Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 9
1.1. История изучения сульфатредуцирующих бактерий 9
1.2. Роль сульфатредуцирующих бактерий в анаэробном распаде органического вещества 10
1.3. Доноры и акцепторы электронов 11
1.4. Значение сульфатредуцирующих бактерий в водных экосистемах... 14
1.5.Распространение сульфатредуцирующих бактерий 16
1.6. Использование сульфатредуцирующих бактерий в биотехнологических процессах .16
1.7. Воздействие физико-химических факторов на развитие сульфатредуцирующих бактерий 17
1.7.1. Концентрация сульфатов 18
1.7.2. Содержание органического вещества 19
1.7.3 Окислительно-восстановительный потенциал 21
1.7.4. рН среды 22
1.7.5. Температура 23
1.8. Скорость сульфатредукции в донных отложениях водоемов разного-типа. 24
1.9. Влияние деятельности человека на процессы сульфатредукции 32
Глава 2. Объекты исследования. общая характеристика 37
2.1. Рыбинское водохранилище 38
2.2. Озера Карелии 41
2.3. Озера Латвии 43
2.4. Озера Северо-Двинской системы 44
2.5. Озеро Неро 46
2.6. Озеро Байкал .'47
2.7. Озера Дарвинского заповедника 48
2.8. Соленые озера Крыма. 51
Глава 3. Методы исследования 54
Глава 4. Общая характеристика микробиологических процессов, протекающих в обследованных водоемах. 60
4.1. Классификация водоемов по степени трофии 60
4.2. Первичная продукция органического вещества фитопланктоном ... 61
4.3. Деструкция органического вещества 63
4.4. Общее количество бактерий и гетеротрофная ассимиляция углеки слоты бактериями 64
Глава 5. Физико-химическая характеристика донных отложений водоемов 66
5.1. Тип донных отложений 66
5.2. Окислительно-восстановительные условия и влажность ила 66
5.3. Содержание органического вещества 69
Глава 6. Процессы бактериальной редукции сульфатов и распределение сульфатредуцирующих бактерий в донных отложениях озер различного типа... 74
6. 1. Содержание сульфатов и сероводорода в различных озерах 75
6.2. Численность сульфатредуцирующих бактерий. 78
6.3. Скорость процесса бактериальной редукции сульфатов 80
6.4. Вклад сульфатредуцирующих бактерий в минерализации органиче ского вещества. 83
Глава 7. Влияние деятельности человека на активность сульфатредуцирующих бактерий 88
7.1. Влияние промышленных и бытовых сточных вод. 89
7.1.1. Озеро Байкал 89
7.1.2. Шекснинский плес Рыбинского водохранилища. 91
7.1.3. Волжские водохранилища 99
7.1.4. Озеро Неро 101
7.2. Влияние кислых атмосферных осадков 103
Глава 8. Сезонная и межгодовая изменчивость процесса сульфатредукции в водоемах разного типа 108
8.1. Озера Северо-Двинской системы 109
8.2. Рыбинское водохранилище 110
8.3. Озера Дарвинского заповедника 111
8.4. Соленые озера Крыма 114
8.5.- Влияние температуры на активность сульфатредуцирующих бактерий в экспериментальных условиях 117
Обсуждение результатов 121
Выводы 128
Литература 130
- Роль сульфатредуцирующих бактерий в анаэробном распаде органического вещества
- Воздействие физико-химических факторов на развитие сульфатредуцирующих бактерий
- Первичная продукция органического вещества фитопланктоном
- Вклад сульфатредуцирующих бактерий в минерализации органиче ского вещества.
Введение к работе
Актуальность проблемы. Бактериальное восстановление сульфатов -один из наиболее важных микробиологических процессов, протекающий в водоемах и играющий существенную роль на терминальных этапах анаэробной деструкции органического вещества (ОВ1). В результате жизнедеятельности* сульфатредуцирующих бактерий (СРБ1) образуется сероводород - токсическое вещество и сильный восстановитель, при окислении которого в воде и иловых отложениях поглощается кислород, ив условиях стагнации образуются анаэробные зоны. Это приводит к депрессии бентофауны и массовой гибели рыб.
Сульфатредуцирующие бактерии широко распространены в анаэробных зонах морских и континентальных водоемов, подземных водах нефтяных и рудных месторождений и других экосистемах. Достигнуты значительные успехи в изучении скорости процессов сульфатредукции в водоемах, различающихся степенью трофности (Сорокин, 1968; Кузнецов, 1970; Кузнецов, Саралов, Нази-на, 1985; Gibson G.R.,1990). При исследовании последних, как правило, авторы проводили краткосрочные или сезонные наблюдения по одному или нескольким водоемам, использовали различные методы и среды для учета численности и активности СРБ. Это вызывало затруднения в выявлении закономерностей функционирования СРБ в озерах. Поэтому было актуальным проведение долгосрочных сравнительных исследований распространения СРБ и скорости процесса сульфатредукции в пресных и соленых озерах разного типа трофности с использованием стандартных методов. Систематические наблюдения по учету антропогенного влияния на активность микробиологических процессов, в частности сульфатредукции; в озерах отсутствуют. Одним из наиболее опасных последствий загрязнения являются кислые дожди (Wright, Gjessing,1976). К сожалению, закисленню водоемов и влиянию кислотного воздействия на водные ор-
1 Буквенные комбинации, обозначенные цифрой ', далее в работе используются в качестве сокращенного обозначения соответствующих слов и словосочетаний.
6 ганизмы, в частности на микроорганизмы, в нашей стране уделяют мало внимания. Поэтому были необходимы микробиологические исследования, в том числе по активности процессов сульфатредукции,1 а озерах, подвергающихся различному антропогенному влиянию..
Цель и задачи исследований. Целью работы было изучение распространения' и активности сульфатредуцирующих бактерий в донных отложениях континентальных водоемов разного типа.
Задачи исследования состояли в следующем: 1). Изучить физико-химические условия водоемов, как среды обитания СРБ и выявить основные факторы, определяющие их развитие.
2). Определить численность и активность СРБ в пресных и гиперсоленых водоемах разного типа.
3). Исследовать закономерности сезонной и межгодовой изменчивости функционирования СРБ на примере Рыбинского водохранилища, ацидных и соленых озер.
4). Оценить роль процесса сульфатредукции в деструкции ОВ. 5). Выявить влияние различного рода антропогенного воздействия (промышленные и бытовые стоки, закисление) на процессы восстановления сульфатов.
Научная новизна. Впервые определены закономерности развития СРБ в озерах на основе проведения систематических наблюдений по единой схеме и с использованием одних и тех же методов оценки численности СРБ и скорости процесса сульфатредукции в донных отложениях 32 водоемов разного типа на фоне изменения экологических условий - физико-химических и микробиологических параметров;
Разработана новая модификация метода определения содержания сероводорода в воде и иловых отложениях, что позволяет проводить массовые анализы в полевых и лабораторных условиях.
Показано, что с наибольшей скоростью процессы сульфатредукции протекают в евтрофных озерах и в зонах поступления промышленных и бытовых
7 сточных вод городов. Статистически достоверно установлено влияние содержания ОВ, температуры, концентрации сульфатов, окислительно-восстановительных условий на скорость процесса бактериального восстановления сульфатов в исследованных водоемах. Кроме того, статистическая обработка материалов выявила связь между скоростью сульфатредукции, численностью СРБ, содержанием сероводорода в иловых отложениях.
На примере олигоацидных озер Дарвинского заповедника (рН 3.5-5.8) показано, что низкие значения рН не приводят к уменьшению скорости процесса сульфатредукции. Дана количественная оценка вклада деятельности СРБ в общую минерализацию ОВ.
Детальное изучение сезонной изменчивости процесса сульфатредукции в пресных и гиперсоленых озерах позволило установить, что с наибольшей скоростью этот процесс протекал, как правило, в летнее время.
Впервые определен температурный оптимум развития СРБ в Рыбинском водохранилище в подледный период. В это время в иловых отложениях присутствовали психрофильные и мезофильные формы СРБ. При благоприятной температуре мезофильные бактерии начинали развиваться и оказывались более конкурентоспособными по сравнению с психрофильными. Разница между потенциальной- скоростью сульфатредукции при оптимальной температуре и реальным процессом, протекающим в естественных условиях в зимний период, достигала более 90%.
Практическая значимость работы. Количественные данные о численности и активности СРБ дают возможность оценить их значение в процессах анаэробного распада ОВ и могут служить показателями трофического статуса водоемов. Под влиянием антропогенного загрязнения происходит активация процессов сульфатредукции, что позволяет выделить зоны наибольшей экологической опасности и прогнозировать негативное воздействие на гидробионтов. Сульфатредуцирующие бактерии играют основную роль в грязеобразователь-ном процессе, в связи с чем изучение процесса сульфатредукции в. соленых озе-
pax Крыма имеет значение для оценки созревания грязеобразующих илов.
Результаты исследований вошли в научные отчеты: "Комплексные исследования экологической обстановки на Рыбинском водохранилище в результате аварии на очистных сооружениях г. Череповца в 1-987 г." (по заказу Ярославского облисполкома) и " Экология водоемов в условиях интенсивного антропогенного воздействия (атмосферные осадки) (по плану Госкомприроды).
Апробация работы. Основные материалы диссертации были доложены на всесоюзном совещании лимнологов "Структура и функционирование сообществ .водных микроорганизмов" (Иркутск, 1984), на конференциях молодых ученых ИБВВ РАН (1983,1984); на международной конференции ,*' Проблемы гидроэкологии на рубеже веков" Санкт-Петербург, 2000); на конференции " Биосфера и человечество" (Екатеринбург, 2000); на международной конференции "Трофические связи в водных сообществах и экосистемах" (Борок, 2003) и многократно на отчетных сессиях ИБВВ РАН.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, получено 1 рационализаторское предложение и 1 статья находится в печати.
Структура и объем работы. Материал диссертации изложен на 158 машинописных страницах, иллюстрирован 33 таблицами и 14 рисунками и состоит из введения, 8 глав, обсуждения и списка литературы из 292 наименований: 174 на русском и 118 на иностранных языках.
Свою работу я посвящаю светлой памяти моего .учителя и руководителя Ро-маненко В.И. Выражаю глубокую признательность моему научному руководителю д.б.н. Розановой Е.П., а также к.б.н. Лаптевой НА. за постоянную помощь, консультации по теме диссертации и ее редактирование. Выражаю благодарность д.б.н. РивьерИ.К. за поддержку в работе, лаборанту Хохловой С.Л. за помощь и к.б.н. Гусакову В.А. за содействие в оформлении диссертации. Я благодарна всем сотрудникам Лаборатории экологии водных беспозвоночных за чуткое и внимательное отношение.
Роль сульфатредуцирующих бактерий в анаэробном распаде органического вещества
Сульфатредуцирующие бактерии не могут непосредственно метаболизи-ровать сложные органические субстраты. Им необходимы соединения с относительно низким молекулярным весом. Анаэробная биодеградация биополимеров происходит в три-четыре последовательных этапа (Capon, Kiene,1988). Начальными стадиями разрушения биополимеров являются их гидролиз до мономеров и сбраживание мономеров с образованием ряда более простых соединений - низших кислот, таких как пропионат, бутират, лактат, пируват и спиртов -этанола, метанола, пропанола, бутанола. В числе продуктов брожения часто присутствует водород, но повышенная его концентрация ингибирует рост многих бродильных бактерий-продуцентов. Эту стадию анаэробного "разложения ОВ осуществляет гетерогенная микрофлора, которая аналогична бактериям, участвующим в силосовании кормов (Косолапов,1996).
На третьей, ацетогенной или водородной стадии, различные восстановленные продукты брожений превращаются в ацетат, водород и С02. Рост обли-гатных протонвосстанавливающих ацетогенных бактерий возможен, если парциальное давление образующегося водорода поддерживается на низком уровне (Ю-4 атм.). Эту функцию выполняют использующие водород метанобразующие и (или) СРБ.. При наличии сульфатов распад ОВ идет в основном при участии СРБ до сероводорода и углекислоты, а при недостатке SO4 - с образованием метана и углекислоты.
Сульфатредуцирующие бактерии имеют конкурентное преимущество перед метаногенными бактериями вследствие большего выхода термодинамической энергии, т.е. более высокой скорости роста на общих субстратах. Сульфат-редуцирующие бактерии выделяют в 1.5 раза больше энергии при окислении ацетата, в 1.2 раза больше - при окислении метанола, в 1.1 раза больше - при окислении водорода (Capon, Kiene, 1988).
Сульфатредукторы способны использовать более широкий спектр субстратов, чем метаногены. Это неорганические вещества - водород, СО и СОг, органические соединения, которые относятся к различным классам: органические кислоты (пируват, лактат, фумарат, сукцинат, малат и др.), алифатические спирты, аминокислоты (аланин, глицин, серии, фенилаланин, глутамат, глута-рат), спирты.(метанол, этанол, пропанол, бутанол, изобутанол, пентанол), сахара (глюкоза, фруктоза и др.), жирные кислоты с длиной углеродной цепи до 18 атомов, дикарбоновые кислоты, ароматические соединения и другие (Widdel F.,1987; Розанова,1989). Выделены штаммы СРБ, способные окислять ароматические соединения - толуол и изомеры ксилола (Edwards Е.А. et al.,1992); бензойную кислоту (Галушко, Розанова, 1991); фенол, катехин, п- им- крезол, бен-зиловый спирт и ванилат (Kuevez Jan et al., 1993). Окисление этанола, бутанола, йзобутанола, глицина, диоксиацетона Desulfovibrio sp. было подтверждено исследованиями Стамса и Кремера (Stamse et al., 1985; Kremer, Hansen, 1987). Некоторые штаммы Desulfovibrio sp. разлагают в процессе восстановления сульфатов отиленгликоль, тетраэтиленгликоль (Dweir,Tiedje, 1986). Известны также СРБ, разлагающие алифатические и парафиновые углеводороды (Rueter et.al, 1994;Heideretal.,1999).
По типам метаболизма СРБ относятся к нескольким группам. Один из типов включает те из них, которые в присутствии сульфатов окисляют органические субстраты с образованием ацетата и С02, т.е. неполностью. Типичный представитель - бактерии рода Desulfovibrio. Другой тип объединяет виды, окисляющие- ряд органических субстратов при наличии сульфатов полностью до С02 с типичными представителями - бактериями рода Desulfobacterium (Widdal F, 1987). Это бактерии, в конструктивном обмене которых функционирует независимый цикл трикарбоновых кислот (ЦТК). Существуют также СРБ, специализированные на окислении пропионата (Desulfobulbus propionicus), ацетата (Desulfobacter), характеризующиеся другим типом метаболизма (Розанова, 1978; Розанова, Назина; 1989). Восстановление сульфата до сульфита у всех СРБ протекает через образование аденозин-5-фосфосульфата (АФС). Из АФС образуется сульфит. В 1960-70-х гг. механизм диссимиляционного восстановления сульфита до сульфида интенсивно исследовался (Akagi,1981). Наиболее признанной, хотя и не окончательно доказанной, является схема Кобаяши с со-авт. (Kobayashi et al.,1969). Согласно схеме, в ходе диссимиляционного восстановления сульфит преобразуется в сульфид через промежуточные политионаты - тритионат и тиосульфат
Большинство сульфатредукторов могут использовать в качестве акцепторов электронов кроме сульфатов и другие соединения серы: тиосульфат, сульфит, элементную серу (Widdel, Pfenmg,1984; Postgate,1979; De Wecrd Kim A. et al.,1990). Кроме того, акцепторами электронов у некоторых СРБ могут служить дитионит, тетратионат и моноокись серы (Postgate,1984).
Выявлена СРБ, которая обладает уникальной способностью генерировать необходимую для роста энергию в результате диспропорционирования SO3 "и S2O32" до S042" и HS". Формально эти процессы можно назвать неорганическим брожением (Bak F.U, 1992).
В последние годы обнаружена способность ряда СРБ к диссимиляцион-ному восстановлению нитратов и нитритов до аммония (Widdel, Pfening, 1982). Причем, штаммы Desulfovibrio могут восстанавливать нитрат, как-в присутствий сульфата, так и в его отсутствии. Сульфатредуцирующие бактерии родов Desulfovibrio и Desulfotomaculum обладают способностью к фиксации молекулярного азота (Кузнецов и др., 1985, Postgate at al., 1988). В качестве альтернативного акцептора электронов они могут использовать Мп4+ (Романенко, Кар-начук, 2000). Имеются сообщения о способности СРБ к аэробному дыханию (Dilling, Cypionca,1990, Dannerberg Simone et al., 1992).- Desulfovibrio desulfuricans окислял Щ за счетОг (Krekeler D., Cypionka H., 1995). Desulfobulbiis propionicus окислял сульфид, элементную серу с Ог в качестве акцептора электронов (Fuscler, Cypionka, 1995). У некоторых видов обнаружена способность к денит-рификации при использовании в качестве донора электронов сульфида. Это новая возможность сопряженности циклов N и S.
Сульфатредуцирующие бактерии характеризуются двойственным отношением к водороду. С одной стороны, они способны активно использовать Нг, выделяющийся в процессе разложения ОВ первично анаэробными организмами и служить акцепторами Щ. С другой стороны, они могут служить донорами молекулярного водорода, как это наблюдается при росте СРБ в бессульфатной среде-за счет сбраживания ряда субстратов. Некоторые органические соединения подвергаются брожению чистыми культурами этих бактерий;.а отдельные субстраты окисляются лишь в ассоциациях с другими микроорганизмами, поглощающими образующийся водород (межвидовой перенос водорода). Росту бактерий, участвующих в межвидовом переносе электронов, способствует наличие в жидких средах илистых частиц, которые обеспечивают тесный контакт бактерий-доноров и бактерий-акцепторов (Laanbroek, Geerlings et al.,1983). В присутствии метанобразующей бактерии Methanobacterium bryantii рост Desulfo vibrio, становится возможным на среде с лактатом в отсутствии сульфатов, что недоступно каждому организму в отдельности. При этом лактат окисляется СРБ, а метаногены потребляют образующийся водород (Bryant et al.,1977).
Воздействие физико-химических факторов на развитие сульфатредуцирующих бактерий
Экологические исследования, проводимые рядом авторов, подтверждают широкое распространение СРБ в водоемах разного типа. В большинстве случаев эти бактерии обнаруживались в анаэробных условиях, причем их численность и скорость сульфатредукции была наивысшей в поверхностных слоях иловых отложений (Иванов, Теребкова, 1959; Кузнецов, Романенко,1963,1979; Winfrey et al., 1979). Однако распределение сульфатредукции в пресноводных осадках некоторых водоемов может быть иным. В грунтах различных участков озера Мичиган было обнаружено несколько вариантов распределения скорости сульфатредукции: 1). максимум в верхних слоях ила и постепенное уменьшение с глубиной; 2). максимум в глубине ила; 3). несколько максимумов на разных горизонтах (Намсараев и др.,1994). Скорость сульфатредукции определяется не только количеством сульфатов, но и наличием доступного ОВ (Соколова, Сорокин, 1957, Кузнецов, 1970).
Активные СРБ в озерах были обнаружены в. широких пределах колебания окислительно-восстановительных условий, рН и температуры (Баас-Бекинг с соавт.,1963; Горленко, Дубинина, Кузнецов, 1977; Christon J. Hurst et al.,1997). Далее будут рассмотрены более подробно факторы, определяющие скорость сульфатредукции в природных и техногенных экосистемах.
Влияние концентрации сульфатов на деятельность сульфатредукторов проще всего рассматривать на примере пресных водоемов, где концентрация их обычно мала, и вследствие этого именно этот фактор выступает в качестве лимитирующего. С другой стороны, в осадочных отложениях континентальных соленых водоемов и в морских местообитаниях, обогащенных сульфатами, интенсивность процесса сульфатредукции определяется другими факторами - наличием ОВ, температурой, окислительно-восстановительным потенциалом и т.д. (Чеботарев, 1975; Nedwell, Abram,1979; Tngvorsen et al.,1981). .
При сравнении ряда евтрофных озер, продуцирующих большое количество ОВ, Белое, Большое Кичеер, Черное Кичеер, Соленое наглядно видно, что содержание сероводорода в озерной воде и иловых отложениях возрастает по мере увеличения сульфатов в озерах (Иванов,Теребкова, 1959). С другой сторони, на примере озера Беловодь показано, что одно высокое содержание сульфатов без достаточной продукции ОВ недостаточно для энергичного образования сероводорода СРБ (Иванов, 1964). К озерам такого типа относится озеро Югдем, где, несмотря на высокое содержание сульфатов, сероводород отсутствует в глубинной впадине и наблюдается лишь в литорали, где идет распад отмершей водной растительности (Кузнецов, 1970).
В условиях эксперимента in situ в Женевском озере с добавлением сульфатов метаногенное сообщество донных осадков частично трансформировалось в сульфатредуцирующее (Brande Helmut et al.,1980). Увеличение концентрации сульфатов в воде озера Мпунгвини в 2-4 раза повышало скорость сульфатре-дукции. Создана компьютерная модель, позволяющая предсказать изменения в химическом составе при увеличении концентрации сульфатов в озере (Ramm A.E.R;,1990). Однако в последние годы все более укрепляется точка зрения, что интенсивность сульфатредукции зависит не столько от концентрации сульфа-тов, сколько от их наличия. При изучении кинетики потребления SO4 суль-фатредуцирующими бактериями выяснилось, что Кт для сульфата низка и составляет всего 5-77 мкМ. Другими словами, сульфатредукторы обладают большим сродством к сульфату. В связи с тем, что в пресных водоемах концентрация сульфатов составляет 10-500 мкМ, становится очевидным, что сульфатре-дукция может происходить во многих водоемах при низких концентрациях сульфатов (Jorgensen,1977; Smith, Klug,1981,). Лимитирование этого процесса наступает при концентрации сульфатов 30 мкмоль БО /л (Smith,Klug,1981; Ingvorsen et al.,1981; Parkin, Brock,1981; Capone, Kiehe,l988; Urban et al.,1994). В отсутствии сульфатов СРБ способны использовать другие восстановленные источники серы, осуществлять нитратредукцию, нитритредукцию, ацетогенные реакции, брожение, акцептирование и передачу водорода другим микроорганизмам.
Наиболее существенным фактором, влияющим на интенсивность сульфатредукции в донных отложениях водоема, является присутствие легкоусвояемого ОВ. По данным Соколовой F.A. и Сорокина Ю.И. (1957), в Рыбинском водохранилище наибольшая интенсивность этого процесса наблюдается в илах приустьевых участков рек, впадающих в водохранилище и отлагающих речные наносы, обогащенные ОВ. Подобная же закономерность наблюдалась в Горь-ковском (Соколова, Сорокин,1958) и в Куйбышевском водохранилище (Сорокин, 1960).
Основными источниками обогащения воды ОВ является фотосинтетическая деятельность фитопланктона и остатки прибрежно-водной растительности (Кузнецов, 1960), а также поступление аллохтонного ОВ (Сорокин,1968). Для выяснения зависимости процесса бактериального восстановления сульфатов от наличия легкоусвояемого ОВ были поставлены опыты, которые показали, что добавление глюкозы или молочнокислого кальция повышает интенсивность процесса восстановления сульфатов в 3-4 раза (Соколова,Сорокин, 1957). Внесение в ил наряду с сульфатами ОВ в виде синезеленых водорослей или сухой травы увеличивает прирост сульфидов в 10 раз по сравнению с контролем. Прирост НгБ-в грунте достигал 1200 г/л (Сорокин, 1961).
На примере прудовых хозяйств Краснодарского края показано, что интенсивность процесса сульфатредукции возрастает при снабжении прудов водой, богатой органическими удобрениями (Богданович, 1972), или при внесении комбикорма (Михеев и др.,1990). При исследовании скорости сульфатредукции в литорали Баренцева моря было обнаружено, что наиболее интенсивная суль-фатредукция (до 16-24 мг H2S на 1 кг сырого грунта в сутки) обнаруживалась в зарослях фукусов и под отмершими, колониями мидий (Иванов, Рыжова, 1960). На побережье Красноводской бухты сероводород в поверхностном слое грунта (до 550 мг/кг) содержался лишь в тех участках, которые находятся под штормовыми выбросами ОВ в определенной стадии разложения. Почти нет сероводорода и под свежими выбросами ОВ, минерализация которого еще только началась (Иванов, 1964).
Первичная продукция органического вещества фитопланктоном
Одним из основных факторов, определяющих скорость микробиологических процессов в водоемах, является первичная продукция ОВ фитопланктоном. Ее максимальные величины (собственные результаты, данные Лаптевой Н.А.(2002) и Дзюбан А.Щ1987)) в озерах евтрофного типа (1140 мкгС/(л сут) на 2 порядка выше, чем в олиготрофных водоемах (10.2 мкгС/(л сут). В мезо-трофных озерах этот показатель изменялся от 30 до 170 мкгС/(л сут) (табл.ІУ. 1). В полигумозных евтрофных (хтониоевтрофных) водоемах скорость фотосинтеза была на порядок ниже, чем в евтрофных с низкой цветностью воды, что, вероятно, связано с более низкой прозрачностью воды в первой группе озер. В гиперсоленых озерах фотосинтез протекал со средней скоростью 50 мкгС/(л сут), соизмеримой с таковой в мезотрофных озерах и зависел, прежде всего, от уровня минерализации рапы.
В ацидных озерах Дарвинского заповедника ив озере Неро первичную продукцию определяли не радиоуглеродным методом, о результатах которого мы рассказывали выше, а кислородным. А также было определено содержание фотосинтетинеских пигментов (хлорофилла "а" и хлорофиллов "а", "Ь", "с") (данные Минеевой Н.М. (1994), Сигаревой и Ляшенко (1991)), которые, как известно, отражают уровень развития фитопланктона и его ассимиляционную активность, и по ним можно определить трофический статус водоема. Максимальная концентрация хлорофилла "а" была зарегистрирована в гиперевтроф-ном оЗ. Неро (103.95 мкг/л), что на 2 порядка больше, чем в олиготроф-ных ацидных озерах Дарвинского заповедника (Мотыкино, Дорожив, Темное) (табл.ІУ.2). В хтониоевтрофных озерах Кривом и Хотавец этого пигмента было в 7 раз больше, чем в мезотрофных озерах Змеином и Дубровском. Закономерности, отмеченные по значениям первичной продукции, определенной радиоуглеродным и кислородным методами, оказались сходными.
Деструкция органического вещества (ОВ) с наибольшей скоростью протекала в хтониоевтрофных водоемах (2.17 мгС/(л сут)), которые характеризуются максимальным содержанием общего и легкоусвояем ого ОВ.. В светловодных евтрофных водоемах скорость распада ОВ была в 2 раза меньше и составляла в среднем 0.8 мгС/(л сут), в мезотрофных этот показатель на порядок ниже- 0.18 мгС/(л сут). В единице объема деструкционные процессы в большинстве озер превышали продукционные, и лишь при оптимальных условиях фотосинтеза деструкция была меньше или соизмерима с его величинами (оз. Дот-кас). Более стабильный процесс распада ОВ по сравнению с его продукцией свидетельствует о значительном поступлении в водоем ОВ аллохтонного происхождения. Минерализация ОВ в воде идет на всех уровня трофической системы. Немногочисленные данные (Горленко и др.,1977; Драбкова, 1981; Рома-ненко и др., 1990) свидетельствуют о ведущей роли микроорганизмов в этих процессах. В ацидных болотных озерах Дарвинского заповедника доля бактериальной деструкции в общем потреблении кислорода планктоном в среднем по озерам составляла 87%, минимальное значение (33%) было отмечено в нейтральном озере Хотавец, где интенсивно развивался фито- и зоопланктон (Лаптева, Гаврилова,1994).
Общее количество бактерий в воде озер разной степени трофии значительно отличалось. Оно было максимальным в хтониоевтрофных озерах (4.3 млн.кл./мл) и минимальным (0.16 млн.кл./мл) - в олиготрофных, т.е. различалось в 30 раз. Количество бактерий в гиперсоленых водоемах (1.73 млн.кл./мл) соответствовало уровню пресноводных мезотрофных озер (1.2 млн.кл./мл) (табл. IY.2).
Скорость темновой фиксации углекислоты бактериями традиционно используется в качестве показателя микробной активности. В отсутствии света СОг фиксируется клетками нефотосинтезирующих аэробных и анаэробных, ав-тотрофных и гетеротрофных бактерий. Гетеротрофная ассимиляция углекислоты с наибольшей скоростью протекала в хтониоевтрофных озерах (в среднем 23.7 мкгС/(л сут)), что-на 2 порядка больше, чем в олиготрофных (0.24 мкгС/(л сут)) и на порядок больше, чем в мезотрофных водоемах. Уровень микробной активности в гиперсоленых озерах соответствовал евтрофному типу трофии, т.е. можно сказать, что высокий уровень минерализации в большей степени угнетает фитопланктон, чем микроорганизмы.
Более высокие величины общего количества бактерий, скорости распада ОВ и темновой фиксации углекислоты в воде хтониоевтрофных озер по сравнению со светловодными евтрофными озерами, очевидно, можно связать с большим содержанием общего и легкоусвояемого ОВ в этих озерах. Таким образом, скорость фотосинтеза фитопланктона определяет уровень трофии водоемов. Общая численность бактерий, скорость гетеротрофной ассимиляции углекислоты бактериями и деструкция ОВ тесным образом связаны с трофическим типом озер.
Вклад сульфатредуцирующих бактерий в минерализации органиче ского вещества.
Важное экологическое значение сульфатредукторов связано с их участием в процессе деструкции ОВ и продуцировании химически активного вещества -сероводорода. Результаты определения скорости микробных процессов в донных осадках и балансовые уравнения потребления веществ микроорганизмами дают возможность рассчитать количество Сорг., использованного бактериями (Беляев и др., 1981, Намсараев, Земская, 2000). Эти балансовые расчеты не дают истинной картины, но позволяют получить сравнительные данные по разным водоемам: Минерализация? ОВ в донных отложениях водоемов происходит в ходе аэробно-анаэробной микробной сукцессии. Важную роль в метаболизме конечных продуктрв анаэробной деструкции ОВ; играют СРБ (Намсараев и др., 1984, 1990; Намсараев, 1992; Smith, Klug, 1981; Lovley, Klug, 1983). Полученные нами результаты балансовых расчетов показывают, что на образование сероводорода в олиготрофных водоемах расходуется в среднем 0.0017 мгС органического вещества /(кг сут) (при варьировании от 0.0004 до 0.004 мгСУ(кг-сут)); в мезотрофных - 0.035 мгС/(кг-сут) (от 0.003 до 0.120); в хтониомезотрофных - 0.265 мгС/(кг сут); в евтрофных 14.067 мгС/(кг сут); в хтониоевтрофных - 0.409 мгС/(кг: сут) (при размахе колебаний от 0.041 до 1.055) и в соленых озерах Крыма в среднем - 5.01 мгС/(кг сут) (от 0.49 до 16.2) (табл.У1:3.). Из этих результатов видно, что при повышении уровня трофии водоемов роль СРБ в минерализации ОВ повышается. При антропогенном загрязнении за счет поступления большого количества лабильного ОВ в осадки вклад сульфатредукторов в процесс разложения ОВ на терминальных участках возрастает. Так, в Шекснинском плесе Рыбинского водохранилища на загрязненных участках в районе г. Череповца расход органического углерода в процессе сульфатредукции в июле составлял 1.03 - 107.69 мгС/(Кг сут) и был в 6 раз больше, чем на чистых участках водохранилища (табл.У1.4.). . В илах озер Дарвинского заповедника за счет деятельности СРБ подвергалось минерализации 0.Q02- Г.2 мгС/(кг сут) или до 44% от анаэробной деструкции в ацидных озерах и до 23% - в нейтральных. Наибольший вклад в процесс разложения ОВ сульфатредуцирующие бактерии в Рыбинском водохранилище (табл.YI.5.), кислых озерах
Дарвинского заповедника (табл. YI.6.) и соленых озерах Крыма в 1987 и 1988 гг. (табл.1.7.) вносили в летний период, что вполне естественно", так как расход Сорг. - расчетная величина от скорости сульфатредукции и следует ее закономерностям. Так, отношение между летними и осенними значениями расхода ОВ- в процессе сульфатредукции в Шекснинском плесе Рыбинского водохранилища составляло 2-56 раз и было более значительным на загрязненных участках. В озерах Дарвинского заповедника отношение летних величин расхода Сорг. к весенним было равно в разных озерах от 12 до 366, а соотношение летних и осенних скоростей меньше -11 -143 раза. В 1987 и 1988гг. в соленых озерах Крыма вклад процесса сульфатредукции в разложение ОВ в 3-60 раз больше в летний период, однако,- в 1989 т. эти показатели были выше весной, чем летом. Таким образом, как в пресноводных, так и в соленых водоемах СРБ вносят существенный вклад в процессы минерализации ОВ в донных отложениях. Нами ыло показано, что содержание сероводорода, численность СРБ и скорость процесса редукции сульфатов в донных отложениях возрастают при увеличении степени трофии водоемов. За последние десятилетия возросло антропогенное влияние на процесс круговорота серы, протекающий в водоемах. В .континентальные водоемы, в первую очередь в речную сеть, сбрасывается основное количество промышленных и бытовых сточных вод, содержащих все большее количество разнообразных сернистых соединений. В речной сток попадают и дренажные воды сельскохозяйственного производства, выносящие эти соединения в составе неиспользованных удобрений, неразложившихся пестицидов и отходов животноводства. Значительная часть газообразных окислов серы, образующихся при выплавке металлов, сжигании ископаемого топлива и других процессов переработки и использования серосодержащих минералов, возвращается на поверхность континентов с атмосферными осадками. Нередко именно за счет растворения окислов серы атмосферные осадки превращаются в кислые дожди, выпадение которых приводит к закисленню слабозабуференных почв и воды пресных озер. Однако, антропогенное воздействие на круговорот серы в водоеме не ограничивается только увеличением содержания сульфатов в воде и ее подкисле-нием. В ряде случаев комбинированное загрязнение водоемов сернистыми соединениями и ОВ, а также азотом и фосфором приводит к активации цепочки биологических процессов, включающих первичную продукцию ОВ, расход кислорода на окисление избыточного количества ОВ и сменой окисленных уело-вий в донных осадках на восстановленные, возрастанию скорости сульфатре-дукции и.появлению сероводорода в водоемах (Глобальный ..., 1983).
