системы (1.5) стремится к бифуркационному значению уравнения с запаздыванием (1.6).
Пример диаграммы стационарных решений системы (1.5) и уравнения (1.6) в зависимости от параметра а, где 0 = 1, у = 4, в = 2, т = 2, приведен на рисунке 8. Там же указано бифуркационное значение параметра а= 2.0348 для уравнения (1.6). При достаточно больших п практически это же бифуркационное значение имеет место и для системы (1.5).
В зависимости от т формулы (1.10) представляют параметрическое задание линии нейтральности с параметром р в плоскостях (а,в) и (а,у). По определению, линии нейтральности состоят из точек, в которых выполняются условия возникновения бифуркации Андронова - Хопфа. Линии нейтральности разделяют плоскость параметров на область, в которой стационарное решение асимптотически устойчиво, и на область, в которой стационарное решение неустойчиво и, следовательно, в этой области возникают автоколебания. Период автоколебаний T , возникающих при бифуркации Андронова – Хопфа в системе (1.5), определяется по формуле:
Рисунок 8 - Стационарные решения автономной системы (1.5) и уравнения с запаздывающим аргументом (1.6) в зависимости от параметра а, /3 = 1, / = 4, в = 2, т = 2. Бифуркационное значение а= 2.0348 для уравнения (1.6) отделяет область с асимптотически устойчивым стационарным решением (1.6) от области с неустойчивым стационарным решением, в которой возникают автоколебания. Эта же картина имеет место и для системы (1.5) при достаточно больших п
Система уравнений неявной разностной схемы
В рассмотренном выше примере параметры, определяющие г и со в уравнении с запаздывающим аргументом в предельном случае, принимают значения: аг=0.25, а2 =0.3125, а3=0-4375, г = 5.7917, ю = 0.1331. Их небольшое отличие от соответствующих параметров при п = 800 позволяет считать уравнение с запаздывающим аргументом (2.61)-(2.62) слабо возмущенным уравнением (2.32) и использовать его для приближенного построения последней компоненты вектора решения системы (2.31), (2.60) рассматриваемого примера при достаточно больших п. Исследование стационарных решений В данном разделе будут изучены стационарные решения автономной системы уравнений (2.1)-(2.2) в зависимости от параметров модели, включая их устойчивость и возникновение автоколебаний. Численно показано, что при условии т2 т1,а) 0 и при больших п область параметров, где решение системы (2.1)-(2.2) выходит на стационар, практически совпадает с областью параметров, в которой стационарное решение уравнения с запаздыванием (2.4) с учтом (2.2)-(2.3) является асимптотически устойчивым по первому приближению. Это же утверждение относится к области параметров, где возникают автоколебания. Усиление стоков а»0 приводит к сужению области возникновения автоколебаний. При нарушении условия г2 г,, согласно результату численного эксперимента, решение системы выходит на стационар для достаточно большого отношения т1/т2 1. 2.4.1. Стационарные решения в зависимости от параметров
Подведем итог исследованию стационарных решений автономной системы (2.1) с учетом (2.2). Как было показано, проблема сводится к решению нелинейного уравнения (2.70) относительно компоненты х„. При этом, как легко заметить, при любой совокупности значений параметров модели, имеющих физический смысл, уравнение (2.70) имеет единственное решение и, следовательно, имеет единственное стационарное решение система (2.1).
Для построения приведнных далее графиков использовались результаты расчтов численного метода, изложенного в п.3.1.4 главы 3. Заметим, что использование точных выражений стационарных решений при больших п может быть в ряде случаев затруднительным. Приведенные ниже рисунки были получены с помощью пакета программ HGNET-2.
Это же уравнение описывает стационарные решения уравнения с запаздывающим аргументом (2.2)-(2.4). Таким образом, для достаточно больших и, зависимость хп{а) и обратная зависимость а = а(х„) могут быть достаточно точно определены из уравнения а=а(хп)=е-атвхп(1 + Рх}п), (2.75) которое следует из (2.74). На рисунке 16 приведен график зависимости хп = хп(а), 0 а 10 , п = 200, при следующих значениях параметров системы (2.63):
. Отметим, что при л = 200 этот график практически не отличается от графика функции, построенного с использованием формулы (2.75), также приведнного на рисунке 16. На рисунке отмечено стационарное значение компоненты хп =0.9686 при а = 5. Значения всех компонент стационарного решения системы размерности л = 200 при а = 5 даны на рисунке 17.
Рисунок 16 - Зависимость стационарного значения компоненты хп от а, 0 а 10, вычисленная приближенно согласно (2.75), при г1=2, г2=5, р = 1, у = 5, в = 2, а = 0.1. Приведенный график практически совпадает с графиком точного решения системы (2.63) для компоненты
Исследование устойчивости стационарных решений в зависимости от параметров играет важную роль в описании свойств почти линейной модели синтеза. Так как при заданной совокупности параметров модели существует только одно стационарное решение, то, как показывает вычислительный эксперимент, потеря устойчивости стационарного решения приводит к возникновению автоколебаний. Тем самым определение устойчивости в зависимости от параметров позволяет непосредственно выделить область изменения параметров, в которой решение задачи Коши (2.1)-(2.2) будет выходить на автоколебательный режим.
Обратим внимание на одну из проблем моделирования многостадийного процесса синтеза - изучение устойчивости стационарных решений системы (2.1)-(2.2) большой размерности (и«1000) в зависимости от параметров известными методами. Например, применение численного метода Годунова-Булгакова [80], реализующего каппа-критерий, затруднительно для систем большой размерности. Некоторое представление об устойчивости можно получить методом установления по времени, используя для этого достаточно эффективный метод интегрирования систем (2.1)-(2.2), описание которого будет дано в главе 3. Вместе с этим, ввиду теоремы 1, при г2 тх естественно попытаться применить результаты исследования устойчивости стационарных решений уравнения с запаздывающим аргументом (2.2)-(2.4) для поиска областей в пространстве параметров, где решение системы будет выходить на стационар, либо на автоколебания.
Приближенная связь между решениями нелинейной и почти линейной моделями синтеза в зависимости от параметра а
Это согласуется со свойствами решения соответствующей задачи Копій (3.27), где кроме перечисленных параметров п = 400, р = 1, а = 2. Численное интегрирование показывает, что решение (3.27) выходит на автоколебания при а 2.1 (рисунок 33), а при а 2 - на стационарный режим (рисунок 34).
Обратим внимание на ранее уже отмечавшееся свойство, характерное для моделей синтеза. При достаточно большом числе промежуточных стадий значения компонент x;(t),i = 1,2,...,n-1, много меньше xn(t), как это представлено на рисунке 33 и 34. Приближенная связь между решениями нелинейной и почти линейной моделями синтеза в зависимости от параметра а
В качестве предварительных рассуждений отметим два случая, когда в задаче Копти (3.27) параметр и больше 1, и когда и почти равен нулю. Так как, исходя из численного эксперимента, известно, что все компоненты xi(t),i = 1,2,...,n-1 мало отличаются от нуля, то следует ожидать, что при конечных п значения ц в выражениях (3.28) п-1 . ri = , і = 1,2,...,п-1, 1 + рх будут близки в первом случае к (я-1), а во втором случае - к (я-1)/(1 + р). Поэтому можно предположить, что решение системы (3.27) будет приближаться решением системы почти линейной модели (3.3) с дополнительным параметром q в выражениях (3.4), записанных в виде: я-1 я-1 (335) т1 (1 + q) т2 (1 + q) При этом в первом случае значение q будет близко к нулю, а во втором случае -к р. Везде далее для простоты рассуждений положим р = 1. При произвольных т 0 соответствующее значение параметра q выбирается таким образом, чтобы периоды автоколебаний в нелинейной модели и почти линейной модели с учетом (3.35) были одинаковы. Как оказалось, при выполнении этого условия решения задач Коши (3.27) и (3.3), 125 (3.35) визуально практически совпадают на конечном отрезке [0,Г]. Ниже приводятся примеры, иллюстрирующие эти утверждения (рисунки 35-38). Рисунок 35 - График компоненты xn(t) решения задачи Копій (3.27). Выход решения на автоколебания с периодом г = 8.94. Значения параметров: п = 400 , а = 5, /3 = 1, у = 4, т1 = 2, т2 = 4, 0 = 2, а = 0, р = 1, а = Рисунок 36 - График компоненты xn(t) решения задачи Коши (3.3), (3.35). Выход решения на автоколебания с периодом г = 8.94. Значения параметров: п = 400 , а = 5, /3 = 1, у = 4, т1=2, т2=4, 0 = 2,а = 0, = практически повторяются на рисунке 36, где использовалась почти линейная модель (3.3), (3.35) при q = 0.01.
На рисунках 37 и 38 представлены аналогичные результаты вычислений, позволяющие сравнить решения нелинейной модели, где а = 0.001, и почти линейной модели, где q = 1. Значения других параметров остались прежними. Как и ранее, можно отметить практическое совпадений этих двух решений.
Организация численного эксперимента по исследованию автоколебаний в нелинейной и почти линейной моделях синтеза с одинаковыми периодами Рассмотрим почти линейную модель синтеза, представленную автономной системой (3.3), (3.35). При достаточно больших значениях параметра а решения системы будут описывать автоколебания, выходящие на предельный цикл с периодом Г, зависящим от параметра q, 0 q 1. Для численного определения этой зависимости вводится в рассмотрение равномерное разбиение отрезка [0,1] по q и из численного интегрирования (3.3), (3.35) находятся приближенные сеточные значения соответствующих периодов. На основе полученных табличных данных строится приближенное представление T = T(q) в виде интерполяционного кубического сплайна класса С2.
Далее, интегрированием системы (3.27), которая представляет нелинейную модель синтеза, определяются периоды автоколебаний Т = Т(а) при заданном наборе значений параметра а, 0 а 2. В итоге, сплайновое построение зависимости T(q) позволяет найти значение параметра q, соответствующее сг, из условия T(q)=T(a).
В качестве примера на рисунке 39 приведен график функции T = T(q), представляющий зависимость периода автоколебаний от параметра q, который получен интегрированием системы (3.3), (3.35) с параметрами схожесть их графиков. В этом смысле, при достаточно больших п, приближенное решение задачи Копій (3.27) определяется, как решение задачи Копій (3.3), (3.35), где q = q(a,n).
Рисунок 41 - Графики зависимости параметра q от а при различных п, устанавливающие связь между решениями нелинейной и почти линейной моделями с одинаковыми периодами автоколебаний. Значения параметров моделей: а = 5, /3 = 1, у = 4, т1=2, т2=4, 0 = 2, со = 0, р = 1
Приближенное определение распределения продуктов синтеза, задаваемое нелинейной моделью, решением уравнения с запаздывающим аргументом Рассмотрим график функции xn(t), полученный в результате интегрирования задачи Коши (3.27), при условии, что для достаточно больших t, xn(t) можно считать периодической функцией с периодом г. Как уже отмечалось, за счет подбора параметра q распределение продукта синтеза приближается решением задачи Коши (3.3), (3.35), представляющей почти линейную модель синтеза. В свою очередь, на основании предельной
Как и для почти линейной модели, характерной особенностью нелинейной модели, представленной задачей Копій (3.27), является стремление к нулю с ростом п компонент X;(t), i = l,2,...,n-l, соответствующих промежуточным стадиям со скоростью 0(1/ п). Следовательно, с - 0, как рпа. Данная гипотеза основана на численных экспериментах при т 0 и имеет строгое обоснование [56] при т 1. Это позволяет предполагать, что с ростом п решение задачи Копій (3.27) будет приближаться решением задачи Коши (3.3), (3.35), представляющей почти линейную модель с параметром q, где q стремится к нулю, как рпа. В свою очередь, компонента xn(t) решения задачи Коши (3.3), (3.35) при g -О будет приближаться к решению уравнения с запаздывающим аргументом (3.37).
Рисунок 45 - Скорость сходимости численного решения xhn(t) задачи Копій (3.27) к численному решению yh(t) уравнения с запаздыванием (3.37) в узлах сетки с шагом интегрирования h = 1/n на отрезке t є [0,2] аппроксимируется степенной функцией z = 2.95w 0475. Здесь т1 = 0.5, т2 = 1, т = 1, в = 2, со = 0, a = 5,j3 = 1,r = 5, а = 0.9, р = 1, п = 1000,2000,4000,8000,16000, 32000,64000,128000
Вместе с тем, численная реализация предельного перехода в задаче Копій (3.27) затруднительна при малых значениях а, что согласуется с выводами [50, 55, 59], полученными для нелинейной модели без обратимости (г2 =« ). Например, согласно асимптотической формуле (3.38), при о-= 0.4, график которой приведен на рисунке 44, значение параметра q будет меньше 1/100 только при п 2300000. На практике при малых а и не достаточно больших п уравнение с запаздывающим аргументом также годится для приближенного описания распределения продукта синтеза, но в этом случае можно рассчитывать только на совпадение периодов автоколебаний решений нелинейной модели и уравнения с запаздыванием, кроме того, при расчете параметра запаздывания следует учитывать поправочный коэффициент 1 + q, где 0 q 1, зависящий от параметров модели.
