Введение к работе
Актуальности, исследования механизмов регуляции численности и продуктивности популяций показана ведущими представителями традиционно сильной отечественной школы экологов-продукционистов (С>тдсіія,І972;Вшібсрг,1979;Заііка,І983;Алішов,І989). Они отмечают, что изучение закономерностей продукционного процесса не может быть сведено к расчету продукции все большего числа различных популяций и сообществ. Только тщательные и систематические исследования влияния факторов окружающей среды и состояния популяций па соматический и генеративный рост, плодовитость, выживаемость и другие демографические характсрисгики организмов позволят перейти от отдельных расчетов продукции по эмпирическим данным к всесторонней характеристике продукционного процесса на основе развитых теоретических представлений.
До сих пор остается во многом неизвестным, какими факторами определяется уровень продуктивности, как регулируется продукция в реальной экологической обстановке, каковы продукционные возможности популяций и от чего они зависят. Все эти вопросы связаны с проблемой лимитирующих факторов. Однако, если о лимитирующем влиянии абиотических факторов на вторичную продукцию отчасти можно судить по ряду закономерностей, первоначально сформулированных для растений (Лнбнх,Шслфорд,Міггчерлзіх,Тішеманн), то о влиянии биотических факторов на продукционный процесс известно крайне мало. Вероятно, во многом это объясняется трудностью подбора такого модельного объекта, естественные популяции которого в наименьшей степени лимитируются абиотически и, вместе с тем, зависят от ограниченного числа биотических факторов, каждый из которых легко измеряется, контролируется и моделируется.
Сложное адаптивное поведение раков-отшельников (РО) и особенно облигатное использование ими пустых раковин гастропод позволяют этим животным компенсировать колебания температуры, солености, влажности, а также надежно защищает от катастрофических нарушений среды, механических повреждений и хищников (BoUay,1964;Rcx5e,1968,l969;Herrcid,1969;Vance,I972b;Tay-lor,1977,1981;Shum\vay,1978;Bcrlncss,l980,198Ib,1982;Davenport ct al.,1980;Bcrtness,Cunningham,1981;Hazklt, 1981;Achituv,Ziskind, l985;Borjcsson,Szclistowski,1989; и др.). В сочетании со всеядностью и чрезвычайно разнообразными способами добычи пиши это делает РО прекрасными объектами для решения сформулированных выше проблем.
В то же время, Хазлетт (Hazlctt,198I) указывает, что, наряду с огромным количеством этоло-гических исследований, выполненных на РО, парадоксально мало работ, обобщающих сведения об их экологии, жизненных циклах и роли в сообществах.
Особенно скупы в этом отношении русскоязычные авторы. Кроме весьма устаревших обобщающих фаунистичсских сводок (Макаров, 1938,1941;Вшюградов,1950;Макаров Р.,1966), известно лишь несколько работ, касающихся отдельных аспектов биологии некоторых видов (Драі-улші.Ще-паюша,І937;Лячов,1955;Драпкші,1963;Кузіісцов,І964; Вилснкіш,1966; М\равская,1970; Киселева, 1976; Иванов, 1979;Алссв,Ткач}тс, 1985*Лулспов,Поис, 1985;Табунков,Чсрньшісва, 1985;Дулспов и др., I986; Лысый, 1986; Лысснко,Волвснко,1987;Волвснко,1988-1995;Сіфенко,1989;Ткач5-к,1989;Котснко,Надточіві, 1990).
Даже разрозненных сведений о РО из российских морей чрезвычайно мало. Как ни странно, но столь банальные представители прибрежных экосистем обычно ускользают от внимания наших исследователей. Мноіис особенное биологии этих животных попросту не известны. Нсобходи
мость восполнить данный существенный пробел сама по себе актуальна.
Главная цель работы - на примере массовых видов дальневосточных РО впервые дать сравнительную оценку влияния основных биотических и абиотических факторов на вторичную продукцию; показать механизмы детерминации демографических и продукционных характеристик популяций исследованной группы животных, способы приведения их обилия в соответствие с емкостью среды, регуляции соотношения энергии, затрачиваемой на размножение и поддержание жизнедеятельности. Достижение этой цели можно рассматривать как первый шаг к созданию модели, позволяющей предсказывал, демографическую структуру и потенциальные продукционные характеристики популяций при любых заданных уровнях лимитирующих факторов.
Частные задачи, решение которых необходимо для достижения поставленной цели, включают исследования: пространственного распределения массовых, видов и их миграций; динамики обилия популяций; продолжительности жизни, линейного и весового роста особей; смертности и динамики численности половозрастных групп; репродуктивных циклов популяций; индивидуальной плодовитости и шггенсивности размножения самок; особенностей развитие икры; соматической, генеративной, личиночной и суммарной месячной и годовой продукции.
Попутно потребовалось решить ряд задач, специфических для биологии ТО, в частности, найти универсальный принцип (или набор критериев), которым РО "руководствуется", когда выбирает себе раковины, и ключевой признак, определяющий конкурентоспособность особи в драках за раковины с другими РО. Кроме того, основная цель данной работы с необходимостью включает задачу подробного исследования до сих пор мало изученных взаимоотношений между РО и их обильной паразитофауной.
Научная новизна результатов очевидна, поскольку это первая в мире большая работа, основным материалом для которой послужили РО России.
По данным многолетних сезонных гидробиологических съемок и лабораторных экспериментов впервые детально изучена биология РО обширного региона (северо-западной части Японского моря): закономерности их распределения и динамика обилия, особенности миграций, роста и размножения, поведение, конкурентные и паразито-хозяинные отношения. Исследована демографическая структура популяций и оценена продуктивность этих ракообразных. Выявлены основные (фактически действующие и потенциальные) лимитирующие факторы, а также способы и результат их воздействия на РО.
Теоретическая значимость выводов заключается в том, что установлены механизмы детерминации демографических и продукционных характеристик популяций исследованной группы животных; способы приведения их обилия в соответствие с емкостью среды, регуляции баланса энергии затрачиваемой на размножение и на поддержание жизнедеятельности. Показано переключение г-стратегии на К-стратегию в онтогенезе РО и причины этого явления.
Теоретическое значение работы связано и с тем, что РО - чрезвычайно активные, массовые и всеядные представители прибрежной фауны, потребляющие органическое вещество со всех уровней детритной и пастбищной пищевых цепей, не могут служить надежной кормовой базой даже для немногих специализированных хищников. Как следствие, РО образуют некий "аппендикс" - тупиковое ответвление трофической сети сообщества. Большая часть аккумулированной ими биомассы извлекается из оборота на срок равный продолжигелыюсги жизни особи и пропорциональ-
ими скорости деструкции эюй биомассы (Волвсико, 1994а,6,1995).
Поэтому, при исследованиях трофических сетей, закономерностей продукционного процесса в прибрежных сообществах и энергетического баланса экосистем для их рациональной эксплуатации, необходим учеттрофодинамической значимости и продуктивности РО.
Практическое значение работы, помимо перечисленных выше признаков, определяется и спецификой объекта исследований. Роль РО для целого ряда разделов биологии подобна той, что имеют дрозофилы в генетике и виноградные уліпки в нейрофизиологии.
Относительно небольшие размеры РО, обилие их на большинстве побережий, доступность для наблюдений в природе, простота сбора и содержания в лаборатории, широкий спектр поведенческих реакций, включающих схватки за раковины гаоропод, распространенность от полярных до тропических широт, от наземных местообитаний до океанических глубин позволяют считать этих животных идеальными тесг-объектами для проверки разнообразных эгологических, физиологических, экологических, биогеоірафических и эволюционных концепций (Reese, 1969;Childrc5s, 1972; ScuUy,1978;BIackslone,l985;Ncil,1985; Ha/Jcll,l987;Vcrrocji,l987;WiIbcr,l989; и мн.др.).
Хотелось бы надеяться, что приведенные в работе детальные сведения о биологии массовых дальневосточных видов пагурид, в сочетании с обзором обширнейшей мировой литературы об этих животных, позволят обратить внимание отечественных исследователей на новый для них, но (как это признано в других странах) чрезвычайно удобный модельный объект при решении самых разнообразных биологических задач.
Апробация работы (доклад ее результатов и основных положений) сделана па: XXIV Всесоюзной научной студенческой конференции (Новосибирск,1986); III Всесоюзной конференции по 'морской биологии (Севастополь, 1988); IV Региональной конференции молодых ученых и специалистов Дальнего Востока (Владивосток,1989); Ежегодной отчетной сессии Института биологии моря ДВО РАН (Владивосток, 1994); а также на семинарах бывшей Лаборатории динамики экосистем и Лаборатории шельфовых сообществ ИБМ ДВО РАН (Владивосток, 1986-1995).
Публикации по теме диссертации включают 11 работ, в том числе I монографию (I статья написана в соавторстве).
Объем работы составляют 2ІЗ страниц диссертации и 35 страниц приложения. Диссертация состоит из введения, 9 глав, заключения с основными выводами и списка литературы. Текст иллюстрирован 36 таблицами и 59 рисунками. Список литературы включает 217 названий, из них І59 на иностранных языках. Приложение, оформленное в виде отдельного тома, содержит 36 таблиц де-моїрафических и продукционных показателей популяций.
