Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Материал и методика
ГЛАВА 2. Океанографическая характеристика и биопродуктивность района исследований
ГЛАВА 3. Экология размножения
ГЛАВА 4. Размерно-возрастная структура
ГЛАВА 5. Динамика запасов и уловов
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ПРИЛОЖЕНИЕ I.
ПРИЛОЖЕНИЕ 2.
- Материал и методика
- Океанографическая характеристика и биопродуктивность района исследований
- Экология размножения
- Размерно-возрастная структура
- Динамика запасов и уловов
Введение к работе
Калифорнийский анчоус - один из самых многочисленных видов в северо-восточной части Тихого океана. Он распространен от островов Королевы Шарлотты Британской Колумбии до южной оконечности Калифорнийского полуострова. Наиболее обычен этот вид в районе от Сан-Франциско до залива Магдалена, главным образом, в при брежных водах ( Рис.1 ).
Запасы анчоуса в Мексиканских водах в настоящее время ис -пользуются промыслом недостаточно. Мексиканской рыбной промыш -ленностью поставлена задача развития рыболовства и, в частности, значительного увеличения вылова анчоуса.
Изучению биологии, оценке состояния запасов калифорнийского анчоуса посвящено большое количество работ. Однако, многие во -провы, связанные с выявлением закономерностей динамики численности стада и темпа воспроизводства запасов этого вида, решение которых необходимо для разработки мероприятий по их рациональному использованию, изучены недостаточно. Особенно мало работ по биологии и выявлению флюктуации запасов этого вида в прибрея ньзх водах Мексики.
Широкий ареал калифорнийского анчоуса определяет значи тельное разнообразие океанографических условий его обитания. Анчоус встречается при температуре воды от 8,5 до 250, наиболее обычен он при температуре 15-20С. Оптимальная температура для ранних стадий онтогенеза имеет более узкие границы. Наибольшие скопления икринок образуются при температуре 13-17С и личинок при температуре 14-17,4С ( Ahlstrom , 1959 ; Brewer ,1978 ). Температурные пределы обитания и выживания анчоуса хорошо показаны Брюэром ( Brewer ,1976), ( Рис.2 ).
Океанографический режим и биопродуктивность в пределах ареала подвержены резкой изменчивости от северной границы к юж-
125* /го* //59 //О"_] І І U
Рисі. Ареал кали&орнийского анчоуса с выделенными районами распространения предполагаемых грех субпощіляций и указанием основного нерестового сезона ( модификация Smith and Lasker ,1978 ) ПО ( Vrooman and Smith , 1971 ). - район исследований -
3. ной, а также в сезонном и межгодовом аспектах в разных частях ареала.
Очень сложным гидрологическим режимом характеризуется район наших исследований с резко выраженной динамичностью структуры водных масс, межгодовой, сезонной и внутрисезонной иэменчи -востью интенсивности апвеллинга и соответственно распределения и биомассы планктона.
Данные о популяционной структуре калифорнийского анчоуса до настоящего времени противоречивы.
Некоторые исследователи на основании изучения морфологи -ческих признаков ( Мс Hugh. ,1951 ), а также изучения сывороточных трансферинов ( Vrooman and Paloma ,1975 ) пришли К заключению о существовании трех субпопуляций калифорнийского анчоуса : северной, обитающей от Британской Колумбии до Центральной Калифорнии ; центральной, обитающей в области Южной Калифорнии и северной части Калифорнийского полуострова и южной субпопу -ляции, обитающей от мыса Баха до южной оконечности Калифорнийского полуострова ( Рис.1 ).
В работах других авторов ( Clark and Phillips , 1952 ; Mais ,1974 jSpratt ,1975 ; Mallicoate and Parrish ,1981 И др. ) приводятся данные, указывающие на клинальную изменчи вость размерно-возрастного состава, темпа роста, длины наступления половой зрелости калифорнийского анчоуса. Соответственно этим данным по мере продвижения на юг от Центральной Калифорнии / Сан-Франциско / до южной части Калифорнийского полуострова отмечается уменьшение предельных размеров и возраста, уменьшение темпа роста, средних размеров одновозрастных рыб и размеров рыб при наступлении половой зрелости.
Наблюдается также клинальная изменчивость всех этих при - a ч ТОЛЕРАНТНОСТЬ ВЗРОСЛЫХ и личинок д g t і ТОЛЕРАНТНОСТЬ ЛИЧИНОК ц, ^ 50% УЛОВОВ 50% УЛОВОВ t * ПРЕДЕЛЫ ЛОБОВ * Я і НОРМАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЛИЧИНОЕ ,
МАКСИМАЛЬНЫЙ РОСТ ЛИЧИНОК
С0 6 8 " 10 -12 * IA #16 '18 * 20* 22 2V 26 *28 30 С9 м 4 НЕРЕСТ ,
ЛИЧИНКИ
ВЗРОСЛЫЕ РЫБЫ
Рис.2. Температурные пределы обитания и выживания анчоуса по полевым и лабораторным данным ( Brewer 1976 )
5. знаков в направлении от берега. По мере удаления в открытый океан отмечено увеличение предельных размеров анчоуса. известны работы, в которых на основании данных по мечениго доказывается возможность продолжительных миграций анчоуса, как вдоль побережья, так и в открытое море и обратно /Haugen et ai, 1969/. При этом Кнагс /Knaggs ,1972 / указывает на то, что ши -ротные пределы таких миграций не ограничиваются районами оби -тания субпопуляций.
Распределение ИКриНОК И ЛИЧИНОК анчоуса / Kramer and Ahls-trom ,1968 ; Hewitt,1980 / также свидетельствует о непрерыв -ности во времени и пространстве нерестового ареала этого вида. Эти данные в значительной мере ставят под сомнение существова -ние обособленных субпопуляций, как считает Миллер / мііієг » 1956 /, который на основе анализа возрастного и размерного состава анчоуса из промысловых ловов в центральной и южной облас -тях Калифорнии и наблюдений аэроразведки пришел к заключению об отсутствии продолжительных миграций и локальной гетероген -ности отдельных стад калифорнийского анчоуса.
В настоящей работе мы исходим из суждения выше указанных авторов / Мс Hugh,I95I ; Vrooman and Paloma ,1975 / О сущест -вовании трех субпопуляций калифорнийского анчоуса / Рис.2 /, а также локальных внутривидовых группировок.
Наиболее важными биологическими свойствами рыб, определяющими динамику численности стада, являются особенности биологии размножения и роста рыб. Как показал Г.В.Никольский / 1965 /, важнейшее значение в разработке проблемы динамики численности стада рыб имеет анализ характера межгодовых и сезонных измене -ний линейного и весового роста и его взаимосвязь с процессом созревания половых продуктов. Согласно исследованиям В.В.Васнецо - ва / 1947, 1953 / рост рыбы - это один из важнейших механизмов, при помощи которого особь и популяция в целом автоматически реагируют на изменение условий среды перестройкой темпа размножения и интенсивности потребления пищи.
В связи с изложенным целью настоящей работы было изучение репродуктивного цикла, темпа воспроизводства, особенностей ли -нейного и весового роста анчоуса в прибрежных водах Мексики.
Поставленная цель определяла решение следующих задач :
I/ Изучение сроков, продолжительности и интенсивности не -реста.
2/ Характеристика половых циклов и процесса оогенеза.
3/ Определение частоты нереста и плодовитости.
4/ Изучение особенностей линейного и весового роста анчо -уса в прибрежных водах Мексики.
5/ Сравнительный анализ репродуктивной биологии и темпа роста калифорнийского анчоуса в разных частях его ареала.
Проведенные исследования позволили выявить особенности репродуктивной биологии, линейного и весового роста калифорнийского анчоуса в прибрежных водах Мексики в сопоставлении с со -ответствующими биологическими характеристиками по другим об ластям его ареала.
Выявленные закономерности репродуктивной биологии анчоуса и размерно-возрастного состава промысловых скоплений в прибрежных водах Мексики следует рассматривать как основу для разра -ботки мероприятий по рациональному использованию запасов этого вида рыбной промышленностью Мексики.
Автор считает своим долгом выразить глубокую благодарность доктору биологических наук профессору Т.В.Дехник за руководство и постоянное содействие при выполнении диссертации, кандидату
7. биологических наук, старшему научному сотруднику Л.А.Лисовенко, младшему научному сотруднику Д.П.Андрианову за большую помощь в работе и всем сотрудникам лаборатории биологических ресур -сов открытого океана за искреннее внимание и содействие выполнению данной работы.
Материал и методика
Работа основана на материалах, собранных автором и другими сотрудниками Института рыбохозяйственных исследований Энсенада, Баха Калифорния в прибрежных водах района Энсенада Калифорний -ского полуострова в период с 1974 по 1979 гг. Область исследо -ваний охватывала акваторию от 3230 до 29о00» с.ш. и от И800» до 11500» з.д.
Сбор материала производили на промысловых судах разных типов преимущественно с апреля по ноябрь, а в 1975 и 1977 гг. во все сезоны.
Расположение станций сбора материала приведено на рис.3.
Биологический анализ включал определение стандартной длины /SL/ И веса рыб / v/ - вес целой рыбы и w - вес порки /,длины и веса правой и левой гонад, визуальное определение пола и стадий зрелости, степени жирности внутренностей и наполнение желуд-ка.
За период исследований выполнены массовые промеры около 34 тыс.экз. анчоуса ; биологический анализ проведен на 9217 экз. / табл.1 /.
Объём использованного в работе материала в соответствии с поставленными задачами приведен в таблице 2.
Для определения стадий зрелости использована 6-балльная шкала, которая в целом соответствует шкале, предложенной О.Ф.Са-кун и Н.А.Буцкой / 1968 /. Учитывая особенности строения гонад калифорнийского анчоуса, были внесены соответствующие изменения в визуальное определение стадий зрелости.
Принята следующая шкала :
Стадия 0. Гонады в начальной стадии развития, очень небольшого размера, тонкие и прозрачные, пол неразличим.
Стадия І. В данной исследовании не учитывалась.
Стадия II. Пол различим, гонады тонкие, небольшого размера, у самок округлой формы красновато-оранжевого цвета с изменени -ями в пределах этого цвета ; у самцов гонады плоские белова -того цвета.
Стадия III. Гонады самок еще более округляются, их цвет изменяется от прозрачного оранжево-красного до оранжево-желтого. Стенки гонад не гладкие, ооциты неразличимы. Кровеносные сосуды на поверхности не видны. Гонады самцов сохраняют плоскую форму, более утолщены, чем на предыдущей стадии, цвет от бледно-желтого до коричневого.
Стадия ІV. Гонады самок наполнены ооцитами, видна сеть кровеносных сосудов } выделяется вентральная вена, её разветвления направлены к боковым стенкам и могут быть видны визуально. Цвет гонад самок оранжево-красный или желтоватый. У самцов гонады бледно-желтого цвета с розовым или коричневым оттенком.
Стадия У. Сеть кровеносных сосудов интенсивная. Гонады в воспаленном состоянии, при лёгком надавливании выделяют ооциты или сперму. У самок окраска меняется от красного до оранжевого цвета. Наличие зрелых ооцитов придает им прозрачность. У самцов гонады беловатого цвета.
Океанографическая характеристика и биопродуктивность района исследований
Прибрежные и открытые области Калифорнийского полуострова характеризуются сложной динамической структурой водных масс.
С севера вдоль побережья полуострова движутся воды Кали -форнийского течения, являющегося частью Северо-Тихоокеанского антициклонического круговорота вод. Формируясь за счет субарктических вод, северная часть этого течения характеризуется низкой температурой и солёностью и высоким содержанием кислорода и фосфатов. С запада в Калифорнийское течение вливаются относительно тёплые субтропические и тропические воды, граница между которыми проходит в районе 32 cjn., с юга - экваториальные воды, оказывающие большое влияние на формирование гидрологического режи -ма. Между Калифорнийским течением и североамериканским берегом развивается глубинное противотечение или течение Дейвидсона, направленное на север. Оно тесно связано с подъёмом холодных глубинных ВОД (Reid et al 1958 ; Sverdrup et Fleming »1941 ; Добровольский, 1968 ; Бурков, 1972 ).
Для шельфа Калифорнийского полуострова и, в частности для района исследований, характерны постоянные меандры, значи -тельная межгодовая и сезонная изменчивость прибрежных поверх -ностных течений и интенсивность апвеллинга.
Общее представление о процессе прибрежного апвеллинга у Калифорнийского полуострова даёт схема, приведенная в работе Бакуна и Нельсона ( Bakun and Nelson 9 1977) (Рис.4 ).
Под воздействием квазистационарной системы атмосферного режима направленный вдоль побережья сильный ветер образует устойчивое прибрежное поверхностное течение, которое отклоняется силой Кориолиса в открытый океан. Направленный в открытый океан ветровой перенос поверхностных вод, названный потоком Экмана, выражен в течение всего года. Уистер и Рейд ( v/ooster and Reia 1963 ) принимают поток Экмана за "индекс апвеллинга", отражаю -щий в целом характер и распространение прибрежного апввллинга у восточной границы течений Калифорнийского полуострова. Сезон -ный цикл потока Экмана и соответственно характера апвеллинга может быть проиллюстрирован данными из работы Бакуна и Нельсона ( 1977 ) ( Рис. 5-6 ).
Наиболее сильно апвеллинг выражен от марта до июня вдоль побережья от 20 до 30 с.ш. Максимум подъёма вод отмечен на 28 с.ш. От сентября до декабря перенос водных масс от берега ела -беет и меняет знак на 21 с.ш. в сентябре. Июль - август и ян -варь-февраль - переходные периоды.
Установлена значительная корреляция между прибрежным по -верхностным течением и потоком Экмана. В периоды максимума переноса водных масс в открытое море экваториально направленное поверхностное течение наиболее сильно выражено. Между положением максимума потока Экмана на севере в районе мыса Эухения и положением . наиболее сильного поверхностного течения на ши -роте 29 в апреле и мае также хорошо выражено соответствие. В период ослабления апвеллинга поверхностное течение приобретает направленность к отрытому океану.
Вертикальная и горизонтальная адвекция, связанная с при -брежным апвеллингом, определяют характер поверхностных изотерм, которые в области Калифорнийского полуострова имеют зональное распределение.
Экология размножения
Данные о длине наступления половой зрелости имеются в не -СКОЛЬКИХ работах / Clark and Phillips » 1952, Hunter and Macewicz , 1980 и др. /. В ранней работе Кларка и Филлипса / / Clark and Phillips , 1952 / приводится осреднённая по двум районам / район Монтрей и район Юнной Калифорнии / и за ряд лет кривая соотношения зрелых и незрелых рыб в различных размерных классах / Рис.13 /.
Как отмечено выше, относительное количество половозрелых рыб увеличивается по мере роста, достигая 100 % к длине 150 -160 мм.
Для получения представления о длине анчоуса при наступлении половой зрелости, нами на основании ежегодных материалов в пе -риод наиболее активного нереста / февраль - май 1974-1979 гг /, учитывалось соотношение половозрелых и неполовозрелых рыб раз -ных размерных классов. Полученные данные, отдельно для самцов и самок приведены на рис.14.
Принимая за половозрелых рыб при визуальных наблюдениях ч в стадиях зрелости Ш, ІУ, У и УІ, а рыб, не достигших половой зрелости - на П стадии, можно отметить тенденцию увеличения . доли половозрелых во все годы наблюдений самок по мере увеличения их размеров. Наряду с этим, выявлены значительные межгодо -вые различия в размерах рыб при наступлении половозрелости. В частности, в некоторые годы / 1974 / впервые половозрелые рыбы отмечаются только при длине НО мм, тогда как в другие /1977/ более 30$ рыб были половозрелыми уже при длине 75 т. Оамцы всех размерных групп по нашим данным от минимальной длины - 65-70 см в основном были половозрелыми. Только в 1974, 1976 и частично в 1978 гг отмечена большая доля неполовозрелых самцов при размерах от 100 до 105 мм и больше.
Можно предположить, что самцы созревают при меньшей длине, чем самки и только в некоторые годы, по-видимому, при неблагоприятных условиях, часть их или пропускает нерест, или достигает половозрелости при больших размерах. Значительная доля неполовозрелых самцов крупных размеров ( 135-140 мм ) в некоторые годы может быть связана также с ритмом нерестового цикла.
Характерно, что соответствующие данные прослеживаются и для самок. В 1974 и 1976 гг. доля самок длиной ПО - 125 им во П-й стадии зрелости достигала 45-50$.
Как показано ниже, 1974 и 1976 гг характеризовались также низким темпом весового роста самцов и самок.
Анализ данных в целом показывает, что линейные размеры самцов при наступлении половозрелости более изменчивы, чем самок. Данные по возрасту наступления половозрелости характеризуют еще более выраженную изменчивость. Почти во все годы наблюдений большая или меньшая доля самок и самцов были половозрелыми уже в возрасте 0+ : самки - от 25$ в 1976 г. до 100$ в 1975 г. и самцы - от 50# в 1976 г. до 100$ в 1975, 1978 и 1979 гг. Все самки достигают половозрелости в возрасте 3-4 лет , а самцы - в воз -расте 1+ - 3 года.
Значительные межгодовые различия длины рыб при массовом половом созревании, вероятно, в высокой степени зависят от условий среды в соответствующем году. Вместе с этим необходимо принимать во внимание, что в разные годы пик нереста приходится на разные сроки, тогда как вз представленных кривых использованы материалы -лишь за весенние месяцы / февраль - май /, причем в некоторые годы материал был собран в течение короткого периода этого сезона / апрель-май 1974, 1976, 1978, 1979 гг /.
Косвенным подтверждением последнего положения может служить зависимость относительного количества половозрелых рыб от их длины по оередненным материалам за период наиболее активного не -реста ( февраль-май 1974-1979 гг ) и по обобщенным круглогодичным материалам за период исследований ( Рис. 15 )
Размерно-возрастная структура
Изучению размерно-возрастного состава калифорнийского анчоуса, сезонных и меягодовых изменений темпа роста посвящено боль исследований шое количество работ. Основу таких . . составляет разработ ка методов определения возраста и темпа роста рыб. Большое зна -чение в разработке методов определения возраста и роста рыб, теоретических основ роста имели работы Леа /ьеа ,1910 /, В.К.Сол -датова / 1915 /, Ли ( Lee / 1920 /, Г.Н.Монастырского /1924, 1926, 1930 /, В.В.Васнецова / 1934, 1947, 1953 /, Н.ИЛугуновой / 1940, 1959 /, Е.К.Суворова / 1948 /, Т.Ф.Дементьевой / 1953, 1961, 1964, 1976 /, М.В.Мина / 1973, 1976, 1981 /, М.В.Мина, Г.А.Клевезаль / 1976 /.
Для определения возраста и темпа роста калифорнийского ан -чоуса применяются разные методы.
Кларк и Филлипс / Clark and Phillips , 1952 / определяли возраст анчоуса по чешуе. Авторы установили прямолинейную связь менду длиной рыбы и размером чешуи. Предельный возраст анчоуса по данным Кларка и Филлипса - 7 лет. Отмечены различия в разме -pax самок и самцов : первые достигают большей длины. Выявлены такке значительные колебания размеров в пределах кавдой возрастной группы, что авторы объясняют продолжительным периодом нереста и влиянием на рост условий среды.
Сопоставление изменений длины тела с возрастом методом прямого измерения и обратного расчисления по чешуе показало близкое совпадение для рыб старших возрастных групп / четырех - шестиго-довиков / и значительные отклонения для молоди и младших возрастных групп. Авторы предполагают возможность ошибочного чтения колец чешуи. Средние размеры рыб / стандартная длина / по наблю -дениям Кларка и Филлипса изменяются от 92 мм в возрасте I года до 171 мм в возрасте 7 лет / Табл.8 /.
Серьёзная методическая работа по определению возраста ан -чоуса была выполнена Миллером / щііег 1955 /.
Автор исходил из того, что отолиты и костные структуры не регистрируют возраста анчоуса, который следует определять по чешуе с использованием метода, разработанного для тихоокеанской сардины.
Были приняты следующие предположения :
1. Чешуя неизменна по количеству и по форме в течение всей жизни.
2. Прирост радиуса чешуи соответствует годовому приросту тела.
3. Кольца на чешуе образуются ежегодно в одно и токе время.
Возможные ошибки в определении возраста по чешуе связаны, как указывает автор, с некоторыми особенностями её строения. Так, наблюдаются неполные кольца, ложные структурные отметки, которые могут формироваться при неблагоприятных условиях пита -v. ния,. резкого изменения температуры воды и других факторов, влия щих на рост и размножение популяции. Такие отметки в строении чешуи не подлежат точному определению и вызывают ту или иную степень ошибки в определении возраста. Однако, Миллер / 1955/ считает, что возможные ошибки имеют компенсационный характер и, следовательно, метод определения возраста анчоуса по чешуе вполне правомерен.
Динамика запасов и уловов
Биомасса калифорнийского анчоуса, как короткоциклового вида, подвержена резким колебаниям.
К началу 50- х годов биомасса анчоуса была очень низкой. В последующие годы биомасса закономерно повышалась, достигнув макси -мального уровня ( более 4 млн» коротких тони ), к середине 60-х годов. Со второй половины 60-х годов биомасса анчоуса начала снижаться и в конце 70-х годов она составляла 1,3-1,7 млн.коротких тонн. В настоящее время ( 80-е годы ) биомасса продолжает колебаться в значительных пределах - от 2,8 до 0,4 млн. коротких тонн ( Табл. 18, Рис.45 ). Приведенные оценки биомассы анчоуса были рассчитаны ПО численности ЛИЧИНОК ( Fishery Management Plan , 1978 ; Stauffer and Parker , 1980 ; Stauffer and Picquelle , 1981 } Picquelle and Hewitt , 1983 ).
Модель расчета биомассы нерестового запаса рыб по численности личинок была предложена Смитом ( Smith , 1972 ) и названа им "региональным методом оценки". Метод основан на среднем значении о численности личинок на стандартную площадь ( 10 м ) по всем стан циям в исследуемом регионе для каждого квартала года.
Предложенное уравнение было использовано автором для оценки биомассы северного анчоуса ( Engraulis mordax ) по уравнению регрессии, выведенному по многолетним наблюдениям ( Smith , 1972, табл.1, с.851 ). Ва = 0,098 La где Ва- биомасса нерестового стада северного анчоуса ;
La- годовая региональная оценка численности личинок, представмо ляюцая сумму четырех квартальных оценок, экз 10 .
О причинах низкой численности анчоуса к началу 50-х годов и резких колебаниях его запасов выдвинуто несколько гипотез.
Наиболее простая гипотеза - это отрицательная корреляция численности анчоуса и сардины ( мае Call 1978 ). Известно, что период до 1951 г. характеризовался высокой численностью cap Д1ШИ ( Sardinops sagax caerulea )
Наряду с этой гипотезой, результаты исследований Саутера И Исаакса ( Souter and Isaacs 1974 ) привели К против0 -положному выводу. Авторы исследовали осадки в области Южной Ка -лифорнии за последние 150 лет и получили однонаправленные изме -нения шкалы осадков ( скорости осаждения ) сардины и анчоуса ( г = 0,34 ).
