Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Краткий обзор литературы - б
ГЛАВА II Материал и методы исследования - 19
ГЛАВА III. Абиотические и биотические условия существо вания кругоресничных инфузорий в изученных водоемах - 30
ГЛАВА ІV. Анализ таксономического разнообразия круго ресничных инфузорий - 43
ГЛАВА V. Экологические особенности кругоресничных инфузорий
1. Отношение к температурному фактору и сезонная динамика видового состава - 150
2. Отношение кругоресничных инфузорий к кислородному режиму - 157
3. Распределение кругоресничных инфузорий и динамика развития обрастаний на различных глубинах - 166
4. Влияние некоторых фосфорорганических пестицидов и хозяйственно-бытовых сточных вод на физиологические отправления кругоресничных инфузорий - 177
5. Оценка степени загрязнения изученных водоемов по индикаторным способностям кругоресничных инфузорий - 185
ГЛАВА VI. Физиологические особенности кругоресничных инфузорий водоемов Молдавии
1. Интенсивность газообмена - 204
2. Скорость размножения и удельная продукция - 217
З, Пищевые потребности и суточный энергетический баланс кругоресничных инфузорий - 224
ГЛАВА VII. Роль кругоресничных инфузорий в процессах продукции и деструкции органического вещества
1. Динамика численности и биомассы - 231
2 Зависимость продукции и деструкции органичес кого вещества кругоресничными инфузориями от типологических особенностей водоемов - 239
Вывода - 254
Литература
- Отношение к температурному фактору и сезонная динамика видового состава
- Распределение кругоресничных инфузорий и динамика развития обрастаний на различных глубинах
- Оценка степени загрязнения изученных водоемов по индикаторным способностям кругоресничных инфузорий
- Зависимость продукции и деструкции органичес кого вещества кругоресничными инфузориями от типологических особенностей водоемов
Введение к работе
Актуальность проблемы. Разработка эффективных путей управления водными экосистемами является одной из важнейших задач науки. Ее успешное решение во многом зависит от многоаспектного изучения экофизиологических особенностей различных групп гидро-бионтов. К сожалению, в этом отношении до сих пор еще слабо изучены свободноживущие инфузории. Исследованиями последних лет показана роль отдельных таксонов этих животных в процессах трансформации органического вещества. Вместе с. тем, вне поля зрения, как правило, остается такой крупный таксон типа Cilio-phora как подкласс Peritricha. К настоящему времени наиболее изучены те виды перитрих, которые вызывают заболевания рыб и некоторых других гидробионтов. Что же касается кругоресничных инфузорий, заселяющих водные растения, беспозвоночных и мертвый субстрат, то сведения о их разнообразии, взаимоотношениях с носителями, экологических и физиологических особенностях, а также закономерностях количественного развития в большинстве случаев отсутствуют. Недостаток подобных данных не дает возможности правильно оценить роль этих инфузорий в процессах продукции и деструкции органического вещества в экологических системах водоемов.
Задачи работы. В задачи исследований входило: I) установить таксономическое разнообразие перитрих и закономерности их распространения в водоемах Молдавии; 2) оценить отношение этих инфузорий к ведущим экологическим факторам; 3) определить их функциональную роль в экосистемах изученных водоемов.
Научная новизна и практическая ценность. Впервые для водоемов Юго-Запада СССР показана сезонная динамика видового разнообразия и количественного развития перитрих, а также дана оценка индикаторных способностей комменсальных видов. Выявлена высокая приспособленность инфузорий к существованию на различных субстратах и впервые для кругоресничных инфузорий установлена скорость обменных процессов у наиболее массовых видов. Результаты исследований позволили количественно оценить роль перитрих в процессах продукции и деструкции органического вещества в различных типах водоемов. Полученные данные являются практическим вкладом в разработку эффективных путей управления водными экологическими системами.
Результаты работы используются при установлении продукционно- деструкционного потенциала биоты водоемов, а также при определении видового состава инфузорий активного ила и степени очистки сточных вод в очистных сооружениях, что подтверждено соответствующим актом.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались наг VI Всесоюзной конференции "Актуальные проблеиы зоогеографии"(г. Кишинев,1975 г.); II и III съездах Всесоюзного протозоологичес- кого общества(г.Киев,1976 и г.Вильнюс,1982); ІУ Всесоюзном лим нологическом совещании(п.Лиственичное на Байкале,1977); Респуб ликанской конференции "Биологические основы рационального исполь зования животного и растительного мира"(г.Рига,1978); Республи канских конференциях молодых ученых Тадж ССР(г.Душанбе, 1980,1982); VII Всесоюзном совещании по изучению моллюсков(г.Ленинград,1983); Республиканской конференции молодых ученых Молдавии(г.Кишинев, 1978).
Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 18 печатных работ объемом 4,7 а. л.
Объем работы. Диссертация изложена на 279 страницах машинописного текста и состоит из 7 глав, введения, выводов и списка литературы. Последний включает 106 отечественных и 138 иностранных работ. В диссертации содержится 35 таблиц, 100 рисунков и 74 фотографии.
Отношение к температурному фактору и сезонная динамика видового состава
Температура является наиболее важным экологическим фактором определяющим скорость протекания обменных процессов во всех биологических системах. Большинство обнаруженных нами видов кругоресничных инфузорий можно разделить на стено- и эвритермных. Основная масса видов перитрих (102) Молдавии эвритермны. Из 109 видов инфузорий, для которых нам удалось уста новить температурные границы встречаемости, лишь два (Epistylis bimarginata . f. ur-nula, Vorticelia chlorellata ) обитают при температурах от 0,3 до І0С и их следует считать стенотермными-холодолюбивыми. Пять видов перитрих (Epistylis stilleri, Е, daplmiae, Е. gammari F. rotunda, Cothurnia variabilis, Pyxicola constricta ) обнаружены только при температурах свыше 21С, поэтому мы склонны отнести их к категории стенотермних теплолюбивых. Однако, несмотря на способность к существованию в широком диапазоне температур многие виды перитрих обладают более или менее четко выраженным температурным оптимумом (табл.9). Как видно из таблицы, из 19 видов перитрих, играющих наиболее важную роль в биологических процессах изученных водоемов подавляющее большинство встречается в диапазоне температур от 0 до 20 и выше градусов Цельсия. Наиболее же высокого количественного развития 3 вида достигают при температурах 0-5С, 3 - при 5-ЮС, 4 - при 10-15С, 4 - при 15-20С и 5 - при 20С и выше. Таким образом, численное развитие этих видов, как интегральный показатель их эколого-физиологического состояния, позволяет нам вывести оптимальный температурный режим, при котором в естественных условиях наиболее интенсивно проходят их жизненные отправления. Об этом свидетельствуют и некоторые результаты наших экспериментальных работ по изучению скорости размножения и интенсивности газообмена отдельных видов кругоресничных инфузорий. Например, оптимальная температура для количественного развития Carckesium. polypinum в изученных водоемах находилась в пределах Ю-15С (55,014 млн. экз./кв.м), а в экспериментальных условиях наиболее интенсивная скорость обмена (1174 мкл. час-1, особь""1. 10") установлена нами при 1бС (Чорик, Шубернецкий, 1978).
От отношения отдельных видов инфузорий к температурному фактору во многом зависит и ход динамики их видового состава в течение разных сезонов года. Результаты исследований сезонной динамики таксономического разнообразия перитрих показывают, что в различных водоемах она значительно отличается. Как видно из рис. 85 в Дубоссарском водохранилище максимум видов обнаружен весной (95) и летом (90), в прудах - весной (57), в Нижнем Днестре - зи мой (30), а в Кучурганском лимане - осенью (23). В прудах количество видов обнаруженных в зимний период (37) превышает аналогичное осенью (17), а в р. Днестр зимнее разнообразие инфузорий существенно превышает все остальные. В данном случае основным условием , обеспечивающим видовое разнообразие перитрих, является наличие подходящего для них субстрата. В Дубоссарском водохранилище, прудах и Кучурганском лимане видовое разнообразие инфузорий увеличивается от зимы к весне, по мере развития водной растительности, служащей для них субстратом. К осени, в связи с отмиранием большинства растений, закономерно происходит снижение общего видового разнообразия перитрих. Лишь в Кучурганском лимане-охладителе Молдавской ГРЭС за счет более длительного вегетационного периода (210 дней), количество видов перитрих осенью (23) остается почти таким же, как и летом (22), Видовое обилие перитрих-1 комменсалов подвержено изменениям значительно меньше, что связано с большей стабильностью видового состава их носителей. Так, в Кучурганском лимане их разнообразие в течение большей части года остается почти одинаковым - 9-12 видов, в Дубоссарском водохранилище - 50-64, а в прудах - 22-30 видов.
В р. Днестр сезонная динамика отличается от других водоемов (рис. 85) и это объясняется в первую очередь речным гидрологическим режимом. Почти полное отсутствие водной растительности и постоянные паводки являются причиной низкого разнообразия кру-горесничных инфузорий в весенний период (19 видов). В летний, осенний и зимний периоды, когда речной режим более или менее стабилен, таксономическое обилие довольно близкое (соответственно 22, 23 и 30 видов). Доминирующее положение здесь играет комплекс, главным образом, комменсальныхвидов, а также видов обитающих на камнях и других субстратах (68-87% от общего видового разнообра зия в конкретный сезон).
Анализ внутригодового разнообразия позволил нам выявить 3 четко выраженных пика: в апреле (89 видов), июле (91 вид) и октябре (74 вида) однако и в зимние месяцы (32 вида в январе и 44 вида в феврале) число их видов остается на довольно высоком уровне. Определяющую роль в формировании видового состава в различные месяцы играют роды ceMWorticellidae и в первую очередь Voricella,Carchesium , Zoothamnium и другие. Лишь в январе преобладают представители ceM.Epistylididae и Operculariida4l6 видов). Раковинные кругоресничные инфузории постоянно играют подчиненную роль.
Распределение кругоресничных инфузорий и динамика развития обрастаний на различных глубинах
Водоемы Молдавии не отличаются большими глубинами. Максимальная глубина, например, Дубоссарского водохранилища не превышает 19,5 м. Большинство же прудов республики характеризуется глубинами порядка 2-3 метров. Даже Кучурганский лиман после его зарегулирования и превращения в водоем-охладитель Молдавской ГРЭС имеет среднюю глубину 3,5 м при максимальной 5 м. Вот почему говорить об эврибатности кругоресничных инфузорий изученных водоемов, конечно, не приходится, т.к. глубина, как физический фактор не оказывает непосредственного влияния на их разнообразие и физиологические параметры. Вместе с тем, даже при имеющихся глубинах наблюдаются значительные различия в световых, температурных, трофических и других абиотических и биотических условий, что оказывает заметное влияние на состояние естественных популяций рассматриваемых простейших.
Как видно из рис. 86 в Дубоссарском водохранилище с увеличением глубины наблюдается снижение видового разнообразия кругоресничных инфузорий. Так, если на глубине 0,1-1 м было обнаружено НО видов, то уже на глубинах свыше б метров их отмечено всего 13. Главной причиной этого является уменьшение разнообразия субстратов для прикрепления инфузорий, а также специфические гидро СП химические условия, складывающиеся в водохранилище в придонных его слоях. Б Дубоссарском водохранилище встречаемость таких видов как Epistylis plicatilis, Е. stilleri, Campanella umberlla-ria, Pyxidium. vernale, Opercularia rugosa, Vorticella striata,V. fomicata, а также большинства раковинных перитрих определяется глубиной проникновения их основных носителей - водных растений. Коэффициент встречаемости таких видов как E.piicatilis, о. umbellaria, V, striata и Vagin,1 cola crystallina, например, достигает максимальных показателей на глубине 0,1-1 м (соответственно, 0,73; 1,0; 0,73; 0,8). Значительно глубже проникают виды обитающие как на живом, так и на неживом субстрате. Так, Vorticella campanula нами встречалась на глубинах от 0,3 до 7 метров, Zoothamnium hentscheli- от 0,2 ДО б М, a Vorticella microstoma даже от 0,1 до 17 м. Как видно из рис. 87, с увеличением глубины снижается видовое разнообразие как симфорионтных, так и остальных видов перитрих, однако если в прибрежной зоне их разнообразие довольно близкое (55% - симфорионтные и 45% - другие виды), то уже на глубинах свыше 2 м виды эпибиотирующие исключительно на животных составляют 70% общего видового разнообразия.
Обращает на себя внимание повышение видового разнообразия (Рис. 86) кругоресничных инфузорий Дубоссарского водохранилища на глубинах 4,1-6 м (34 вида из 12 родов). Эти глубины в водохранилище находятся, как правило, в его русловой части, где большая чем у берегов скорость течения увеличивает проток пищи мимо прикрепленных перитрих и их носителей, а также улучшает их обеспеченность кислородом. Видимо это и является основной причиной того, что кругоресничные инфузории находят на этих глубинах более благоприятные условия, чем даже на глубинах 2,1-3 метра.
Как было отмечено выше, проникновение кругоресничных инфузорий на различные глубины Дубоссарского водохранилища определяет ся еще и его гидрохимическими особенностями, в первую очередь газовым режимом. Дефицит кислорода в придонных слоях является характерным явлением и вызван поглощением его илами и низкой интенсивностью диффузии из вышерасположенных слоев. Создающиеся в результате этого условия способствуют выживанию лишь отдельных видов перитрих. Так, на глубинах свыше б метров представлены либо виды с высокой устойчивостью к дефициту кислорода - Vorticei-la microstoma (1,32 МГ О /л), 7. campanula(3,98 мг/л), либо виды обитающие на подвижных частях тела животных, или вообще на быстродвигающихся носителях ( Epistylis digitalis, Е. tschorici, Е. thienemanni, Zoothamnium mysidae И другие). Вместе с тем, большинство этих видов более благоприятные условия для развития находит на меньших глубинах (табл. 12). Максимальная численность Vorticella microstoma (80 тыс. ЭКЗ./кв.м) И У. campanula (200 тыс. экз./кв.м) отмечена на глубине 0,8-0,9 м, a Epistylis Ъа latonica (130 тыс. экз./кв.м) на глубине 2,8 метра. Лишь Epistylis tschorici, эпибиотирующий на олигохетах, достигал наибольшего развития (3240 тыс. экз./кв.м) на глубине 4,5 м.
Свободноплавающие виды перитрих (Astyiozoon faurei, Vorti-ceiia natans) достигают близкой численности на различных водных горизонтах, с тенденцией к лучшему развитию ( v. natansHa глубинах 0,1-2 м. Эпибионт мизид - Epistylis mysidae лучшие условия находит на глубине 1,1-2 м (255 тыс. экз./кв.м или 3000 экз. на носителе), a Zoothamnium mysidae - на глубине 10 М (1000 ТЫС. экз./кв.ы или 750 экз. на носителе).
Оценка степени загрязнения изученных водоемов по индикаторным способностям кругоресничных инфузорий
Чувствительные физиологические реакции на изменения в окружающей среде, как и широкое распространение инфузорий в водоемах самого различного типа позволяют считать их одними из лучших биологических индикаторов санитарно-биологического состояния водоемов. Однако не все инфузории в равной степени пригодны для этих целей. Более показательны свободноплавающие виды, способные самостоятельно избирать благоприятные условия существования, а также те, чья жизнедеятельность связана с неподвижными субстратами (растениями, грунтом, частицами детрита). Проведенные нами исследования позволяют высказать суждения об отношении отдельных, малоспецифичных к носителям видов перитрих к степени загрязнения, а также пересмотреть индикаторное значение отдельных видов (табл. 15). Приводимый в списках сапробных организмов (siadecek, 1971, 1973 и др.) как индикатор альфамезосапробного загрязнения Asty-lozoon Гага?ез, из 173 планктонных проб, взятых в различных водоемах, был найден лишь в 7, да и то на бетамезосапробных участках.Максимальная численность вида достигала здесь 160 тыс. экз./куб.м. В то же время в 1966 году Astyiozoon faurei был найден Ф.П. Чориком (1968) в Рыбницкой заводи (1600 тыс. экз./кв м), а также дважды в р. Бык (50-120 тыс. экз./кв.м), характеризующихся альфамезосапробными условиями. Видимо данный вид обладает промежуточной степенью сапробности (бета-альфамезосапроб). На наш взгляд, неверна также сапробная характеристика Vorticei-la similis, считающегося индикатором олигосапробной степени органического загрязнения. Уже сам факт встречаемости данного вида в Дубоссарском водохранилище (бетамезосапробные условия) говорит о неточности его экологического "паспорта", а если учесть еще встречаемость в альмезосапробной Рыбницкой заводи (числ. 4-0 тыс. экз.Дг), то мы приходим к выводу о том, что v.similis является типичным эврибионтом и поэтому не может служить индикатором определенной степени загрязнения.
Что касается других приведенных в табл. 15 видов, то за исключением Vorticella тісгозсорісаи Zoottiamnium simplex, предпочитающих исключительно бетамезосапробные условия, а также Vorticella lutea, встречающийся даже в сточных водах Каменского консервного завода (до 10 млн. экз/куб.м), они не обладают четісо выраженным отношению К загрязнению. Так, Zoothamnium hentscheli, характеризующийся наиболее высоким коэффициентом встречаемости (0,68) в бетамезосапробных водоемах, достигал максимальной численности в альфамезосапробной Рыбницкой заводи Дубоссарского водохранилища (900 тыс. экз/кв.м) и в р. Днестр у с. Карагаш, где загрязнение наиболее высокое. Его численность здесь только на личинках Hydropsyche Зр.доотигала 8000 тыс, экз/кв.м,а на грунте вообще трудно поддавалась учету. Gotlrurnia oblonga достигала максимальной численности (186 тыс. экз/кв.м) в р. Подойма, загрязненной до бета-альфамезосапробного состояния бытовыми стоками с. Подойма и расположенного вблизи него животноводческого комплекса, a Vorticella smaragdina (100 тыс. экз/кв.м) - на ст. Пояны в Дубоссарском водохранилище, где в момент взятия пробы количество бактерий было наивысшим и составляло 15,1 млн. кл/мл. Учитывая вышеизложенное, мы относим эти виды, а также Руягсоїа affinis к индикаторам бета-альфамезосапробного загрязнения.
Совершенно в ином положении находятся те виды перитрих, чьё существование полностью определяется животным-носителем. На наш взгляд, устойчивость высокоспециализированных эпибионтов к загрязнению не должна быть ниже, чем у их носителей. Более того, находясь постоянно на теле носителя, они помимо воздействия на них фактора загрязнения внешней среды как такового испытывают на себе еще и влияние метаболитов носителя. Особенно это присуще видам, обитающим на оральном и аборальном концах тела носителя. За редким исключением ( Epistylis digitalis) в списках сапробных видов кругоресничных инфузорий (унифицированные методы исследования качества вод, 1966, 1977; Sladecek, 1971; 1973 и др.) полностью отсутствуют высокоспециализированные к носителям виды перитрих. Нами была установлена степень сапробности отдельных, наиболее широко распространенных видов симфорионтных перитрих,исходя из их встречаемости в водоемах с известной степенью сапробности, количественного развития на носителях, а также из отношения носителей к сапробности водоемов.
Зависимость продукции и деструкции органичес кого вещества кругоресничными инфузориями от типологических особенностей водоемов
Сравнение результатов расчета интенсивности обмена по Т.В. Хлебович (1974), а также по предлагаемым нами уравнениям с эмпирическими данными показывает, что последние более реально отражают процесс обмена у кругоресничных инфузорий. При этом, как видно из таблицы 24, применение предлагаемых нами уравнений приводит к результатам более близким к эмпирическим данным и для Stentor coeruleus, Stylonychia mytilus И Coleps hirtus, TO ЄСТЬ для представителей других отрядов инфузорий. Поэтому,возможно, что приведенные уравнения смогут найти более широкое применение.
Установлена определенная зависимость интенсивности обмена перитрих от стадии их жизненного цикла. Известно, что образование бродяжек (телотрохов) является неотъемлемой стадией жизненного цикла любого вида кругоресничных инфузорий. Продолжительность этой стадии не превышает одних суток, но, как правило, она составляет до 6-8 часов (Рылов, 1924; Фурсенко, 1929; Matthes, 1970 и др.). Однако, благодаря периодическому появлению бродяжек в массовом количестве они могут оказывать серьезное влияние на ход процессов продукции и деструкции органического вещества в водоемах. Достаточно отметить, что в условиях Дубоссарского водохранилища численность бродяжек временами достигает 6% в микро зообентосе и ІОО в микрозоопланктоне от общей численности кругоресничных инфузорий. Поэтому представляется важным изучение скорости дыхания и на данной стадии развития перитрих.
После помещения в микрореспирометр бродяжки в течение первых 30 минут обладают большой двигательной активностью, что вызывает усиление их газообмена. За это время количество потреб-ляемого кислорода составляет 1388.10 мкл.час 1особь , что в 1,4- раза превышает скорость дыхания колониеобразующей особи за тот же период времени. По истечении определенного периода свободного плавания (30-50 минут) бродяжки прикрепляются к внутренней поверхности микрореспирометра, где начинают свою морфологическую перестройку. Наименьшее количество кислорода, которое в опыте почти не улавливается,потребляется бродяжками в период их прикрепления к субстрату, что, очевидно, связано с незначительными затратами энергии на их движение. Однако после прикрепления в течение 20-40 минут по мере рассасывания аборального, появления адорального венчиков ресничек и секретировании скопулой нового стебля, скорость дыхания бродяжек увеличивается (рис.95).
Таким образом, проведенные исследования позволили установить, что скорость потребления кислорода в различных температурных условиях определяется эколого-физиологическими особенностями видов и достигает максимальных показателей в диапазоне температурного оптимума. Интенсивность дыхания колониальных Periricha зависит к тому же и от величины колоний: в больших она ниже, а в меньших - выше. Зависимость интенсивности газообмена кругоресничных инфузорий от веса тела подчиняется тем же закономерностям, что и у других простейших. Количество потребляемого кислорода зависит от стадии жизненного цикла, на которой находится инфузория. Наиболее высока потребность в кислороде на стадии телотрохов и ниже на последующих стадиях (образования стебля) деления).
2. Скорость размножения и удельная продукция.
Скорость размножения является наиболее важным показателем продуктивности живых организмов. Большинство имеющихся данных получены в опытах с равно- и спиральноресничными инфузориями. Материалов же о скорости размножения кругоресничных инфузорий при различных показателях ведущих экологических факторов крайне недостаточно (табл. 25). Между тем, достоверная интегрированная оценка продукционных способностей свободноживущих инфузорий возможна лишь при учете воспроизводительного потенциала всех их групп, в том числе и перитрих.
Общеизвестно, что вес тела инфузорий и скорость их деления находятся в обратно-шропорциональнойзависимости. Однако установление аналогичной закономерности возможно лишь при проведении опытов в стандартизированных по ряду факторов условиях с видами, близкими по образу жизни. При постановке опытов в условиях близких к естественным, на скорость размножения оказывает влияние целый комплекс факторов и в, первую очередь, трофический.Так,например, скорость размножения (выраженная через удельную продукцию -Cw) Epistylis plicatilis в опытах проведенных в Рыбниц-кой заводи (количество бактериофлоры достигает 28,1млн.кл/мл) и в пруду "Долина Роз" (количество бактерий до 13,9млн.кл/мл) при близких температурах (23+2 и 21+2С) значительно отличается -1,99 и 1,15 соответственно. Помимо этого интенсивность деления инфузорий в значительной степени зависит от их эколого-физиологи-ческих особенностей. Одну из ведущих ролей играет температурный фактор
