Введение к работе
Актуальность темы. Изучение формирования эволюционного синтеза представляет не только исторический интерес, но и является крайне важным для оценки современного состояния теории эволюции и перспектив эволюционной биологии в целом. В последние два-три десятилетия увеличивается число критических оценок синтетической теории эволюции и предпринимаются попытки ее замены (Eldredge, Gould, 1972; Gould, 1980; Ллтухов, 1983; Назаров, 1991 и др.). Иногда даже высказывается мнение, что в 1980-е годы начался новый кризис дарвинизма (Gayon, 1992). Но в то же время многие эволюционисты настаивают на том, что новейшие концепции не противоречат сложившейся системе взглядов на основе селекционизма, а дополняют её (Мауг, 1982; Fitch, 1982; Татаринов, 1987; Vollmer, 1995 и др.).
Разногласия в оценках современной эволюционной биологии в значительной степени обусловлены отсутствием единого мнения об основных постулатах эволюционного синтеза. Вопрос в значительной степени можно прояснить путём исторического анализа процесса его формирования. В известной мере это затруднено тем, что работы создателей синтетической теории основаны на разном материале, и трудно обобщить их результаты в самом широком контексте. Поэтому целесообразно сосредоточить внимание на одной базовой модели изучения эволюции.
Исследования географической изменчивости представляют в этой связи особый интерес, так как данное явление традиционно рассматривается как основной или как лучше всего изученный способ видообразования, и поэтому анализ эволюционных интерпретаций географической изменчивости представляет собой хорошую историко-научную модель, так как может дать чёткую характеристику разнообразия эволюционных представлений. Таким путём можно выяснить, в каком объёме эволюционный синтез включил в себя предшествующие направления. При этом, естественно, встаёт вопрос о широте эволюционного синтеза в исследуемом аспекте и о возможных перспективах.
Степень разработанности темы. В современной историко-научной литературе отсутствуют работы, впрямую посвященные историко-научному анализу работ по географической изменчивости в связи с эволюционными проблемами. Наиболее полным исследованием по географической изменчивости остается монография Е.И.Лукина "Дарвинизм и географические закономерности в изменении организмов" (1940). Но в ней исторический анализ проблемы подчинён борьбе за утверждение дарвинизма в биологии. Кроме того, исторический анализ, проделанный Лукиным, не охватывает всего интересующего нас промежутка времени. В нём нет многих работ, использованных при создании эволюционного синтеза.
Материал по истории исследований географической изменчивости и их связи с процессом формирования эволюционного синтеза изложен фрагментарно в работах общего характера (Завадский, 1968; Мауг, 1982 и др.) или, наоборот, в работах об отдельных учёных - Ф.Сэмнере (Provine, 1979), Ф.Добржанском (Галл, Конашев, 1990; Adams, 1994; Alexandrov, 1994; Krementsov, 1994 и др.), Э.Майре (Воск, 1994; Beaty, 1994 и др.), Дж.Хаксли (Provine, 1987) и др., научных школах и научно-исследовательских традициях -теоретической популяциошюй генетики (Provine, 1971), русской школы генетиков (Adams, 1968; Бабков, 1985), натуралистах и экспериментаторах (Allen, 1979) и др.
Цель работы - показать роль исследований географической изменчивости в развитии эволюционной теории до середины XX века. В связи с этим, в работе были поставлены следующие задачи: проанализировать наиболее важные исследования, посвященные механизму и эволюционной роли географической изменчивости, выполненных в предшествующий формированию эволюционного синтеза период; выяснить, как материал по географической изменчивости был использован главными его авторами.
Методы исследования. Основным методом, использованным в работе является историко-критическое исследование - метод, развивавшийся К.М.Завадским и его школой.
Научная новизна. Впервые в историко-научном аспекте анализируется становление и развитие проблемы роли географической изменчивости з эволюции, определено её место в системе проблем эволюционной теории, рассмотрены факторы и условия её развития. Изучены направления исследований, проводимые как зоологами, так и ботаниками, выявлены их общие закономерности. Определена роль исследований географической изменчивости в создании эволюционного синтеза. Анализируется разнообразие эволюционных интерпретаций географической изменчивости, которые сложились в современном дарвинизме.
Практическая ценность. Проблема эволюционной роли географической изменчивости представляет общебиологический интерес, так как относится к главным теоретическим основам эволюционного учения. Результаты исследования могут использоваться в таксономических, биогеографических работах, в историко-научных и теоретических исследованиях по проблемам эволюционной теории, а также в практике преподавания общей биологии.
Апробация работы. Работа обсуждалась на заседаниях сектора истории эволюционной биологии СПбФИИЕТ. Отдельные результаты были представлены в докладах на годичных конференциях ИИЕТ (Москва, 1995-1997), конференциях Санкт-Петербургского отделения Национального комитета по истории и философии науки и техники (1996, 1997), на семинарах кафедры зоологии позвоночных СІ16ГУ, а также в статьях в Журнале общей биологии.
Результаты диссертации нашли применение в работе іруппьі специалистов по изучению морфологии амфибий, организованной к.б.н. Б.Е.Коваленко на базе кафедры зоологии позвоночных СПбГУ, и в работе лаборатории генетики рыб ГосНИОРХ. Историко-научные материалы использовались в обосновании нового подхода в изучении свойств изменчивости и в исследовании географической изменчивости сиговых рыб севера Европейской части России и Западной Сибири.
Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 170-и страницах и состоит из введения, двух глав, выводов и списка цитированной литературы.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. В диссертации проведён систематический историко-научный анализ
исследований эволюционных механизмов географической изменчивости,
проводившихся до 1930-х годов. Их разнообразие может быть сведено к трём
направлениям: исследования действия среды (прямого или опосредованного
естественным отбором); исследование изоляции; анализ изменений
разнообразия внутри группы в ходе её расселения и центров происхождения.
2. Впервые дан подробный анализ разнообразия эволюционных
концепций, развивавшихся на основе исследований географической
изменчивости: выявлены различные формы ламаркизма, дарвинизма,
сальтационизма, и при этом показано, какое значение они имели в качестве
предпосылок формирования синтетической теории эволюции.
3. Показано важное сходство в направлениях биологических
исследований авторов, принимавших самое активное участие в создании
синтетической теории - почти все они посвятили значительную часть своих
работ географической изменчивости и включили в большом объёме материал
об этом явлении в свои обобщающие работы об эволюции. Существование
географического видообразования никем из них не оспаривалось, и поэтому
вопрос об эволюционной роли географической изменчивости считался
окончательно решённым. Но вместе с тем, в диссертации выявлено большое
разнообразие эволюционных интерпретаций географической изменчивости в
рамках современного дарвинизма. Географическая изменчивость
рассматривалась или как один из множества путей видообразования, или как
основной, а может быть, даже единственный путь эволюции, или как явление,
исследования которого ещё не предоставили материала, показывающего
переход от географических рас к видам, но остаются важными для познания
эволюции.
Путём последовательного исторического анализа удалось показать, что в основе различных интерпретаций географической изменчивости лежат не столько разные материалы, сколько принципиально разные теоретические установки при анализе проблем эволюции, которые трудно объединить в одну схему. С одной стороны, явно существовала тенденция выдвинуть единую схему видообразования, что неизбежно вело к сжатию круга проблем и элиминации большого теоретического и фактического материала. С другой стороны, прослеживается стремление к компромиссам но каждому спорному вопросу, что в конечном счёте не давало достаточно прочной теоретической основы для эволюционного обобщения.
4. В диссертации установлено, что некоторые важные направления в работах по эволюционным аспектам географической изменчивости не были реализованы при создании эволюционного синтеза: исследования независимых от воздействия среды изменений разнообразия внутри групп в ходе их расселения из центров происхождения. Нами показано, что отсутствие данных направлений - существенный пробел в современном дарвинизме, потому что в них продемонстрированы пути создания обобщений, касающихся формирования биоразнообразия, роли макромутаций, закономерностей адаптации и темпов эволюции. В этом отношении эволюционный синтез как бы "затвердел" на уровне 1940-х годов.