Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Литературный обзор 8
1 1. Морфофункциональные аспекты изменения репродуктивной системы осетровых при антропогенном воздействии -8
1.2. Физиологическое состояние производителей, используемых для искусственного воспроизводства 14
1.3. Влияние стрессовых факторов на созревание производителей осетровых рыб 16
1.4 Применение биологически-активных веществ для повышения эффективности искусственного воспроизводства рыб 21
1.5, Влияние витаминов С и Е на жизненные функции рыб 24
Глава 2. Материал и методы исследований 34
Глава 3. Применение инъекций витаминов как метода повышения эффективности подготовки производителей к нересту 40
3.1. Эффективность применения витаминов С и Е для повышения репродуктивных свойств самок осетровых рыб 40
3.2- Физиологическое состояние производителей после проведения преднерестовой подготовки 51
Глава 4- Повышение резистентности осетровых рыб на ранних этапах развития при использовании витаминных инъекций в период подготовки производителей к нересту 53
4.1. Оценка состояния икры и развития эмбрионов 53
4.2. Физиологическое состояние ранней молоди осетровых рыб 63
Глава 5, Влияние витаминов С и Е при инъецировании самок на качество молоди осетровых рыб 68
Глава 6 Особенности использования реабилитационных витаминных инъекций для производителей осетровых рыб 74
Заключение 80
Выводы 85
Практические рекомендации 87
Список использованной литературы 88
Приложение , 116
- Физиологическое состояние производителей, используемых для искусственного воспроизводства
- Применение биологически-активных веществ для повышения эффективности искусственного воспроизводства рыб
- Физиологическое состояние производителей после проведения преднерестовой подготовки
- Физиологическое состояние ранней молоди осетровых рыб
Введение к работе
Актуальность проблемы. Ухудшение экологических показателей водной среды на юге России в условиях бассейнов Каспийского, Азовского и Черного морей, мощные антропогенные воздействия, в том числе перелов, привели к сокращению численности осетровых рыб, в связи с этим роль искусственного воспроизводства в формировании и сохранении видового состава и запасов осетровых рыб еще более возрастает и приобретает доминирующее значение (Белоусов, 2001;, Кокоза, 2002).
В настоящее время уже существуют трудности с отловом необходимого количества производителей. Острый дефицит производителей осетровых приводит к снижению жесткости отбора и ухудшению качества, поступающих на заводы рыб (Баденко и др., 1974; Кокоза и др., 1996; Макаров, 2000; Кирилов, Солохина, 2000; Прошин, Максудьянц, 2001а). Это является следствием ряда причин: вынужденная растянутость сроков заготовки и отсутствие возможности отбора зрелых производителей, травматизация рыб во время отлова и транспортировки, снижение массы производителей, увеличение числа впервые нерестящихся самок, неудовлетворительное физиологическое состояние рыб (Попова и др., 2001), а также вовлечение в рыбоводный процесс производителей новых биологических групп (Горбачева и др., 2002).
Решение этой задачи на рыбоводных хозяйствах осуществляется за счет формирования собственных маточных стад. Если ранее этот вопрос был актуален только для товарного осетроводства, то в настоящее время формированием маточных стад стали заниматься на заводах по искусственному воспроизводству осетровых рыб (Попова, Шевченко, 2001). При этом доля заготовленных озимых особей белуги и осетра для искусственного воспроизводства с каждым годом становится все более значительной. Использование разных биологических групп осетровых на рыбоводных заводах позволяет не только повысить эффективность искусственного воспроизводства, но и сохранить эволюционно сложившуюся генетическую структуру популяций.
Физиологическое состояние, рыбоводные показатели качества производителей в решающей степени определяются условиями и продолжительностью выдерживания рыб в искусственных условиях рыбоводных заводов. Резервирование производителей в бассейнах и прудах на рыбоводных предприятиях, в том числе - продолжительное для озимых форм, в условиях постоянных стрессовых воздействий, вызывает нарушения в обмене веществ. Угнетенное состояние производителей в результате длительного содержания приводит к увеличению числа самок слабо реагирующих на гипофизарные инъекции, ухудшению качества икры и, как следствие, к снижению жизнеспособности потомства (Дюбин, Боев, 1999).
В связи с этим возникла необходимость в применении новых эффективных методов подготовки производителей осетровых рыб к нересту (Пронькин и др., 1986; Попова и др,, 2001). Применение незаменимых биологически- активных веществ - один из возможных путей решения этой проблемы.
Цель и задачи исследований. Целью данной работы явилась научная оценка эффективности использования а-токоферола и аскорбиновой кислоты в виде инъекций при подготовке самок осетровых рыб к нересту, разработка методов применения инъекций в условиях производства.
Поставленная цель определила следующие задачи:
определить оптимальные нормы инъекций витаминов С и Е в условиях преднерестового содержания самок осетровых рыб;
разработать схемы инъецирования витаминных препаратов для самок осетровых рыб;
определить влияние инъекций витаминов С и Е на резистентность осетровых рыб в период эмбрионального развития;
оценить физиологическое состояние полученной ранней молоди осетровых рыб от проинъецированных самок;
оценить качество выращенной молоди осетровых рыб;
разработать технологию применения восстановительных витаминных инъекций для самок осетровых рыб.
Научная новизна. Впервые научно обоснована целесообразность и эффективность использования инъекций витаминов С и Е в преднерестовый период содержания самок осетровых рыб на осетровых рыбоводных заводах юга России. В результате проведенных исследований впервые определены нормы восстановительных инъекций а - токоферола и аскорбиновой кислоты в период преднерестового содержания самок русского осетра, севрюги и стерляди» Уста-новлено> что применение инъекций витаминов самкам позволяет повысить скорость созревания половых клеток, увеличить процент созревания, оплодотворения, выхода свободных эмбрионов. Впервые показано положительное влияние инъекций витаминов не только на производителей» но и на развитие и резистентность потомства в ранние периоды онтогенеза. На основе полученных новых знаний впервые разработана технология применения реабилитацинных витаминных инъекций для самок осетровых рыб.
Практическая значимость. Результаты исследований позволили разработать и передать производству технологию подготовки производителей осетровых рыб к нересту с применением восстановительных витаминных инъекций. Разработанная технология успешно применяется на осетровых рыбоводных заводах России - Азчеррыбвода, Нижневолжрыбвода и Севкаспрыбвода.
Аппробация работы. Основные материалы диссертационной работы докладывались на научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава АГТУ в 2001-2003 г., Международной научно-практической конференции «Проблемы и перспективы развития аквакулыуры в России» (г. Краснодэр,-2001 г.), Международной конференции «Новые биотехнологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (г. Москва, 2002 г.), Межрегиональной научно-практической конференции «Научные подходы к решению проблем производства продуктов питания (г. Ростов-на-Дону, 2003).
Публикации, По теме диссертации опубликовано 7 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 119 страницах машинописного текста. Состоит из введения, шести глав» заключения, выводов, практических рекомендаций, приложений. Список литературы
содержит 259 источников, из них 80 иностранных авторов. Работа иллюстрирована б рисунками и 32 таблицами.
Считаю необходимым выразить глубокую благодарность научному руководителю доктору биологических наук, профессору Пономареву Сергею Владимировичу за внимание, советы и помощь при выполнении диссертационной работы. Таксисе выношу благодарность всем коллегам, внесшим вклад в настоящую работу, в том числе специалистам НТЦ «Астаквакорм», совместно с которыми выполнены исследования по разработке технологии применения реабилитационных витаминных инъекций для производителей осетровых рыб д.б.н, Пономаревой КН.г к.б.н. Бахаревой АЛ., кЛн. Грозеску Ю.Н.. Благодарю всех сотрудников кафедры «Аквакультура и водные биоресурсы» Астраханского государственного технического университета, а также специалистов Бер-тюльского, Донского и Волгоградского осетровых рыбоводных заводов за практическую помощь в проведении работ по теме диссертации.
Физиологическое состояние производителей, используемых для искусственного воспроизводства
В настоящее время в связи со снижением численности осетровых рыб возникли серьезные трудности с заготовкой и произошло удлинение сроков отлова производителей для искусственного воспроизводства. Вынужденная растянутость сроков заготовки и отсутствие возможности отбора зрелых производителей приводит к тому, что в их число попадают рыбы не готовые к нересту. На осетровых рыбоводных заводах дельты Волги отмечается снижение весовых показателей производителей, рабочей плодовитости и выхода молоди на одну использованную самку. Масса 40% самок белуги ниже 80 кг. Средняя масса и рабочая плодовитость самок осетра и севрюги, используемых на ОРЗ, заметно ниже нормативных. Значительная часть рыб не подготовлена к восприятию гормональных инъекций (Гераскин и др., 19996; Кириллов, Солохина, 2000; Михайлова и др., 2003).
В 2000 г. доля созревших самок русского осетра после гормональной инъекции была ниже норматива в 1,2 раза {Попова и др., 2001а). Потери самок белуги на этапе получения половых продуктов составляют 13-17%, осетра - 20-25%, севрюга до 40-45% (Иванов, Михайлова, 2001).
Нарушения в развитии ооцитов отразились на эффективности не только естественного, но и заводского воспроизводства. Икра с морфологическими нарушениями имеет плохую оплодотворяющую способность и ее использование приводит к увеличению количества личинок с аномалиями (Шагаева и др., 1993).
На рыбоводных заводах у 70-80% неоплодотворенной икры отмечается деформация икринок, особенно их оболочек, наметилась тенденция снижения дефинитивных размеров икры в связи с уменьшением количества белка в отдельно взятой икринке, У 50% молоди регистрируются те или отклонения в развитии. Обнаруживается ненормальное развитие спинных жучек, обонятельных органов, строения глаз; редукция или недоразвитие жаберных крышек, усиков, пищеварительного тракта и т.д. (Горюнова и др., 1997) В отличие от прошлых лет, заготовка зрелых рыб в настоящее время производится по принципу постепенного накопления как озимых, так и яровых форм. Доля озимых особен белуги и осетра с каждым годом становится все более значительной и в последние годы достигает 70-90% (Попова и др, 2001; Горбачева и др., 1997).
На примере популяций белуги, русского осетра реки Волги показаны возможности освоения озимых и яровых форм (Баранникова, 2001; Кокоза, 2002). Для русского осетра доказана возможность использования, кроме раннего ярового осетра, мигрирующего весной в близком к зрелости состоянии, озимого осетра различных периодов хода. Производители осеннего осетра имеют повышенные запасы резервных пластических и энергетических веществ, что позволяет им успешно завершить дозревание ооцитов. После длительного выдерживания в условиях рыбоводного завода показано, что размеры овулировавших яиц у яровых и озимых форм близки. Концентрация кортазола и тестостерона в крови при созревании была выше у яровых форм, а содержание холестерина было более высоким у озимых белуг- Это свидетельствует, по-видимому, о недостаточном использовании энергетических ресурсов рыб, не совершавших анадромную миграцию (Barannikova et al, 1999; Баранникова и др., 2002).
При биохимическом анализе икры белуги и осетра разных биологических групп не отмечено достоверных различии в накоплении питательных веществ, У белуги осеннего хода содержание в икре белка было равно 28,3%, жира- 12,1%; ярового хода — 25,5% и 13%, соответственно, У озимых самок осетра накопление белка составляло 28%, жира -12,1%; яровой осетр-28,5% и 11,8% соответственно (Михайлова и др,, 2002),
Вовлечение в рыбоводный процесс производителей новых биологических групп имеет целью не только поддержание численности осетровых рыб, но и сохра-нение эволюционно сложившейся генетической структуры популяций (Распопов, 20016), Кроме того, использование озимых форм создает резерв производителей, содержащихся на заводах, которые являются объектами разведения в условиях дефицита яровых форм. (Баранникова и др., 1997; Горбачева и др., 1997).
Непременным условием в искусственном воспроизводстве осетровых становится сохранение жизни производителям после отбора половых продуктов с целью их многократного использования в репродуктивном процессе (Васильева, 2000; Шевченко и др., 2003).
Маточные стада различных видов осетровых на ОРЗ предпочтительно формировать путем сохранения природных «диких» производителей, прошедших фильтр естественного отбора в реке и море и сохранивших при этом инстинкты ската, защитные и поисковые пищедобыватсльные рефлексы, способности пространственной ориентировки на морских пастбищах и стремление возврата на нерест в родную реку. При этом использование взрослых половозрелых рыб значительно сокращает сроки создания маточных стад. (Бурцев и др., 1999; Дуринидр., 1997).
Таким образом, в последние годы отмечается снижение рыбоводных показателей качества производителей, что связано с неудовлетворительным физиологическим состоянием рыб, отсутствием возможности отбора зрелых особей, вовлечением в рыбоводный процесс новых биологических групп. Очевидно, что для повышения эффективности осетроводства необходимо применение новых эффективных методов управления репродуктивного процесса у рыб.
Применение биологически-активных веществ для повышения эффективности искусственного воспроизводства рыб
С целью направленной активизации защитных физиолого-биохимических реакций организма при действии неблагоприятных факторов среды перспективным является использование БАВ - биологически активных веществ (Глубокое, 1988; Земков и др., 2000).
В настоящее время ведется поиск биологически активных веществ, ослабляющих территориальный эффект окружающей среды, с целью их использования на самых ранних стадиях развития.
К ряду биологически активных веществ относится парааминобензойная кислота (ПАБК). Применение ПАБК на ранних стадиях развития онтогенеза оказывает положительное влияние на жизнеспособность зародышей, увеличивая их выживаемость. Это подтверждают результаты работ, выполненных на сиговых, карповых и осетровых рыбах (Князев и др., 1996; Сергиенко, 1999; Сергиенко, Кубышкин, 2000; Мамонтов и др-, 2000).
В качестве стимулятора развития в периоды раннего онтогенеза успешно применяются витамины группы В. Витамин Ві2 повышает жизнестойкость и токсикорезистентность рыб к действию токсикантов как органической, так и неорганической природы. Результаты обработки витамином Ві2 особей кижуча, симы, балтийского лосося и радужной форели в концентрации 0,4-1,0 мг/л и экспозиции 2-6 часов существенно повышает токсикорезистентность и жизнестойкость рыб (Глубоков, 1988).
Доя улучшения физиологического состояния и повышенной устойчивости к заболеваниям рекомендуется применять тиаминовые ванны для личинок лососевых, У личинок восстанавливается до нормы концентрация тиамина и повышается уровень активности транскетолазы (ТК) и а-КГДГ (Долгачева и др., 2000; Amcoff Patric, 2000). Использование биологически активных веществ (лазина и янтарной кислоты) позволяет снизить тератогенный эффект, вызванный действием пестицидов в раннем онтогенезе осетровых рыб и обеспечить высокое качество молоди, получаемой при искусственном разведении (Корпакова, Корниенко, 2000). Для усиления иммунной реакции организма в аквакультуре также применяют различные биостимуляторы. В качестве иммуностимуляторов применяют используют различные вещества: бактерии, глюканы, витамины С и Е, животные экстракты и полипептиды и др.(Са1еоиі, 1998; Мирзоева, 1999; Лебедева и др., 1999; Sacai, 1999; Томкевич и др., 2000; Владовская, 2000).
Э.Г. Спивак и др, (1999) предлагает использование витаминно-флавоноидной смеси для повышения адаптации организма к воздействию токсикантов. Флавоноиды стимулируют выделительные функции печени, почек и желчного пузыря, повышают проницаемость сосудов, спазмолитически действуют на гладкие мышцы, желчные протоки, мочеточники. Все это способствует выведению токсикантов из организма. Эффект действия флавоноидов дополняется витаминным комплексом, который устраняет авитаминоз, возникший при токсикозе рыб, обеспечивает деятельность ферментов в организме, регулирующих жировой и углеводный метаболизм. Последнее позволяет исключить необходимость введения в корм премиксов. Одной из важнейших областей применения БАВ является направленное воздействие на гаметогенез, что необходимо для любой биотехнологии разведения рыб. Особенно важны завершающие этапы гаметогенеза, в ходе которых управление позволяет получить качественные половые продукты.
Так, у балтийского лосося установлена строгая корреляция между низким содержанием тиамина (витамина В) у самок-производителей и развитием синдрома М74 У их потомства» Это подтверждает передачу дефицита витамина Bi от самок отложенной икре, а затем вылупившимся личинкам- Инъекции раствора тиамина внутрибрюшинно текучим самкам эффективно снижают смерт ность от М?4 синдрома и их потомства (Долгачева и др., 2000; Amcoff Patric, 2000). Для повышения токсикорезистентности рыб при искусственном воспроизводстве предложен метод получения жизнестойкого потомства за счет корректировки дефицита аминокислот и витаминов (Шестерин, Ильин, 1999а,б; / Гутиева и др., 2002; Шахмурзов и др., 2002), Установлено, что в детоксикации ксенобиотиков важное значение имеют свободные аминокислоты. Следовательно, при неблагоприятных условиях среды возможно повысить неспецифическую токсикорезистентность путем корректировки белкового обмена за счет дополнительного введения в организм рыб аминокислот и витаминов, являющихся коферментами в переамировании аминокислот. Способ повышения жизнестойкости личинок рыб заключается в инъецировании самок производителей аминокислотно-вигами иными смесями во время нерестовой кампании. Выживаемость молоди карповых и осетровых рыб повышается в 2 раза, токсикорезистентность - в 5-7 раз. Кроме того, улучшаются репродуктивные качества производителей - повышается рабочая плодовитость самок.
Для увеличения токсикорезистентности производителей карпа и растительноядных рыб и получения жизнестойких личинок в условиях повышенного загрязнения водоемов используют витамины В\ и Вї2- Применение витамина В2 обусловлено его сильным бностимулирующим действием, повышающим механизмы эндогенной детоксикации. Витамин В\ применяется в связи с тиа-минной недостаточностью у рыб, вызываемой воздействием ряда различных по природе токсикантов. Применение инъекций витаминов В\ и Bi2 производителям в процессе получения потомства, на стадии предварительного инъецирования самок гипофизарной инъекцией повышает выход трехдневных личинок карпа, пестрого и белого толстолобиков, снижает посленерестовую гибель кАк производителей карпа, так и пестрого и белого толстолобиков (Духовенко, Сергеева, 1996). Таким образом, использование биологически активных веществ повышает адаптацию организма рыб к воздействию токсикантов, а также способствует улучшению репродуктивных качеств производителей»
Физиологическое состояние производителей после проведения преднерестовой подготовки
Наиболее чувствительной к изменениям состояния организма является кровь (Головина, Тромбицкий, 1989). Поэтому важно было оценить состояние производителей осетровых рыб по основным показателям крови после проведения витаминных инъекций.
Содержание гемоглобина и сывороточного белка в крови самок русского осетра, инъецированных витаминами, было достаточно высоким - 7,6 и 2,1 г%, соответственно» У рыб контрольной группы эти показатели были ниже (табл. 11)_ Это связано с тем, что аскорбиновая кислота играет важную роль в обмене железа (его всасывание, освобождение из трансферина - транспортного белка, поступление в ткани). Недостаток этого витамина приводит к снижению уровня гемоглобина и сывороточного белка в крови (Остроумова, 1973; Князева, 1979).
У самок контрольной группы отмечали анизопойкилоцитоз, слабую гипо-хромазию и большое количество ядерных теней. Все это свидетельствует об истощении антиоксидантной системы, в том числе дефиците витамина Е (Halver, 1982; Steffens, 1985). В белой крови отмечено уменьшение общего числа лимфоцитов в среднем на 3,9% по сравнению с самками, которым проводились витаминные инъекции, и увеличение палочкоядерных и сегментоядерных нейтрофилов на 3,2% и 0,3%, соответственно. Отмеченные негативные изменения крови у самок русского осетра в контроле подтверждаются литературными данными, свидетельствующими о том, что доминирующими реакциями при ослаблении защитных функций организма являются снижение эритропоэза, а также увеличение в лейкоцитарной формуле доли нейтрофилов и моноцитов, уменьшение числа лимфоцитов (Житенева и др,, 1989).
Таким образом, физиологическое состояние производителей, проинъеци-рованных витаминами, оцениваемое по показателям крови, в целом оказалось лучше. При искусственном воспроизводстве качество и жизнестойкость личинок и молоди зависят не только от условий выращивания, но и от качества исходного материала (икры и спермы), которое, в свою очередь определяется состоянием производителей (Соколова, Горюнова, 2000). Поэтому необходимо было оценить качество икры, полученной от производителей после проведения витаминных инъекций.
Поступая в организм, витамины накапливаются в ооцитах, создавая резерв, который в эмбриональный и постэмбриональный периоды используется для обеспечения зародыша витаминами (Sandnes, Braekkan, 1981; Seymor, 1981; Остроумова, 2001). Определение содержания витаминов С и Е в икре показало, что у русского осетра опытной группы этих витаминов было выше на 40,1% и 29,4%, соответственно при Р 0,001 (рис. 3). Это подтверждается данными не которых авторов, отмечающих увеличение содержания витаминов в половых продуктах при введении их в рацион питания, что положительно сказывается на плодовитости рыб и качестве половых продуктов (Тимошина и др., 1997; Князева, 1981; Sandnes, 1984).
Биохимический анализ, показал, что икра, полученная от проинъециро-ванных витаминами самок, отличалась от контрольной группы более высоким содержанием протеина (на 5,3%) и жира (на 2%), что важно в период эмбрионального развития и в дальнейшем может оказать влияние на жизнестойкость эмбрионов (табл. 12).
Высокая концентрация липидов является свидетельством того, что их расход в организме был значительно ниже. Очевидно, в преднерестовый период содержания у контрольных самок происходили значительные траты липидньгх веществ на генеративный синтез и поддержание жизненных функций. Рыбоводное качество икры не всегда можно оценить по традиционным показателям ее биохимического состава (содержание воды или сухого вещества, протеина, липидов, углеводов и золы). Так» согласно данным Н.А. Абросимовой и др. (1998), содержание белка характеризует оплодотворяемость икры, а не выход предличинок - показатель, более значимый для рыбоводного процесса. Известна зависимость оплодотворяемости икры осетровых и выживаемости эмбрионов от содержания в ней липидов — таких, как фосфолипиды, фосфа-тидилхолины, диацилглицерины, неэстерифицированные жирные кислоты и лизофосфатидилхолины (Абросимов, 1992; Abrosimova et aL, 1997; Макаров, 2000). Так как развитие эмбриона после оплодотворения икры требует пластического материала для формирования клеточных структур и энергетического обеспечения морфогенеза, а значительная роль в этом принадлежит липидам и, в частности, жирным кислотам (ЖК) желтка (Дудкин, 1985)» было необходимо определить содержание в икре фосфолипидов и нейтральных липидов, а также соотношение их фракций. При анализе содержания отдельных фракций липидов в неошюдотворен-ной икре, полученной от опытных самок, отмечали повышение триацилглице-ринов в среднем на 13,6%, эфиров холестерина на 14,7 % по сравнению с контролем (табл. 13). Уровень неэстерифицированных жирных кислот в икре снизился на 34,7%. Содержание моноацилглицеринов равнялось контролю, а нейтральных липидов и холестерина отличалось незначительно. Содержание фосфолипидов (ФЛ) изменялось в пределах 6,87-8,05% в икре от опытных самок, а от контрольных - оно было ниже нормального значения для качественной икры и составляло в среднем 6,8% (табл.14). При этом соотношение фосфолипиды/общие липиды (ФЛ/ОЛ) составило в опытной группе 45,4-48,3%- Уровень фосфатидилхолина (ФХ) составил 5,83%, лнзофосфати-дилхолина (ЛФХ) - 0,24%, фосфатидилэтаноламина (ФЭА) - 1,44%. В икре от самок контрольной группы эти показатели были ниже.
Физиологическое состояние ранней молоди осетровых рыб
В предличиночный период развития интенсивно идут процессы формирования и дифференцировки, что обуславливает не только существование специфических для этого периода жизни закономерностей развития, но и возникновение в неблагоприятных условиях особых нарушений строения, характерных для предличинок. Подращивание предличинок до перехода на активное питания является одним из наименее разработанных звеньев рыбоводного процесса. Именно в это время, особенно в конце периода предличиночного развития, нередко наблюдается значительный отход личинок.
У предличинок, полученных от производителей контрольной группы, отмечен значительный процент нарушений в развитии: у 13% предличинок обнаружено искривление позвоночника, у 7% - недоразвитие жаберной крышки. В опытном варианте отмечали всего 2% нарушений в развитии (табл. 18), Личинки опытной группы быстро переходили на смешанное питание и своевременно проходили стадии развития. Следствием этого явилась их высокая выживаемость в опытной группе 94,9%, а в контроле - 87,2% (табл. 18).
Очевидно, введение витаминов дает дополнительный резерв биологически активных веществ икре, что способствует увеличению ее внутренних ресурсов и повышает выживаемость личинок. Анализ морфометрических показателей в период раннего онтогенеза личинок выявил некоторое преимущество тех из них, которые были получены от проинъецированных витаминами самок. Так, личинки опытной группы отличались наибольшей массой - 20,3 мг и длиной - 10,8 мм по сравнению с контролем - 17,6 мг и 9,8 мм, соответственно.
Личинки, полученные от опытной группы, отличалась более высоким содержанием белка - 60,9%, в контрольной группе этот показатель был ниже на 2,9%. Это согласуется с данными многих авторов, отмечающих влияние аскорбиновой кислоты на белковый обмен и указывающих на снижение белка в мышцах при ее недостатке- (Князева, 1983; Soliman, 1986). Содержание липи-дов в теле личинок опытной группы в сравнении с контрольными было несколько выше на 1,1%. Это свидетельствует о большем энергетическом потенциале и жизнестойкости (Катаскова и др., 1998).
Одним из наиболее критических этапов в развитии личинок осетровых рыб является переход на экзогенное питание; поэтому исследование различных воздействий в этот период развития осетровых рыб имело наибольшее значение. В условиях производства в период перехода на активное питание наблюдается значительная гибель, которая может достигать у осетровых - 30 - 40%, В связи с этим для более полной оценки жизнестойкости полученных личинок было необходимо изучить термическое воздействие в период постэмбриогенеза до перехода на активное питание. Результаты термического воздействия на ранний период лостэмбриогене-за осетра представлены в таблице 20.
Наибольшая гибель предличинок отмечена на 36-ой стадии в начале первого этапа (в период выхода эмбриона наружу). Однако, гибель предличинок в опытной группе на этой стадии была на 3,2% меньше. Постепенно шло снижение чувствительности и при наступлении 37-ой стадии (открытие ротового отверстия), она была наименьшей. Гибель предличинок осетра при термическом воздействии на этой стадии составила 3,2%, тогда как в опыте этот показатель был ниже - 2,8%.
При увеличении чувствительности на 40-41-ой стадиях постэмбрионального развития, когда началось ритмическое дыхание, гибель опытных личинок повысилась до 6,8-7,7%, но была меньше контроля в 1,5 раза. При переходе дичинок к активному питанию наибольший подъем чувствительности наблюдали у предличинок в контроле 1, Он оказался наибольшим за весь период раннего онтогенеза и составил 11,8%. В опытной группе гибель тоже оказалась высокой и составила 8,1% (рис- 6).
