Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Видовой составы географическое распространение фауны веснянок (plecoptera) дальнего востока россии и его особенности 12-112
1.1. Таксономическая структура фауны 11-19
1. 2. Зоогеографическое районирование водотоков 19-88
1.2.1. Чаунский район 26-28
1.2.2. Амгуэмский район 28-30
1.2.3. Чукотский район 30-33
1.2.4. Анадырский район 33-34
1.2.5. Корякский район 34-35
1.2.6. Камчатский район 35-38
1.2.7. Охотский район 38-41
1.2.8. Южноохотский район 41-43
1.2.9. Шантарский район 43
1.2.10. Верхнезейский район 43-46
1.2.11. Амуро-Зейский район 46-47
1.2.12. Нижнеамурский район 47-49
1.2.13. Северосахалинский район 50-52
1.2.14. Североприморский район 53-55
1.2.15. Буреинский район 55-58
1.2.16. Среднеамурский район 58-61
1.2.17. Уссурийский район 61-64
1.2.18. Центральноприморский район 64-67
1.2.19. Южноприморский район 67-70
1.2.20. Ханкайский район 71-76
1.2.21. Восточно-Маньчжурский район 76-81
1.2.22. Тымь-Поронайский район 81 -82
1.2.22. Тымь-Поронайский район 81-82
1.2.23. Южносахалинский район 82-84
1.2.24. Южнокурильский район 84-88
1.3. Сходство фауны веснянок в зоогеографических выделах 88-93
1.4. История формирования фауны веснянок 93-112
Глава 2. Распределение веснянок в речном континууме ... 113-163
2.1. Материал и методика 114-116
2.2. Особенности продольного зонирования рек ДВР 116-118
2. 3. Распределение веснянок в зависимости от градиента условий среды в водотоках Юга Дальнего Востока России 118-154
2.3.1. Распределение в модельных реках умеренно-холодноводного типа 118-144
Река Фроловка 118-132
Река Кедровая 132-143
2.3.2. Распределение в модельной реке холодноводного типа. Река Единка 143-153
2.4. Распределение веснянок в зависимости от условий среды в водотоках Северо-Востока ДВР 153-163
Глава 3. Закономерности роста и развития веснянок 164-216
3.1. Материал и методы 164-166
3.2.Имагинальная стадия развития 166-168
3.3. Развитие яиц 168-173
3.3.1. Прямое развитие яиц без диапаузы 169-170
3.3.2. Развитие яиц с диапаузой 170-173
3.3.3. Яйцеживорождение 173
3.4. Жизненные циклы и рост личинок 173-216
3.4.1. Соотношение массы и линейных размеров тела 173-177
3.4.2. Рост личинок в естественных условиях 177-215
Глава 4. Энергетический обмен личинок веснянок и его соотношение со скоростью роста 216-230
4.1. Материал и методы 216-218
4.2. Содержание сухого вещества в теле веснянок 218-220
4.3. Зольность сухого вещества 220-222
4.4. Калорийность сухого и органического вещества 223-224
4.5. Зависимость скорости потребления кислорода от массы тела личинок веснянок 224-226
4.6. Зависимость интенсивности потребления кислорода от температуры 226-228
4.7. Соотношение роста и энергетического обмена 228-230
Глава 5. Закономерности процесса продуцирования популяций массовых видов личинок веснянок 231-243
5.1. Материал и методы 231 -232
5.2. Продукционные характеристики популяций 232-243
Глава 6. Закономерности питания хищных личинок веснянок.. 244-270
6.1. Материал и методика 244-247
6.2. Спектры питания 247-256
6.3. Сезонные изменения в диете 256-261
6.4. Количественные закономерности питания 261 -265
6.5. Трофические связи веснянок в сообществах пресноводных беспозвоноч ных 265-269
Глава 7. Роль веснянок в сообществах пресноводных беспозвоночных 270-302
7.1. Материал и методика 270-273
7. 2. Функционально-энергетические характеристики популяций веснянок... 273-278
7.3.Функционально-энергетические характеристики сообществ пресноводных беспозвоночных 278-283
7.4. Соотношение рационов хищных веснянок и изменения биомассы нехищных беспозвоночных 283-286
7.5. Веснянки в питании рыб 286-294
7. 6. Веснянки в условиях антропогенного воздействия 294-301
Выводы 302-304
Литература 305-333
- Зоогеографическое районирование водотоков
- Сходство фауны веснянок в зоогеографических выделах
- Распределение веснянок в зависимости от градиента условий среды в водотоках Юга Дальнего Востока России
- Зависимость скорости потребления кислорода от массы тела личинок веснянок
Введение к работе
Веснянки (Plecoptera) - отряд амфибиотических насекомых, мировая фауна которых включает более 2000 видов, принадлежащих 15 семействам (Zwick, 2000). На Дальнем Востоке зарегистрировано 139 видов из 45 родов и 8 семейств, что составляет более 61% фауны России. Высокое видовое разнообразие, массовое развитие и широкое распространение веснянок в водотоках разных климатических зон Дальнего Востока, от арктических пустынь на севере до субтропиков на юге, служат веским основанием для изучения этой группы животных в самых различных аспектах.
Древние представители веснянок известны из раннего пермского периода палеозойской эры. Эволюционный консерватизм, слабые возможности расселения обуславливают особую ценность Plecoptera в качестве объекта биогеографических исследований. Изучение видового состава и особенностей распространения составляет основу для разработки схемы районирования водотоков и анализа истории формирования плекоптерофауны в регионе.
Горные и предгорные реки Дальнего Востока России (ДВР) имеют общенациональное значение как источники чистой воды и как среда обитания тихоокеанских лососей и других промысловых рыб. Усиление хозяйственной деятельности человека и обострение экологической обстановки определяет актуальность получения обоснованных знаний о взаимосвязи сложных биотических процессов, протекающих внутри речных экосистем с целью охраны и оптимальной эксплуатации водных ресурсов (Алимов, 2000). Основу фундаментальных исследований пресноводных экосистем составляет количественная оценка доли участия отдельных групп водных животных в их функционировании.
Веснянки большую часть жизненного цикла проводят в водной среде, на стадии яйца и личинки, являясь важнейшим компонентом сообществ донных беспозвоночных. Хищные личинки составляют конкуренцию молоди лососевых и
7 других рыб, и одновременно входят в спектры их питания. Потребляя и
перерабатывая органическое вещество растительного и животного происхождения,
они активно участвуют в перераспределении потока энергии от продуцентов к
высшим трофическим уровням. Изучение основных эколого-физиологических
аспектов жизнедеятельности, определяющих скорость роста, энергетического обмена
и питания позволяет оценить функциональную роль веснянок в процессах
продуцирования и трансформации органического вещества и энергии.
В силу своей оксифильности и стенотермности личинки веснянок наиболее
чувствительны к любому типу загрязнений и, поэтому используются как основные
биологические индикаторы степени загрязнения водотоков. Идентификация таксонов
и вьывление особенностей функциональной экологии этих гидробионтов служат
необходимой научной основой для организации природоохранного мониторинга
речных бассейнов, при прогнозировании экологического состояния бентосных
сообществ в условиях антропогенного воздействия, при оценке качества вод по
гидробиологическим показателям.
Цель настоящего исследования состояла в изучении фауны и
функциональной экологии веснянок в водотоках ДВР. Для достижения поставленной
цели выдвинуты задачи:
- определить видовой состав, особенности распространения и ранг эндемизма
фауны;
- разработать схему биогеографического районирования водотоков ДВР и
гипотезу формирования фауны;
выявить факторы среды, влияющие на структурные характеристики популяций в речном континууме;
изучить жизненные циклы, основные закономерности роста, энергетического обмена, питания и продуцирования;
определить роль веснянок в перераспределении потока энергии и трансформации органического вещества в сообществах пресноводных беспозвоночных;
8 - оценить индикаторные возможности личинок в условиях антропогенного
воздействия.
Основные защищаемые положения.
Районирование водотоков Дальнего Востока России по составу и характеру распространения веснянок.
Влияние биотических связей и абиотических факторов среды на распределение плотности веснянок.
Гибкая пищевая стратегия хищных веснянок, широкие спектры их питания и динамичные трофические связи.
Научная новизна. Работа представляет собой комплексное исследование, обобщающее основные сведения по фауне, биогеографии, биологии и функциональной экологии веснянок в водотоках ДВР. Впервые получены полные данные о видовом составе фауны веснянок региона, включающей 139 видов из 45 родов и 8 семейств; для 174 речных бассейнов региона представлены списки видов. 1 род и 7 видов описаны как новые для науки, 3 рода для фауны России указаны впервые. К разряду эндемичных отнесен амфиберингийский род Podmosta, восточнопалеарктический - Capniella, палеархеарктический материковый -Levanidovia, палеархеарктические островные - Takagripopteryx и Gibosia. Эндемичных видов - 27.
Представлена схема районирования водотоков ДВР, в которой уточнены границы отдельных зоогеографических выделов. Обосновано выделение Берингийской переходной подобласти, включающей Восточную Чукотку и бассейн р. Анадырь. Впервые по составу и характеру распространения веснянок обособлены Амуро-Зейский, Нижнеамурский, Буреинский, Среднеамурский, Уссурийский и Ханкайский минимальные зоогеографические выделы.
Предложена гипотеза формирования плекоптерофауны ДВР, определены наиболее важные палеогеографические события, оказавшие влияние на пути ее становления.
9 Показано, что на юге ДВР (ЮДВР) распределение веснянок по градиенту
условий среды соответствует концепции речного континуума: наряду с
абиотическими факторами значительное влияние оказывают биотические связи.
Наибольшее количество видов веснянок обнаружено в метаритрали, с их явной
биотопической приуроченностью к перекатам. Прогнозируемая плотность веснянок
на перекатах у большинства видов возрастает с понижением температуры воды и
увеличением количества листового опада.
Впервые определены спектры питания хищных личинок веснянок, являющиеся важной составляющей основных энергетических потоков в сообществах пресноводных беспозвоночных. Выявлены сезонные изменения, связанные с гибкой стратегией и широкой специализацией диеты, заключающейся в переходе с животной пищи на растительную и обратно.
Установлено, что продукция и рационы хищных веснянок составляют существенную долю продукции донного биоценоза. Значительная часть энергии, продуцируемой мирными беспозвоночными, расходуется на удовлетворение пищевых потребностей хищных веснянок.
Теоретическая и практическая ценность работы определяется возможностью использования результатов аутэкологических исследований и изучения исторического формирования фауны веснянок для развития теории функционирования водных экосистем и разработки общих проблем биогеографии.
Идентификация таксонов и выявление особенностей функциональной экологии веснянок служат необходимой научной основой при организации природоохранного мониторинга речных бассейнов, прогнозировании экологического состояния бентосных сообществ в условиях антропогенного воздействия, оценке качества вод по гидробиологическим показателям и определении кормовой базы рыб. Полученные материалы использованы для обоснования санитарно-защитной зоны при проектировании свинцово-плавильного завода ГМК Дальполиметалл, реализации программы РАО "ЕЭС России" постпроектного социально-экологического
10 мониторинга зоны влияния Бурейского гидроузла, при утверждении перечня объектов
животного мира, занесенных в Красную книгу Приморского края.
Апробация работы. Результаты проведенных исследований были представлены: на региональной школе-семинаре «Вопросы продуктивности и биоиндикации загрязнений» (Владивосток, 1986); на научных семинарах в Центре Экологических исследований (Киото, Япония, 1992), в лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 1992), Лимнологической станции Института Лимнологии Макс-Планка (Шлиц, Германия, 1999); на XII и XIV Международных симпозиумах по веснянкам (Лозанна, Швейцария, 1995; Перуджия, Италия, 2001), на Международном симпозиуме по изучению биологического разнообразия Курильского архипелага (Саппоро, Япония, 2001), на VII съезде Всероссийского Гидробиологического общества (Казань, 1996), на Чтениях памяти В.Я. Леванидова (Владивосток, 2003,2005).
Материал и личный вклад автора. Материалом для исследований послужили собственные сборы автора в водотоках Буреинского нагорья, хребтов Тукурингра, Соктахан, Сихотэ-Алинь, Восточно-Маньчжурских гор, а также бассейне оз. Ханка, на реках Курильского архипелага и о. Сахалин. В работе кроме собственных сборов использованы материалы, собранные сотрудниками лабораторий пресноводной гидробиологии, пресноводных сообществ, териологии, орнитологии и энтомологии БПИ ДВО РАН на реках побережья Охотского и Берингова морей, а также на Камчатке и Чукотке.
Экспериментальные исследования проводились на Гидробиологическом стационаре БПИ ДВО РАН в заповеднике «Кедровая Падь». Все материалы получены при непосредственном участии автора. Всего за время исследований собрано и обработано более 600 количественных и более 3-х тыс. качественных проб бентоса, проведено более 400 измерений скорости дыхания личинок веснянок. При оценке скорости роста измерено более 2,5 тыс. экземпляров личинок, при определении
размерного состава популяций - около 2х тыс. экз. Содержимое желудков исследовано у 2х тыс. хищных личинок.
Благодарности. За поддержку, ценные замечания и конструктивную критику
автор глубоко признателен А.Ф. Алимову, В.В. Богатову, |И.М. Леванидовой], ЛА. Жильцовой, И.А. Черешневу, Т.М. Тиуновой и С.Л. Кочариной. Автор считает приятным долгом выразить благодарность за сбор материала Т.М., М.П. и И.П. Тиуновым, ЕА. Макарченко, В.Ф. Люборцу, N. Minakawa, С.Л. Кочариной, Т.С. Вшивковой, Т.Н. Арефиной, Л.А. Медведевой, Е.А. Постниковой, А.С. Лелею, СЮ Стороженко, Т.В. Никулиной, Д.В. Сидорову, О.В. Зориной, М.О. Засыпкиной, Е.М. Саенко, Ю.А. Чистякову, В.Н. Кузнецову, К.А. Семенченко, М.Б. Шедько и всем участникам экспедиций Международных Курильского и Сахалинского проектов, а также С.К. Холину за помощь при статистической обработке данных. Без их реального участия данная работа не была бы представлена в настоящем виде.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 52 работы, из них 1 определитель, разделы в 2 коллективных монографиях и 15 статей в ведущих рецензируемых центральных отечественных и зарубежных научных изданиях и журналах, в том числе из списка ВАК, 34 - в других журналах, научных трудах и материалах международных, всесоюзных и региональных конференций.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, изложена на 333 страницах, иллюстрирована 77 рисунками и 63 таблицами. Список литературы включает 366 названий, из которых 181 на иностранных языках. Обзор литературы приведен в соответствующих разделах.
Зоогеографическое районирование водотоков
Впервые зоогеографическое районирование горных водотоков ДВР на основе распространения амфибиотических насекомых отрядов поденок, веснянок и ручейников по крупным выделам ранга подобластей и провинций было проведено в монографии И.М. Леванидовой, где очерчены границы Восточной Палеарктики и 2-х ее подобластей - Восточно-Сибирской и Палеархеарктической (Леванидова, 1982). Рубежи Восточно-Сибирской подобласти на западе были отмечены по левобережью Енисея, горам Восточного Алтая и верховьям Оби. На юге они соседствовали с Нагорно-Азиатской подобластью, на юго-востоке - с Палеархеарктической подобластью, на северо-востоке и севере проходили по побережьям морей Северного Ледовитого и Тихого океанов, т.е. совпадали с границей Палеарктической области. Восточно-Сибирская подобласть охватывала, таким образом, лишь северную часть ДВР. И.М. Леванидовой было также установлено, что ЮДВР входит в состав Палеархеарктической подобласти, выделенной А.П. Семеновым-Тян-Шанским при районировании Земного шара на основании распределения жесткокрылых насекомых (Семенов-Тян-Шанский, 1935). Северная часть Палеархеарктической подобласти в общих чертах совпадала с Маньчжурской провинцией, которой было присвоено новое название "Амуро-Маньчжурская", в ее состав входили водотоки Северной Кореи, Южных Курильских островов, о. Хоккайдо.
Недавно эти крупные зоогеографические выделы были использованы Л.А. Жильцовой при характеристике распространения веснянок группы Euholognatha России и сопредельных странах (Жильцова, 2003). В обзоре географического распределения подтвержден меридиональный рубеж между Европейско-Обской и
Восточно-Сибирской подобластями Восточной Палеарктики по Енисею и Алтаю. При этом южная граница Восточно-Сибирской подобласти (по бассейну Селенги, верховьям, среднему и нижнему течению р. Амур) соприкасалась с Палеархеарктической подобластью. К Палеархеарктической подобласти по характеру фауны веснянок Euholognatha отнесены южный Сахалин и Южные Курилы. Таким образом, северная и восточная граница очерчена достаточно определенно. Проведение западной и южной границы Палеархеарктической подобласти в виду недостаточной изученности фауны Внутреннего Китая, Гималаев и Тибета в настоящее время, по мнению Л.А. Жильцовой, не представляется возможным. В отличие от Семенова-Тян-Шанского, Л.А. Жильцова не относит к Палеархеарктической подобласти Гималаи и Тибет (Жильцова, 2003).
За последние два десятилетия полевые исследования автора, проведенные в малоизученных материковых и островных районах ДВР, позволили описать новые для науки таксоны и получить новые данные по географическому распространению как уже известных, так и впервые обнаруженных в отдельных бассейнах рек видов. Значительно дополнены представления о плекоптерофауне труднодоступных водотоков Охотского побережья, Буреинского нагорья, хребтов Тукурингра, Соктахан, Малый Хинган, Сихотэ-Алинь, бассейна Среднего и Нижнего Амура, Курильского архипелага и о-ва Сахалин (Тесленко, 1992; Тесленко, 2002; Тесленко, 2003; Арефина и др., 2003; Тиунова и др., 2005; Тесленко, 2005). В данной главе на основе современных данных по распространению веснянок представлена схема зоогеографического районирования пресноводных водотоков ДВР. В предложенной схеме сохранена иерархия зоогеографических подразделений: высшей категорией является область , далее следуют подобласть , провинция и округ . Категория "район" соответствует понятию "минимального зоогеографического выдела". Под "минимальным выделом" понимается территория, неразделимая при дальнейших исследованиях методами биогеографии и населяемая, по меньшей мере, одним эндемичным видом (Старобогатов, 1982). При определении зоогеографических выделов нами были использованы следующие критерии: наличие эндемичных таксонов; особенности структуры фауны; различное сочетание таксонов; резкое обеднение фауны (негативное свойство) на родовом и видовом уровнях; палеогеографические события, определившие сходство в составе и происхождении фауны (Берг, 1962; Крыжановский, 2002).
Поскольку веснянки большую часть жизненного цикла проводят в водной среде, биогеография плекоптерофауны является составной частью биогеографии континентальных водоемов, которая имеет свои характерные черты (Берг, 1979; Старобогатов, 1970). В частности, для Plecoptera, как и для других пресноводных гидробионтов в качестве географических барьеров распространения выступают водоразделы и морские бассейны. Наличие общих барьеров является основанием для сравнительного использования в анализе географического распространения веснянок биогеографических данных по пресноводным моллюскам и рыбам (Kruglov, Starobogatov, 1993; Таранец, 1938; Черешнев, 1998). Различия в схемах касаются терминологии: в малакологии минимальный выдел принято называть провинцией, а в ихтиологии и энтомологии - районом. Данные по составу и распространению пресноводной малако- и ихтиофауны были привлечены еще и потому, что эти группы животных обладают в определенной мере сходной с личинками веснянок низкой вагильностью, т.е. ограниченной способностью к расселению преимущественно в пресных водах. Сравнение распространения веснянок, пресноводных моллюсков и рыб представляется нам наиболее целесообразным, поскольку они, как и Plecoptera, принадлежат к древним животным, обитающим в водной среде, и характеризуются сходными темпами эволюции.
Сходство фауны веснянок в зоогеографических выделах
В составе фауны Чукотско-Анадырского округа преобладают холодолюбивые виды ангарского происхождения с восточнопалеарктическими ареалами (33 %) (рис. 6). Далее следуют, голарктические (29 %), западноберингийские (24 %) и транспалеаркти-ческие (14 %) виды с высокой экологической пластичностью, способные обитать в условиях Крайнего Севера в лотических и лентических экосистемах. Веснянки берингийского происхождения представлены тремя эндемичными автохтонными видами с ареалами, ограниченными западным сектором Берингии, и двумя видами с более широким амфиберингийским распространением в Азии и на Аляске, в том числе и Podmosta weberi из эндемичного берингийского рода Podmosta, ареал которого ограничен слабо текучими водотоками по обе стороны Берингийского пролива. Эндемичные таксоны более высокого ранга отсутствуют. Берингийская переходная область в качестве самостоятельного субъекта впервые была выделена И.А. Черешневым (1996) по своеобразию ихтиофауны в водотоках Чукотского нагорья, Чаунской низменности и Аляски, а именно по распространению эндемичного таксона высокого ранга - семейства даллиевых рыб (3 вида), а также берингийского омуля, гольца Андрияшева и реликтовой трехиглой колюшки (Черешнев, 1996). Кроме того, для этой области характерен резко обедненный, уникальный и смешанный состав ихтиофауны, включающий таксоны, различные по географическому происхождению и геологическому возрасту возникновения. Конспецифичные популяции рыб, обитающих в Берингийской переходной области, отличаются большим морфологическим сходством друг с другом, чем с популяциями этих же видов из сопредельных бассейнов Палеарктики и Неарктики (Черешнев, 1996). Границы Берингийской переходной области, близки к очертаниям Берингийской суши эпохи максимального понижения уровня моря в плейстоцене или Большой Берингии в понимании Б.А. Юрцева (Юрцев, 1974). На Аляске они совпадают с ареалом даллиевых рыб, который ограничен в основном водотоками тундровой зоны (Черешнев, 1996). Следует отметить, что южная граница Берингийской переходной подобласти в малакогеографической схеме зоогеографического районирования пресных вод (Прозорова, 2001) по Анадырскому району совпадает с границей Берингийской переходной подобласти, выделенной по специфичности фауны веснянок. Второй блок кластеров (рис. 5) включает фауну веснянок водных экосистем Охотско-Камчатской провинции Восточно-Сибирской подобласти Палеарктики.
В ее состав входят Корякский и Камчатский районы из Камчатско-Корякского округа, а также Охотский, Южноохотский, Шантарский районы из Охотского округа. В Охотско-Камчатской провинции отмечено увеличение разнообразия фауны веснянок. По нашим данным здесь найдено 56 видов из 28 родов и 8 семейств. Во всех выделенных районах преобладают восточнопалеарктические виды. Заметно присутствие и берингийских видов с амфипацифическими ареалами (Eucapnopsis brevicauda, Triznaka diversa), а также эндемиков Камчатки и Колымы с узкими локальным (Capnia levanidovae, С. kolymensis) распространением. Помимо этого, в состав фауны Охотского, Южноохотского и Шантарского районов входят несколько холодолюбивых видов веснянок юго-восточного генезиса (Isoperla maculata, Megarcys pseudochracea, Perlomyia martynovi, Protonemura ermolenkoi). На этом основании данные районы объединены в Охотский округ, хотя консолидация вышеперечисленных районов не подтверждается дендрограммой (рис. 5). В предлагаемой схеме Шантарский район, выступает в качестве пограничного между Восточно-Сибирской и Палеархеарктической подобластями или между Северо-Востоком и Югом Дальнего Востока России. Третий блок кластеров (рис. 5) показывает уровень сходства фауны веснянок Палеархеарктической подобласти с выделенными в рамках ДВР Амурской, Маньчжурской и Японской провинциями. Палеархеарктическая подобласть обособлена на основании обитания в ней веснянок эндемичного семейства Scopuridae, представленного 1 родом и 7 видами, ареалы которых ограничены водотоками Южной Кореи и Японии, на ДВР представители этого семейства отсутствуют. Фауна Палеархеарктической подобласти весьма разнообразна. Общий список включает 131 вид из 44 родов и 8 семейств. Ярко выраженный переходный характер фауны просматривается в составе и распространении веснянок мелких и крупных биогеографических выделов. Так, в Амурскую провинцию входят три округа Зейский, Нижнеамурский и Среднеамурский, в которых фауна веснянок представлена в основном видами с восточнопалеарктическим и палеархеарктическим типами ареалов, при заметном преобладании первого, особенно в районах Зейского округа, соседствующего с водотоками Восточно-Сибирской подобласти. Возможно, при дальнейших исследованиях некоторые водотоки, находящиеся в Верхнезейском и Амуро-Зейском районах, по структуре и распространению таксонов войдут в состав Восточно-Сибирской подобласти, поскольку конфигурация ареалов веснянок с палеархеарктическими ареалами ограничена нижним течением р. Зеи и прилегающим к ее устью районом Амура. Такая конфигурация ареалов палеархеарктических видов в значительной степени совпадает с северной границей Палеархеарктической подобласти в классической схеме Семенова-Тян-Шанского (1935).
Распределение веснянок в зависимости от градиента условий среды в водотоках Юга Дальнего Востока России
Изучение основных закономерностей распределения веснянок, как составной и неотъемлемой части сообществ пресноводных беспозвоночных, по продольному профилю водотоков в зависимости от градиента факторов среды, проведено на модельных реках ЮДВР, находящихся в зоне муссонного климата и имеющих преимущественно дождевой тип питания, но различающихся по температурному режиму и уклону русел. Модельные реки Кедровая и Фроловка относились к умеренно-холодноводному типу, а модельная река Единка - к холодноводному типу. Р. Фроловка отличалась большим перепадом высот, высокими летними температурами воды и доступностью, позволяющей проведению гидробиологической съемки в течение 3-4 суток. При выборе модельных рек исходили из предпосылки, что полученные на них закономерности распределения амфибиотических насекомых могут быть перенесены на недоступные реки большей протяженности (Levanidova et al., 1988). Модельная река Фроловка — типичная малая горная река I—4-го порядков ЮДВР (рис. 7), длиной 22 км, берет начало в чашевидном роднике на северных склонах хр. Макаровский (Южный Сихотэ-Алинь), является левобережным притоком р. Партизанская (бассейн Японского моря), впадает в нее в 50 км от устья. Площадь водосбора 125 км2, залесенность смешанным хвойно-лиственным Схема расположения станций по продольному профилю р. Фроловка. лесом составляет 99%. Р. Фроловка характеризуется большим перепадом высот, в верхней части уклон достигает 160 % , в приустьевой — 8,3 % , средний уклон - 43 %о. В верховье река уходит под рыхлый каменистый грунт и на протяжении 1,2 км течет под землей, долина ее очень узкая, каньонообразная, постепенно расширяется. В 10 км от истока на высоте 300 м над ур. моря река выходит на широкую долину. Русло становится извилистым, местами разветвленным. Грунты каменистые, в верхнем течение преобладают выходы скальных пород, крупные глыбы и валуны, в нижнем — мелкие камни, галька, гравий и песок. В реку впадает множество мелких притоков различной величины.
Средний расход составляет 0.77 м/с, максимальный — 11.6 м3/с. В верховьях река не замерзает, в нижнем течении обычны наледи. Изменения освещенности от истока до устья и другие параметры среды приведены в табл. 20. По результатам обработки собранного материала список бентоса включал около 200 видов и личиночных форм, из них 97% представлено амфибиотическими насекомыми из отрядов поденок (Ephemeroptera), веснянок (Plecoptera), ручейников (Trichoptera) и двукрылых (Diptera) (Levanidova et al., 1988; Леванидова и др., 1989). Кроме амфибиотических насекомых многочислен лишь 1 вид гаммаруса, и 1 вид планарии. Прочие группы редки или отсутствовали. В соответствие с изменениями профилю, количество их плавно возрастало до максимума на ст. 8, затем незначительно снижалось. По матрице мер включения (табл. 22) построен ориентированный граф (рис. 9), в котором показана высокая специфичность фауны ст. 8, включающей биоту 8-ми из 11 обследованных участков реки. При увеличении порога сходства фаун до 6 74% граф распался на три группы, дальнейшее увеличение порога 8 80 % привело к декомпозиции схемы: связанной осталась биота ст. 8—11 и ст. 5—7; отдельно обособлена биота ст. 1. Матрица мер сходства поСъеренсену(табл. 21) и оптимальное дерево (дендрит) подтвердили обособление фауны в 3 группы (рис. 10). Наиболее значимы связи сходства фауны отмечены на ст. 3 — 7, ст. 8 — 12; значимость связей сходства снижалась, достигая минимального значения на ст. 1. В дендрограмме фаунистического сходства 11 станций, построенной с использованием метода взвешенного среднего арифметического связывания (Семкин, 1987), четко прослеживалось три кластера (рис. 11). Первый кластер включал фауну ст. 1 и объединялся с двумя другими на уровне межгруппового сходства 48 %. Во второй кластер входили ст. 3—5; на уровне межгруппового сходства 55 %. Второй кластер связан с третьим, включавшим фауну ст. 6—12. Таким образом, с помощью различных методов иерархической классификации на обследованном участке реки Фроловка были выделены две зоны: креналь и ритраль с двумя подзонами эпиритрали (ст. 3 — 7) и метаритрали (ст. 8 — 12) (Levanidova, et al.,1988; Леванидова и др., 1989). Веснянки отмечены во всех зонах реки, общее количество таксонов - 34. В эпиритрали они представлены 22 видами, в метаритрали их количество увеличилось веснянок по продольному профилю реки отражено в табл. 23. Условно их можно разделить на три группы: 1. Виды, ограниченные креналью и эпиритралью: Nemoura arctica. 2. Виды, встреченные в эпиритрали при относительно низком расходе и низкой температуре воды: Sweltsa lepnevae, Eucapnopsis brevicauda, Paraleuctra zapekinae. 3. Виды, предпочитающие метаритраль Nemoura manchuriana, Skwala pusilla, Stavsolus manchuricus, Suwallia teleckojensis, Capniella nodosa, Pteronarcys sachalina, Isoperla asiatica, I. maculata, Kamimuria exilis, Amphinemura borealis и A. coreana. 4. Виды, обитающие на переходном участке эпиритрали в метаритраль при резком увеличении расхода и повышении максимальной температуры воды: Zapada quadribranchiata, Paraleuctra cercia, Megarcys pseudochracea, Capniella ghilarovi, Arcynopteryx polaris, Alloperla mediata, A. rostellata, Sweltsa illiesi, Nemoura papilla, P. khorensis, P. sikhotensis, Taenionema japonicum, Perlomyia secunda, Amphinemura verrucosa, Pictetiella asiatica, Megarcys ochracea. Проследим динамику структуры сообществ пресноводных беспозвоночных по продольному профилю р. Фроловка и участие в ней веснянок. В качестве основной структурной характеристики была выбрана биомасса, изменения которой прослежены по средним за сезон данным. Для сообществ эпиритрали (ст. 3-7) характерно явное доминирование амфипод Gammarus sp., которые по биомассе преобладали на 4 - х из 5 - ти станций, на самой верхней ст. 3 их масса достигала 56 % всей биомассы бентоса (табл. 24).
Зависимость скорости потребления кислорода от массы тела личинок веснянок
На основе результатов экспериментальных исследований рассчитаны уравнения зависимости СПК от массы тела для 5 видов веснянок, параметры которых приведены в табл. 43. Значения параметра к изменялись в пределах 0.701-0.770. Однако, с учетом величин ошибок параметра к (М ) их различия оказались статистически недостоверными, доверительные интервалы прямых, графически отображающих зависимость, перекрывались в широком диапазоне масс. Это позволило описать зависимость СПК (млОчас"1) от массы тела (W, г) 5 видов веснянок в интервале средних температур от 7.0 до 12.0 С общим уравнением (рис. 58). 0 = (0.095 ±0.006) и"-76-049 СМ. Голубков (1982, 1986) Следует отметить, что реки ДВР в условиях муссонного климата в основном относятся к умеренно-холодноводному типу, вода в них не достигает 20.0 С даже в летние месяцы. Температура воды от 7.0 до 12.0 С рассматривается как наиболее обычный диапазон летних температур в пределах ареалов изученных нами видов. Кроме того, многие веснянки сохраняют высокие показатели обмена и в зимние 226 месяцы, они обладают повышенной толерантностью к низким температурам воды. Вместе с тем значение степенного коэффициента к в обоих уравнениях, рассчитанных для диапазона 7.0-12.0 и при 20.0 С, оказались равными. Следовательно, есть основания предполагать, что величина показателя степени =0.767, отражает средний характер зависимости СПК от массы тела.
Принимая величину степени #=0.767, сравним СПК у личинок веснянок одинакового размера при разной температуре воды по уровню. При расчетах значения параметра Qj, характеризующие уровень СПК, различались в 2 раза (табл. 44). Наивысший уровень СПК характерен для личинок веснянок К. exilis, наименьший -для S. manchuricus. Температура окружающей среды относится к основным факторам, оказывающим влияние на скорость энергетического обмена пойкилотермных животных. Для личинок веснянок в отличие от других амфибиотических насекомых установлена сравнительно слабая зависимость интенсивности потребления кислорода (ИПК) от температуры воды. О величине данной зависимости судят по значению коэффициента Вант-Гоффа, Qw, который показывает во сколько раз изменяется скорость процесса потребления кислорода при изменении температуры на каждые 10.0 С. По литературным данным, у северо-американского вида Pteronarcys californica массой 0.1-0.2 г сух. в-ва при 10.0 С ИПК составила 0.443 млО/г час, а при температуре воды 15.0 С - 0.507 млО/г»час (Knight, Gaufin, 1964). При аналогичных температурных условиях личинки Pteronarcys scotti утилизировали 0.380 и 0.480 млО/г»час (McDiffert, 1970). Величины ИПК у личинок этого же вида при температуре воды 10.0 и 15.0 С были близкими 177.0 и 199.5 млО/г»час, соот-ветственно. В табл. 45 значения коэффициентов Q10 для Pteronarcys scotti в диапазоне температур от 5.0 до 22.5 С различались незначительно, изменяясь от 1.67 до 1.74 (Nelson et al., 1990). Напротив, для теплолюбивого вида Acroneuria abnormis разброс значений коэффициента Qw был значительно шире (табл. 45).
СМ. Голубков (2000), обобщил литературные данные по интенсивности дыхания 7 видов личинок веснянок и рассчитал среднюю зависимость ИПК от температуры воды в диапазоне от 7.0 до 27.0С: In {Q/W)={3.5№±0.1876)+(0.0519±0.0109)Г, Q/W=34,5e0052T, % В полученном уравнении величина Qio для средней зависимости ИПК личинками веснянок от температуры воды равна 1.72. Это относительно низкая величина по сравнению с коэффициентом 27о=2.20 в уравнениях средней зависимости ИПК от температуры для личинок поденок, ручейников и стрекоз. Следует отметить, что распространение веснянок большей частью приурочено к холодно-водным водотокам высоких и средних широт. Самое высокое разнообразие таксонов отмечено в умеренных широтах северного и южного полушарий, в зоне 40N и 40S (Hynes 1976; Vinson, Hawkins, 2003). В условиях муссонного климата ДВР личинки веснянок активно растут и развиваются в зимний период при температуре воды до 0.1-0.3 С, сохраняя при этом высокую скорость метаболизма. Поэтому разница в интенсивности потребления кислорода веснянками при низких и относительно высоких температурах не так велика, как у других отрядов водных насекомых, что проявляется в относительно низком значении коэффициента Q10.
