Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Характеристика водоемов черноморского побережья России 7
Глава 2. Материалы и методы исследования 32
Глава 3. Видовой состав и морфобиологическая характеристика ихтиофауны 41
4.1. Виды, включенные в Красные книги России, Краснодарского края и Республики Адыгея 41
4.2. Эндемичные виды и подвиды с неопределенным статусом 59
4.3. Распространенные пресноводные виды 68
4.4. Виды-вселенцы 96
4.5. Морские и эвригалинные виды 99
Глава 4. Характеристика ихтиофауны исследованных водоемов 120
3.1. Ихтиофауна рек 120
3.2. Ихтиофауна озер и лиманов 138
Глава 5. Пути сохранения биоразнообразия ихтиофауны 145
Выводы 155
Литература 158
- Виды, включенные в Красные книги России, Краснодарского края и Республики Адыгея
- Распространенные пресноводные виды
- Ихтиофауна рек
- Ихтиофауна озер и лиманов
Виды, включенные в Красные книги России, Краснодарского края и Республики Адыгея
Приводится по л.С. Бергу (1948;1949) и А.Н. Световидову (1964) с добавлением современных литературных данных (Решетников и др.. 1997) и материалов наших исследований,
. Clupeonella abrau (Maliatskij, 1930) - Абрауская тюлька (абрауская сарделька).
D III 11-12, А III 17-19, V I 6-7 (чаще I 6), брюшных шипов 24-27, жаберных тычинок 38-52, позвонков 42. От типичной тюльки отличается более низким телом: высота тела в длине его (до конца средних лучей) в среднем 16,3%, длина головы 24,3%, высота головы 15,9% , антедорсальное пространство 47,1%. Диаметр глаза 29,8% длины головы. Длина тела до конца средних лучей - 85 мм (Малятский, 1930).
Эндемик, обитающий в озере Абрау близ Новороссийска. Массовый вид. Нерест с конца июня по октябрь. Икра пелагическая, развитие икринки продолжается всего 12 часов. Годовики имеют в длину 3,5-4,5 см, двухгодовалые 7-8 см. Питается мизидой Mesomysis kowalewskyi (Берг, 1948).
Абрауская тюлька включена в Красную книгу России (категория IV). а также в Красную книгу Краснодарского края (категория IV) как вид, чья биология изучена слабо, численность и состояние вызывает тревогу. Единственные опубликованные данные относятся к 1928-1930 гг. Изучение этого вида является частью проблемы сохранения биоразнообразия ихтиофауны
водоемов России. Обследовано около 750 рыб, трех возрастных групп: массовая - двухлетки (средняя длина 42 мм, масса 0,47 г, упитанность 0,63), трехлетки (69 мм, 2,66 г, упитанность 0,80), малочисленная -четырехлетки (79 мм, 5,2 г, упитанность 1,05 ), соответственно. Такое распределение свидетельствует об успешном нересте и достаточной планктонной кормовой базе в 1995- 1997 гг.
Наиболее простой схемой измерения сельдей является схема, принятая Л. С. Бергом. В ней за длину тела принимается расстояние от вершины нижней челюсти (если она при закрытом рте длиннее верхней) до конца средних лучей хвостового плавника; за всю длину, или абсолютную длину рыбы - расстояние от вершины рыла до перпендикуляра, восстановленого от конца нижней лопасти; диаметр глаза вертикальный, потому что у многих сельдей по горизонтали глаза расположены веки, закрываюшие роговицу глаза (вертикальный диаметр глаза у сельдей обычно равен горизонтальному).
Морфометрические параметры определяли у трехлетних рыб, для сравнения использовали данные С.М.Малятского (1930). Измеряли по 20 особей каждой размерной группы.
Результаты наших измерений приведены в таблицах 3-4.
Данные наших исследований показали, что за истекшие 68 лет. прошедшие со времени первого описания этого вида, в его морфологии произошли некоторые изменения: высота тела к длине его (до конца средних лучей С) в среднем 0.185 (на 13.5% больше), длина головы 0.233 (несущественно меньше), высота головы 0.185 (на 16.4% больше), антедорсальное пространство 0.474 (не изменилось). Диаметр глаза составляет 30.0% длины головы. Длина грудного плавника 0.477 (на 10.0% меньше) расстояния P-V. Вариабильность большинства параметров незначительна, наиболее изменчивы длина грудных плавников и относительный диаметр глаза . При сохранившемся линейном росте у рыб более высокое тело и голова. CI. abrau стала более сходной с азовской тюлькой CI. cultriventris. Та 45 кие изменения свидетельствуют о удовлетворительных условиях обитания тюльки, несмотря на пищевую конкуренцию верховки и быстрянки, вселившихся в оз. Абрау. Можно предположить, что процесс морфологической дифференциации этого короткоциклового вида должен быстро происходить и в настоящее время.
Биологическая характеристика. Роду Clupeonella обитающему в соло-новатоводных водоемах свойственна свободно плавающая пелагическая икра. В связи с этим представляет интерес рассмотреть, каким образом протекает развитие икры в пресном озере Абрау, условия в котором значительно отличаются от морских.
Для азовской тюльки Clupeonella delicatula, характерна пелагическая икра. Икринки очень маленькие - диаметр желточного мешка 0.50-0.59 мм. На вегетативном полюсе желточного мешка помещается большая жировая капля, диаметр её 0.32-0.40 мм. Такой относительно большой жировой капли нет вообще у других рыб умеренного пояса; подобных размеров, или намного больших, жировая капля известна только у некоторых тропических пресноводных рыб.
Эта капля настолько уменьшает удельный вес икринки, что она плавает внутри лицевой оболочки, причём всегда в определенном положении -вегетативным полюсом кверху. В обеспечении плавучести икринки участвует также лицевая оболочка. Жировая капля тюльки по своему составу и биологическому значению значительно отличается от жировой капли других рыб.
Увеличенная оболочка и жировая капля совместно настолько уменьшают удельный вес икринок, что они, в отличие от икринок других рыб, плавают почти в спокойной пресной воде. Это свойство икринок и дает возможность тюльке размножаться не в руслах рек, не на быстром течении, а в дельтах и в предустьевых пространствах с замедленным течением и даже в озерах без течения (Крыжановский, 1956). У абрауской тюльки ночные поверхностные уловы в озере, обнаруживают типичную пелагическую икру, что исключительно необычно для пресноводного озера. Уловы в 9-11 часов вечера обнаружили как свеже -выметанную, так и икру, находящуюся на первых стадиях дробления. Икринки заключают большую масляную каплю и типичный фиолетовый пигмент. Размер икринок 1-1.1 мм. В озере выклевывание наступает в 7-8 часов утра, что, по всей вероятности, зависит, от нагревания поверхностных слоев лучами утреннего солнца. Температура поверхностных слоев в озере была 22 С. Подобная скорость развития икры (менее 12 часов) представляет исключительно благоприятное обстоятельство для её выживания в небольшом озере (Водяницкий, 1930). Ни для одной черноморской рыбы не известно такой скорости развития.
Распространенные пресноводные виды
Семейство Esocidae (Cuvier, 1816) - Щуковые
1. Esox lucius (Linnaeus, 1758) - Обыкновенная щука.
D Vl-IX 13-16, A IV-VII(VIII) 10-13, P I (11)12-16, V I-Й 7-11(12), 1.1. 121-144, в среднем 133.
Основной цвет серо-зеленоватый, серо-зеленоватый или серо-бурый, спина темнее, бока светлее. Бока покрыты крупными пятнами бурого, оливкового или черноватого цвета, иногда располагающимися в более или менее правильные поперечные полосы; эти пятна иногда разбросаны так густо, что основная светлая окраска из-за них проявляется только местами в виде светлых пятен или линий. Спинной, анальный и хвостовой плавники желтовато-серые с примесью буро-красного и с большими бурыми и черноватыми пятнами, располагающимися в более или менее правильные ряды (Берг, 1948). Избегает быстрого течения, мутной и холодной воды, поэтому практически отсутствует в русловых участках крупных равнинных рек и в горных реках и холодноводных озерах. Излюбленные места обитания -участки водоемов с развитой растительностью, где она хорошо маскируется своей окраской. Нерест ранний, в конце февраля - начале марта. Молодь растет быстро, к концу года сеголетки имеют длину тела 20-25 см. Хищная рыба. Уже в мае сеголетки наряду с планктонными организмами и насекомыми начинают питаться рыбой. По мере роста увеличиваются размеры поедаемой рыбы и расширяется спектр рыбного корма. Кроме рыбы щука поедает лягушек, головастиков, речных раков, водяных крыс и даже птенцов водоплавающих птиц. Длина до 1-1,5 м, масса до 16-24 кг (Троицкий, Цуникова, 1988; Берг, 1948). Важный объект спортивного рыболовства, в ряде мест имеет промысловое значение.
Семейство Cyprinidae (Bonaparte, 1832) - Карповые.
2. Scardiniuserythrophthalmus(Linnaeus, 1758) - Красноперка.
D 111 8-9(10), А III (9)10-11(12), 1.1. (37)38-42(43). Жаберных тычинок 11-12. Тело сжатое с боков, умеренной высоты. Голова маленькая, длина ее заметно меньше высоты тела; высота головы у затылка заметно больше толщины ее здесь, то же и относительно высоты посреди глаз. Рот конечный, обращенный вверх; верхняя челюсть несколько выдается вперед над нижней. Спина за затылком круто восходит кверху, перед спинным плавником сжата с боков. Боковая линия идет заметно ближе к брюху, чем к спине. Спинной плавник усеченный или чуть выемчатый, наибольшая высота его в 2V4- 3 раза превосходит наименьшую, отодвинут довольно далеко к задней части тела; как правило, в нем 8 ветвистых лучей, реже 9, как исключение 10. Анальный слегка выемчатый или почти усеченный: чаще всего в нем 11 ветвистых лучей, реже 10, как исключение - 9 и 12. Хвостовой сильно выемчатый, с заостренными лопастями. Грудные немного не хватают до брюшных. Окраска очень яркая, особенно в период нереста: парные плавники, анальный и хвостовой ярко-красные, спинной внизу черноватый, наверху красный. Глаза оранжевые с красным пятном вверху. При основании свободной части каждой чешуи нередко бывают темные пигментные пятнышки. Молодые красноперки всегда окрашены не так ярко, как взрослые (Берг, 1949). Длина до 20-25 см, реже 30 см. Обитает в медленно текущей или стоячей воде - в реках, озерах, водохранилищах, в зоне зарослей мягкой растительности, избегает мутной воды. Нет ее в предгорных и горных участках рек и горных озерах, где холодная вода. Нерест порционный, проходит с первой половины мая до первой декады июня. Основу пищи молоди составляют планктон, мелкие ракообразные, личинки хирономид. У взрослых особей основными компонентами питания являются насекомые и их личинки, высшие ракообразные, водоросли. Красноперка - сорная рыба, и при наличии в водоеме ценной рыбы может оказывать отрицательное влияние на ее запасы, поедая икру и личинок. Является объектом любительского рыболовства (Троицкий, Цуникова, 1988).
В оз. Абрау красноперка имеет сравнительно небольшие размеры (Олейников и др., 1957), что подтвердили наши исследования. О размере красноперки из р. Озерейка судить сложно, так как нами было выловлено лишь три неполовозрелые особи.
Самый крупный экземпляр с длиной тела 14 см и массой 45,5 г, была 4-х летняя самка, выловленная летом 1997 г. Средняя длина красноперок, добытых здесь в 1996 - 1997 гг. была равна 7,4 см и средняя масса 6,1 г.
Ихтиофауна рек
Для выявления видов и популяций, находящихся иод угрозой исчезновения, и разработке мероприятий по их охране и восстановлению необходима оценка их современного состояния в прибрежных акваториях России в бассейне Черного моря, экосистема которых испытывает высокую антропогенную нагрузку. Первым этапом таких работ является определение видового состава, уровня биоразнообразия, современного статуса видов и популяций рыб, населяющих регион.
Всего в 25 водоемах удалось обнаружить 64 вида рыб, относящихся к двадцати четырем семействам.
1. Река Кубанка (Якушкино гирло) является старицей Кубани и впадает в Кизилташскии лиман. В нижнем течении Кубанки, перед впадением в лиман, построена низконапорная плотина. Обловы реки производились в районе плотины и ниже моста. Здесь нами было отмечено 12 видов: щука, тарань, красноперка, жерех, линь, шемая, уклея, серебряный карась, сом, речной угорь, пиленгас и судак. Из отмеченных здесь видов - 11 представители пресноводного комплекса (табл. 41). Река обследована нами впервые в 1998 г.
Условные обозначения: р - редкий вид м - массовый вид о - обычный
2. Река Гостагайка, имевшая в прошлом связь с Кубанью, берет свое начало в горах и впадает в Витязевский лиман. Произведенные нами обловы выявили значительные изменения в видовом составе ихтиофауны этой реки, произошедшие за последнее десятилетие. Здесь нами отмечено 12 видов: тарань, афипсский голавль, обыкновенный пескарь, шемая, уклея, северо-кавказская уклея, лещ, серебряный карась, пиленгас, атерина, окунь и бычок-песочник. Впервые отмечены 9 видов: окунь, тарань, северокавказская уклея, шемая, лещ, обыкновенный пескарь, серебряный карась, атерина и кефаль-пиленгас. Не удалось обнаружить 3 ранее описанных вида: кубанскую быстрянку, камбалу-глоссу и трехиглую колюшку. Афинский голавль, уклея и бычок-песочник остались неизменными компонентами местной ихтиофауны (табл. 42). Большой интерес представляет обнаруже 122 ние в Гостагайке северо-кавказской уклеи. Этот вид обнаружен в водоемах Западного Кавказа впервые, что свидетельствует о расширении его ареала.
Условные обозначения: + - обнаруженный вид - - необнаруженный вид
3. Анапка - равнинная река, имеющая довольно обширные плавни. Здесь нами отмечено 11 видов: щука, тарань, красноперка, линь, шемая, уклея, серебряный карась, игла черноморская длиннорылая, медака, окунь и бычок-песочник (табл. 43). Из указанных выше видов, ранее были описаны 6: бычок-песочник, тарань, серебряный карась, медака, щука и линь; 5 видов: окунь, красноперка, уклея, шемая и черноморская длиннорылая игла - отмечены здесь впервые. Карп, судак, белый толстолобик, пестрый толстолобик и кефаль-лобан, указанные предыдущими исследователями, нами обнаружены не были. Медака, обитающая в Анапке, является акклимати зантом.
4. Результаты обловов реки Сукко в июне 1998 года выявили обеднение видового состава (табл. 44). Здесь нами отмечена ручьевая форель - в среднем и верхнем течении, трехиглая колюшка - на всем протяжении реки, а также серебряный карась, кефали сингиль и пиленгас - в нижнем течении и устье. Отмеченные ранее обыкновенный голавль (Leuciscus cephalus). карп и растительноядные рыбы (Плотников, Емтыль, 1991), вырезуб (Rutilus frisii), пескарь и батумская шемая (Крыжановский, Троицкий, 1954) нами не обнаружены. Возможно это обеднение видового состава связано с силь 124 нейшей засухой 1998 года, когда река Сукко сильно пересохла и сохранилась лишь в верховьях в виде отдельных родников.
5. Обловы реки Дюрсо производились нами ежегодно на протяжении всего периода исследований с 1995 по 2000 гг, что позволило составить весьма полное представление о видовом составе ихтиофауны этого водоема. В низовьях Дюрсо массовыми видами являются колхидский гольян и трехиглая колюшка. Отмечены особи на всех этапах жизненного цикла от половозрелых производителей в брачном наряде до мальков. Здесь же в 1997 году было поймано несколько экземпляров ручьевой форели. По свидетельству местных жителей в реке Дюрсо отмечены случаи поимки речного угря. Последнее такое сообщение было получено нами в июне 2000 года. В водохранилище впервые для Дюрсо отмечены обыкновенная уклея, северо-кавказская уклея, южная быстрянка, западно-закавказский пескарь, карп, серебряный карась и красноперка. Вырезуб, указанный для Дюрсо ранее, в наших уловах отмечен не был. Западно-закавказский пескарь, юж 125 ная быстрянка, красноперка, уклея, северо-кавказская уклея, серебряный карась и угорь отмечены для Дюрсо впервые. Неизменными компонентами ихтиофауны Дюрсо остались ручьевая форель, колхидский гольян, карп и трехиглая колюшка (табл. 45). В настоящий момент ихтиофауна этого водоема насчитывает 11 видов.
Ихтиофауна озер и лиманов
Озеро Лиманчик. Выявлено полное изменение видового состава ихтиофауны этого водоема, произошедшее за последние десятилетия. Предыдущие исследователи указывали на наличие в Лиманчике красноперки и золотого карася. Позднее здесь был акклиматизирован большеротый окунь, который нашел здесь более благоприятные для размножения условия по сравнению с озером Абрау (Олейников, 1957). Однако за период исследований 1995-2000 гг. в озере нами не было обнаружено ни одного эк 139 земпляра этих видов. В то же время здесь обитают 5 новых для этого водоема вида, являющихся акклиматизантами: верховка, тарань и карп являются наиболее массовыми видами. Белый амур и пестрый толстолобик встречаются в озере в единичных экземплярах, отмечены случаи захода в озеро речного угря (табл. 60).
Озеро Абрау. Исследования ихтиофауны проводились в 1930 - 1950-е годы (Водяницкий, 1930; Малятский, 1930; Олейников и др., 1957; Олейников, 1957) и регулярно проводились нами весной, летом и осенью 1995-2000 гг. В 1930-е годы в озере отмечалось 7 видов рыб: абрауская тюлька (сарделька), озерная форель, золотой карась, сазан, золотая орфа (язь), колхидский гольян и красноперка. В 1950-е годы ихтиофауна озера включала 5 видов, форель, золотая орфа и золотой карась уже не встречались, но был отмечен большеротый окунь. Нами обнаружено 15 видов рыб: западно-закавказский пескарь, обыкновенный пескарь, южная быстрянка. плотва, красноперка, уклея, верховка, карп, серебряный карась, ерш, трехиглая колюшка, абрауская тюлька. Визуально отмечены крупные особи белого амура, а по опросным - белый и пестрый толстолобики. Массовые виды: эндемичная тюлька, красноперка, представленная особой формой и серебряный
140 карась. Большеротый окунь из фауны озера исчез и не встречается в уловах последние 8 лет. За 65 лет наблюдений интродукционная деятельность человека сильно изменила видовой состав ихтиофауны озера, лишь три вида: абрауская тюлька, красноперка и карп остаются постоянными компонентами местной ихтиофауны (табл. 61). Также был изучен спектр питания массовых представителей ихтиофауны озера (табл. 62).
Из приведенных данных видно, что в рационе всех рыб кроме тюльки доминируют водоросли, верховка, красноперка и карп поедают икру рыб. Существенную роль в питании играют насекомые и ракообразные. В общем кормовая база в озере Абрау небогата.
Змеиное озеро. Обловы выявили наличие в этом водоеме исключительно представителей морской ихтиофауны, заходящих в озеро из Черного моря. Здесь нами отмечены сингиль, пиленгас, лобан, атерина, луфарь, сарган, темный горбыль, зеленушка, скорпена, морская собачка, бычок-мартовик и бычок-черный. Видовой состав морской ихтиофауны в озере не является постоянным, так как существует беспрепятственная миграция рыбы из моря в озеро и наоборот. В августе 1997 года нами был засвидетельствован факт поимки в Змеином озере речного угря (табл. 63).
Обеспечивая связь реки Кубанка (Якушкино гирло) через систему Ки-зилташских лиманов с Черным морем, Бугазское гирло является солонова-товодным водоемом. Соленость воды в гирле зависит от направления ветра и течения в гирле и может колебаться от слабосоленой до морской. В Бу-газском гирле отмечено 17 видов рыб: скат-хвостокол (Dasyatis pastinaca), камбала-глосса, камбала-калкан (Scophthalmus maeoticus maeoticus). морской язык (Solea lascaris nasuta), кефаль-лобан, кефаль-сингиль, кефаль-пиленгас, атерина, хамса (Engraulis encrasicholus maeoticus), тюлька (Clupeonella cultiventris cultiventris), луфарь, барабуля (Mullus barbatus ponticus). бычок-песочник, игла черноморская (Syngnathus nigrolineatus), зеленушка, собачка обыкновенная и сельдь (Caspialosa sp.).
Черноморское побережье входит в состав Прибрежного черноморского округа Восточно-Средиземноморской провинции (Понто-Эгейской) Средиземноморской фаунистической подобласти Голарктики с одним фау-нистическим районом (Туапсинским) и двумя участками (Новороссийским -от Анапы до Туапсе и Колхидским - от Туапсе до Адлера). Первый участок Черноморского побережья относится к кубанскому варианту Западно-Северокавказского, а второй участок - к колхидскому варианту Западно-Закавказского типов поясности. Узкой полосой Черноморское побережье от Анапы до Туапсе входит в пределы лесостепного пояса, а от Туапсе до Адлера - в пределы пояса широколиственных лесов. Район исследований находится под постоянным антропогенным воздействием. Здесь располагается много населенных пунктов городского и сельского типов, хозяйственная деятельность которых вносит большие изменения в характер ландшафтов, а это положительно или, зачастую, отрицательно сказывается на распространении и плотности популяций тех или иных видов. Особо важное значение имеют морские порты, нефтяные терминалы и курортные зоны. Морская фауна региона относится к Средиземноморской провинции Боре-ально-Атлантической области Мирового океана. Пресноводная ихтиофауна водоемов Черноморского побережья относится к Голарктической зоо-географической области, Средиземноморской подобласти, Понто-Каспийско-Аральской провинции (Берг, 1948). Черноморский округ этой провинции в пределах Черноморского побережья России включает дунай-ско-кубанский и колхидско-анатолийский участки. Граница между этими участками проходит между реками Сукко и Дюрсо. В реке Сукко доминируют дунайско-кубанские виды, в реке Дюрсо появляются колхидско-анатолийские виды. Таким образом зоогеографическая граница совпадает с границей между равнинным и горным участками Черноморского побере 144 жья (Чихачев, 1997). Водоемы Абрауского полуострова и имеют смешанный состав ихтиофауны и являются переходной зоной. В обследованных водоемах встречаются виды относящиеся как к дунайско-кубанскому, так и к колхидско-анатолийскому комплексу. Причем доля видов колхидско-анатолийского комплекса увеличивается при продвижении на юго-восток (табл. 64). Состав ихтиофауны водоемов Кавказского побережья включает четыре биологические группы: пресноводных, проходных, полупроходных и морских рыб, временно заходящих в реки.