Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 6
1.1 .Лимитирование роста и фотосинтетической активности водорослей недостатком элементов минерального питания..., 6
1.2. Потребление и ассимиляция водорослями минерального азота 8
1.3. Восстановление фотосинтетического аппарата и активация роста водорослей при ассимиляции минеральных форм азота 11
1.4. Потребление и ассимиляция водорослями органического азота 13
1.4.1. Потребление и ассимиляция мочевины 14
1.4.2. Потребление и ассимиляция аминокислот 17
1.4.3. Значимость субстратов растворенного органического азота для обеспечения жизнедеятельности миксотрофных водорослей в природных экосистемах 20
1.5. Влияние интенсивности света на фотосинтез и рост водорослей 22
1.5.1. Акклимация к снижению освещенности .23
1.5.2. Акклимация к повышению освещенности 24
1.5.3. Фотоингибирование 25
1.6. Взаимодействие популяций планктонных водорослей 26
1.6.1. Классификационные схемы жизненных стратегий 27
1.6.2. Характеристика первичных стратегий планктонных водорослей в параметрах конкурентной способности популяций 28
Глава 2. Материалы и методы 32
Глава 3. Результаты и обсуждение 37
3. 1. Динамика биомассы и фотосинтетических параметров водорослей при возрастании дефицита азота 37
3. 2. Динамика численности и фотосинтетических параметров у водорослей, ассимилирующих органические и минеральные формы азота 43
3.3. Взаимодействие морских планктонных водорослей в смешанных культурах при органическом и минеральном источниках азота 66
Заключение 73
Выводы 77
Список литературы 80
- Потребление и ассимиляция водорослями минерального азота
- Восстановление фотосинтетического аппарата и активация роста водорослей при ассимиляции минеральных форм азота
- Динамика численности и фотосинтетических параметров у водорослей, ассимилирующих органические и минеральные формы азота
- Взаимодействие морских планктонных водорослей в смешанных культурах при органическом и минеральном источниках азота
Введение к работе
Первичная продукция в большинстве районов Мирового океана ограничена недостатком азота (Gilbert, 1988; Barber, 1992). Азотное лимитирование приводит к снижению эффективности и интенсивности световых реакций фотосинтеза, уменьшению скорости фотосинтетической фиксации углерода и популяционного роста водорослей (Falkowski, Raven, 1997). В условиях недостатка минерального азота возрастает значимость потребления планктонными водорослями растворенного органического азота (Nopr). При обширном объеме сведений о способности различных водорослей ассимилировать тот или иной содержащий азот органический субстрат (см., например, Antia et al., 1991), данные о динамике фотосинтетической активности и, в частности, световых реакций фотосинтеза, при потреблении органического азота практически отсутствуют. Оценка соотношения интенсивностей световых реакций фотосинтеза при минеральном и органическом источниках азота является принципиально важной задачей для продукционной гидробиологии, поскольку именно в результате световых реакций внешняя (солнечная) энергия поступает в водные экосистемы.
В природных экосистемах уровень N^r в среде изменяется значительно как во временном, так и пространственном масштабах. Значимую долю в Nopr составляют вещества, которые планктонные водоросли способны ассимилировать. Например, в летний период доля азота мочевины в суммарном содержании Nopr может достигать 48%, а доля азота свободных аминокислот - более 25% (Flynn, Butler, 1986). В природных экосистемах фитопланктон в поверхностном слое испытывает стресс фотоингибирования, на промежуточных глубинах фотической зоны освещенность близка к насыщающему фотосинтез уровню, на нижней границе фотической зоны освещенность лимитирует фотосинтез. Различная обеспеченность фитопланктона световой энергией, а также зависимость скорости потребления водорослями мочевины и аминокислот от освещенности (Bonin et al., 1982; Wallen, Allan, 1987) выдвигают в качестве актуальных задач оценку динамики биомассы и фотосинтетической активности у водорослей, ассимилирующих органический азот при разных уровнях освещенности.
Существование любой популяции, в том числе и популяций планктонных водорослей, определяется не только совокупностью абиотических факторов, но и биотическими условиями среды, важнейшей составляющей которых являются конкурентные взаимодействия между популяциями фитопланктона. Конкурентные взаимодействия между популяциями водорослей зависят от их обеспеченности
компонентами минерального питания, и в частности, от того, какой минеральный ресурс лимитирует развитие водорослей (Ильяш, 1998; Tilman, 1982). С другой стороны, способность водорослей расти за счет ассимиляции органических субстратов в условиях отсутствия или недостатка минеральных ресурсов дает основание предполагать, что между популяциями фитопланктона существуют конкурентные отношения и за органические ресурсы. Если взаимодействие водорослей при ассимиляции органического ресурса проявляется в виде эксплуатационной конкуренции, тогда закономерно возникает вопрос о соотношении конкурентных параметров популяций при использовании органического и минерального ресурсов.
Таким образом, для понимания закономерностей формирования видовой структуры фитопланктона и первичной продукции в водных экосистемах, а также для определения факторов, определяющих сезонную изменчивость и пространственную неоднородность фитопланктона, необходимо выявление особенностей динамики биомассы, фотосинтетической активности и взаимодействия популяций планктонных водорослей при ассимиляции органических субстратов. Особую актуальность такой подход приобретает в свете ежегодного возрастания количества поступающего в водные экосистемы органического азота антропогенного происхождения (Seitzinger, Sanders, 1999).
Цель настоящей работы - выявление особенностей динамики численности, фотосинтетической активности и взаимодействия морских планктонных водорослей Tetraselmis viridis, Thalassiosira weissflogii и Pseudo-nitzschia delicatissima при ассимиляции органического азота в условиях лимитирующей и насыщающей фотосинтез освещенности.
Для достижения поставленной цели решали следующие задачи;
1. Оценка и сравнительный анализ динамики численности водорослей
Tetraselmis viridis, Thalassiosira weissflogii и Pseudo-nitzschia delicatissima при
ассимиляции мочевины, глицина, нитратов и аммония в условиях лимитирующей и
насыщающей фотосинтез освещенности.
2. Оценка и сравнительный анализ параметров, характеризующих
фотосинтетическую активность водорослей Tetraselmis viridis, Thalassiosira weissflogii и
Pseudo-nitzschia delicatissima при ассимиляции мочевины, глицина, нитратов и аммония
в условиях лимитирующей и насыщающей фотосинтез освещенности.
3. Оценка и сравнительный анализ конкурентных параметров водорослей
Tetraselmis viridis, Thalassiosira weissflogii и Pseudo-nitzschia delicatissima при
совместном росте с использованием в качестве единственного источника азота
мочевины или нитратов в условиях лимитирующей и насыщающей фотосинтез освещенности.
Потребление и ассимиляция водорослями минерального азота
Для морских планктонных водорослей наиболее значимыми источниками неорганического азота являются нитраты и аммоний (Dugdale, Goering, 1967; Falkowski, Raven, 1997). Перевод экзогенного минерального азота в клеточные вещества у водорослей представляет собой трехстадийный процесс (Wheeler, 1983). I стадия. Активный транспорт неорганического азота в клетки; II стадия. Ассимиляция - ферментативное включение неорганического азота в низкомолекулярные органические вещества. При использовании нитратов в качестве источника азота нитратредуктазный комплекс переводит ионы нитрата в ионы нитрита, восстановителем служит НАДН (иногда НАДФ Н) (Syrett, 1981). Затем нитриты посредством реакции, катализируемой ферредоксиннитритредуктазой, восстанавливаются до аммония. Включение аммония в клеточные органические соединения идет через глутамин-глутамат синтетазный комплекс с использованием фото генерированных АТФ и восстановителя (Morris, 1974; Syrett, 1981), Необходимость восстановления нитратного азота до аммонийного обусловливает большие затраты клеточной энергии на ассимиляцию нитратов по сравнению с таковыми при ассимиляции аммония (Syrett, 1981; Falkowski, Raven, 1997). Большие затраты могут вести к меньшей скорости роста водорослей при использовании нитратов в качестве единственного источника азота (Cain, 1965). Однако ряд водорослей при ассимиляции нитратов способны расти даже с большой скоростью, чем при использовании аммония (Paasche, 1971; Ward, Wetzel, 1980; Rhee, Lederman, 1983; Thompson et al., 1989).
В качестве предшественников для аминирования используются продукты цикла трикарбоновых кислот (Turpin et al., 1988). Возрастание активности цикла трикарбоновых кислот при ассимиляции минерального азота поддерживается анаплеротическими реакциями, для обеспечения субстратами которых продукты фотосинтеза направляются преимущественно на гликолиз, а накопление запасных полисахаридов при этом уменьшается (Turpin et al., 1988). III стадия. Включение - синтез макромолекул из низкомолекулярных предшественников. Весь процесс лимитируется скоростью третьей стадии (включения), поскольку скорость активного транспорта минерального азота существенно превышает скорость его ферментативной ассимиляции, а скорость ассимиляции, в свою очередь, превышает скорость включения свободных аминокислот в макромолекулы (Wheeler, 1983). У многих азот лимитированных водорослей в первые минуты после того, как нитраты или аммоний становятся доступными, потребление этих субстратов идет со скоростью, превышающую скорость ассимиляции и включения, что ведет к накоплению внутриклеточного пула неорганического азота (Eppley, Coatsworth, 1968; Collos, Slawyk, 1976; Cresswell, Syrett, 1979; 1981; DeManche et al., 1979, Dorch et ah, 1979; 1984; Collos, 1982; Dorch, 1982; Raimbault, Mingazzini, 1987; Garside, Glover, 1991). У ряда водорослей, например у Chlorella sp. и Chlamydomonas sp. внутриклеточное накопление неорганического азота не отмечено (Eppley, Rogers, 1970). Динамика скорости потребления нитратов и аммония у некоторых видов, например у Thalassiosira pseudonana, различается, при этом существенное значение имеет вид субстрата, который использовали водоросли до поступления нового пульса азота (Dortch et al., 1991). Величины константы полунасыщения при потреблении аммония как правило ниже, чем при потреблении нитратов (Parslow et al., 1985; Dortch, 1990). Если доступны два субстрата одновременно, многие водоросли потребляют аммоний с более высокой скоростью, чем нитраты (Syrett, Morris, 1963; Bienfang, 1975; Caperon, Ziemann, 1976; McCarthy et al, 1977; Cresswell, Syrett, 1979; Eppley et al., 1979; McCarthy, Goldman, 1979; Dortch, Conway, 1984; Maestrini et al,, 1986), или вообще не потребляют нитраты до исчерпания аммония в среде (Syrett, Morris, 1963; Grant et al., 1967; McCarthy, Eppley, 1972; Bates, 1976; Conway, 1977; Pistorius et al., 1978; McCarthy, 1981; Terry, 1982; Lund, 1987). У ряда водорослей, наоборот, отмечено ингибирование потребления аммония в присутствие нитратов (Caperon, Zieman, 1976; Ohmori et al„ 1977; Terri, 1982; Dortch, Conway, 1984). Соотношение скоростей потребления этих двух субстратов при их одновременном присутствии зависит также от концентрации каждого из субстратов (Syrett, 1981; Carpenter, Dunham, 1985; Admiraal et al., 1987; Dortch et al., 1991) и от источника азота, который потребляли водоросли до того, как стал доступен второй субстрат (Тегту, 1982; Dortch, 1990; Dortch et al., 1991). У азот лимитированных водорослей предпочтение аммония более выражено, чем у азот обеспеченных (Dortch et al., 1982; Dortch, Conway, 1984; Syrett et al., 1986; Dortch, 1990). Однако у некоторых видов, например Thalassiosira pseudonana, Skehtonema costatnm ингибирование потребления нитратов в присутствие аммония снижается с увеличением клеточного дефицита азота (Caperon, Mayer, 1972; Eppley, Renger, 1974; Bienfang, 1975; Conway, 1977; Tischner, 1981; Terry, 1982; Dortch et al., 1991).
Восстановление фотосинтетического аппарата и активация роста водорослей при ассимиляции минеральных форм азота
После того, как азот становится доступен лимитированным по этому элементу водорослям, происходит восстановление их фотосинтетического аппарата и активация роста. Время, необходимое для полного восстановления фотосинтетического аппарата и начала популяционного роста видоспецнфнчно зависит от исходной степени клеточного дефицита азота водорослей, окислительно-восстановительного статуса доступного водорослям минерального азота, а также от уровня освещенности. Продолжительность периода, необходимого для включения потребляемого минерального азота в макромолекулы видоспецифично и варьирует от трех до 20 часов (Wheeler, 1983). Эти пределы соответствуют времени регистрации изменений в параметрах, характеризующих состояние фотосинтетического аппарата и интенсивность метаболизма водорослей.
При интенсификации синтеза макромолекул, и белкового синтеза в частности, начинается восстановление фотосинтетического аппарата: (1) увеличивается содержание фотосинтетических пигментов. У Chlorella vulgaris накопление хлорофилла а начиналось уже через четыре часа после добавок нитратов (Чемерис и др., 1983). (2) снижается относительный размер антенны, поскольку в первую очередь увеличивается содержание хлорофилла, связанного с реакционными центрами фотосистемы 2 (Kolber et al., 1988). Доля белков Di, СР47 и СР43 по отношению к белкам светособирающего комплекса увеличивается (Kolber et al., 1988). (3) возрастает число реакционных центров фотосистемы 2 (Kolber et al., 1988; Herzig, Falkowski, 1989), после замены в неактивных РЦ фотосистемы 2 нефункциональных белков происходит восстановление их нормальной работы (Вавилинидр., 1999). (4) снижается относительное содержание вспомогательных пигментов (Чемерис и др., 1989; Berner et al., 1989). (5) возрастает интенсивность и эффективность световых реакций фотосинтеза. В частности, увеличиваются скорость фотосинтетического выделения кислорода, фотоиндуцируемого транспорта электронов, относительный выход переменной флуоресценции, квантовый выход фотосинтеза (Белевич и др., 2001; Cleveland, Репу, 1987; Kolber et al., 1988; Falkowski, Raven, 1997). Например, у хлореллы скорость фотосинтетического выделения кислорода возрастала уже через пол часа после добавок нитратов (Чемерис и др., 1989), а относительный выход переменной флуоресценции за пять часов увеличился до значений, характерных для азот обеспеченных клеток (Вавилин и др., 1999). У водоросли Phaeodactylum tricomutum относительный выход переменной флуоресценции достигал значений, регистрируемых у азот обеспеченных клеток, через 24 часа после внесения в среду минерального азота (Geider et al., 1993). (6)
Видоспецифично изменяется фотосинтетическая фиксация углерода. У многих водорослей в культурах, а также у природного фитопланктона отмечается временное снижение фотосинтетической фиксации углерода. Например, фиксация СОг подавлялась у Phaeodactylum tricomutum (Terry, 1982), Thalassiosira weissflogii (Белевич и др., 2001; Terry, 1982), Selenastrum minutum, Cyclotella meneghiniana, Euglena gracilis, Synechococcus leopoliensis, Selenastrum minutum (Antia et al., 1975) при добавках нитратов; у Dunaliella tertiolecta (Turpin, 1983), Chlorella sp. (Thomas et al., 1976), Selenastrum minutum (Elrifi, Turpin, 1985; 1986; Elrifi et al., 1988) при добавках аммония; у природного фитопланктона при пульсах нитратов или аммония (Falkowski, Stone, 1975; Gerhart, Likes, 1975; Collos, Slawyk, 1979; Healey, 1979; Lean, Pick, 1981; Lean et al., 1982). Подавление фотосинтетической фиксации углерода у изначально азот лимитированных культур при добавках азота длится от нескольких часов до суток, затем скорость фотосинтетической фиксации углерода существенно возрастает (Белевич и др., 2001; Thomas et al., 1976; Collos, Slawyk, 1979; Lean, Pick, 1981; Terry, 1982; Turpin, 1983; Goldman, Dennet, 1984; Elrifi, Turpin, 1985; 1986; Elrifi et al., 1988). Временное подавление фотосинтетической фиксации углерода при добавках минерального азота является следствием взаимосвязанности азотного и углеродного метаболизма клеток. При ассимиляции нитратов на их восстановление используется часть НАДФ-Н и АТФ, образованных в световых реакциях фотосинтеза (Smith et al., 1992). Это ведет к уменьшению количества восстановителя и энергии, доступных для использования в цикле Кальвина-Бенсона, и, следовательно, к снижению скорости фиксации углерода (Huppe, Turpin, 1994). К тому же при ассимиляции как нитратов, так и аммония возрастают клеточные потребности в предшественниках для аминирования. Изъятие значительного количества промежуточных продуктов цикла Кальвина-Бенсона приводит к уменьшению количества регенерируемого рибулозобисфосфата и, соответственно, к снижению скорости фотосинтетической фиксации углерода (Huppe, Turpin, 1994). Ингибирование темновых реакций фотосинтеза продолжается до снижения содержания минерального азота в среде до низких (пороговых) концентраций (Huppe, Turpin, 1994). У ряда водорослей в культурах и в некоторых случаях у природного фитопланктона снижение фотосинтетической фиксации углерода при пульсах минерального азота не происходило (Antia et al, 1975; McCarthy, Goldman, 1979; Goldman et al., 1981; Goldman, Glibert, 1982; Goldman, Dennet, 1983). Это свидетельствует о видоспецифичности взаимосвязи азотного и углеродного метаболизма у планктонных водорослей (Antia et al,, 1975). Не следует также исключать и влияние на взаимосвязь азотного и углеродного метаболизма таких абиотических факторов как освещенность и температура (Falkowski, Raven, 1997). По мере репарации фотосинтетического аппарата у водорослей повышаются насыщающая фотосинтез интенсивность света (Kolber et al., 1988; Godde, Hefer, 1994) и способность к фотоакклимации (Herzig, Falkowski, 1989). Интенсивность дыхания водорослей увеличивается, поскольку возрастает потребность в субстратах для аминирования (Elrifi et al., 1988; Huppe, Turpin, 1994). По мере восстановления нормальной работы фотосинтетического аппарата и возрастания интенсивности клеточного метаболизма увеличивается скорость популяционного роста водорослей (Белевич и др., 2001; Чемерис и др., 1989;).
Динамика численности и фотосинтетических параметров у водорослей, ассимилирующих органические и минеральные формы азота
После внесения добавок органического азота, как в виде мочевины, так и в виде глицина у всех трех водорослей происходило нарастание биомассы. Это свидетельствует о том, что водоросли T.viridis, T.weissflogii и P.delicatissima могут расти с использованием мочевины и глицина в качестве единственного источника азота. При этом происходило увеличение относительного выхода переменной флуоресценции, содержания фотосинтетических пигментов и скорости фотосинтетической фиксации углерода, что говорит об использовании ассимилируемого органического азота для восстановления фотосинтетического аппарата водорослей. Для оценки эффективности использования водорослями T.viridis, P.delicatissima и T.weissflogii азот содержащих органических субстратов в качестве единственных источников азота оценивали следующие параметры: Ту„- продолжительность периода от момента внесения добавок органического и минерального азота до начала возрастания квантовой эффективности фотосистемы 2. Этот параметр косвенно свидетельствует о том, сколько времени необходимо для потребления, ассимиляции субстрата, и включения продуктов клеточного синтеза в пигмент-белковые комплексы фотосинтетического аппарата (Geider et al., 1993). (Fv/Fm)mai - наибольшие значения, которых достигала квантовая эффективность фотосистемы 2 в первые трое суток после добавок органического и минерального азота. Параметр показывающий, при использовании какого субстрата восстановление фотосинтетического аппарата ведет к наиболее эффективному использованию поглощенной солнечной энергии. (F/Fra)teM - значение квантовой эффективности фотосистемы 2 в первый после внесения добавок темновой период. Характеризует, наряду с выше упомянутыми параметрами степень сбалансированности процессов поглощения, передачи и трансформации световой энергии, а также соотношение между свето индуцированным повреждением реакционных центров и их восстановлением. Параметры, описывающие зависимость фотосинтетической активности от освещенности (Р/Е кривые): коэффициент максимальной утилизации световой энергии (а), максимальная относительная скорость электронов по электрон транспортной цепи (JmaO и насыщающая интенсивность света (Е„). Гіл и гК1р - скорость изменения содержания фотосинтетических пигментов. Характеризуют, при ассимиляции какого субстрата идет наиболее интенсивное увеличение светоулавливающего комплекса. Р/В - удельная скорость фотосинтетической фиксации неорганического углерода. Показывает, при каком субстрате достигается наибольшая скорость темновых реакций фотосинтеза. IN - скорость роста, является интегральной характеристикой метаболизма. Nmai - наибольшая численность, накапливаемая водорослями после добавок органического и минерального азота. Характеризует использование ресурсов на накопление биомассы.
Динамика флуоресцентных параметров. У исследованных водорослей в большинстве случаев продолжительность периода, необходимого для начала увеличения FyfFm, при ассимиляции органических форм азота достоверно не отличается от Тув при использовании минерального азота (табл. 3). Исключение составляют большие величины Тув при ассимиляции мочевины и глицина, чем при ассимиляции нитратов у водоросли P.deticatissima при її; большие величины Т при ассимиляции мочевины, чем при потреблении нитратов у водоросли P.delicatissima при лимитирующей освещенности; меньшие величины Тув при ассимиляции мочевины и глицина, чем при ассимиляции нитратов у водоросли T.weissJJogii при її. Для увеличения эффективности работы ФА у водорослей T.viridis, T.weissflogii и P.delicatissima при одинаковой степени восстановленности азота в ассимилируемых субстратах (мочевина, глицин и аммоний) требуется примерно одинаковое время. Аналогично величины Ту, при ассимиляции восстановленного органического азота достоверно не отличались от таковых при использовании окисленного нитратного азота, но только у водорослей при лимитирующей освещенности. Единственное исключение составляла P.delicati$sima, у которой на включение в компоненты ФА азота мочевины требовалось больше времени, чем на включение нитратного азота. При ингибирующей освещенности проявляется видоспецифичность водорослей в отклике на органические и нитратные добавки. Так у T.viridis Ту, достоверно не отличается при ассимиляции органического и нитратного азота. У T.weissflogii на включение нитратного азота в компоненты фотосинтетического аппарата требовалось больше времени, чем на включение мочевины и глицина, а у P.delicatissima, наоборот, величина Fv/Fm раньше всего начинала увеличиваться при росте с использованием нитратов. Видоспецифичность водорослей проявляется и в наибольшей величине Fv/Fm, достигаемой при добавках разных форм азота за первые трое суток роста.
При этом соотношение величин (Fv/Fn majj при использовании водорослями органического и минерального азота в ряде случаев зависит от освещенности (табл. 3). Так у водорослей T.viridis и T.weissjlogii значения (F /Fn,), при ассимиляции мочевины и минеральных форм азота достоверно не отличались друг от друга при двух уровнях освещенности. У P.delicatissima значения (Fv/FnOmax при использовании мочевины были ниже таковых при использовании минеральных форм азота как при її, так и при 12 (табл. 3). При ассимиляции глицина наибольшие значения Fv/Fm достоверно не отличались от таковых при потреблении минерального азота у водорослей T.viridis и P.delicatissima при обеих освещенностях. Наибольшие значения Fv/Fm в культурах T.weissjlogii, ассимилирующих глицин при її были выше таковых при использовании минеральных форм азота. Кроме того, у водорослей P.delicatissima при обеих освещенностях и у T.weissjlogii при Ij величины (Fv/FnOmax при ассимиляции глицина были выше, нежели при использовании мочевины. Последнее, возможно, обусловлено непосредственным включением глицина в белки без предшествующей трансформации у P.delicatissima и T.weissjlogii, как это происходит, например, у динофлагеляты Gymnodinium breve (Baden, Mende, 1979) и зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardii (Kirk, Kirk, 1978b). Увеличение квантовой эффективности ФС 2 после внесения добавок азота у водорослей T.viridis и T.weissjlogii начиналось в течение светового периода, в первые часы которого и вносили добавки (за исключением T.weissjlogii, ассимилирующей нитраты при її). Если же добавки азота вносили в темновой период, то в начале последующего светового периода отмечались более высокие значения квантовой эффективности ФС 2 у водорослей, экспонировавшихся с добавками по сравнению с контрольными культурами (табл. 4). Это свидетельствует об ассимиляции водорослями T.viridis, T.weissjlogii и P.delicatissima добавок в темноте, поскольку экспозиция водорослей на свету до проведения измерений не превышала величин Ту„, зарегистрированных при внесении добавок в начале светового периода.
Взаимодействие морских планктонных водорослей в смешанных культурах при органическом и минеральном источниках азота
Взаимодействие морских планктонных водорослей в смешанных культурах исследовали при начальном содержании азота в среде 0.18 ммоль в виде мочевины или нитратов. Величина накопленной в монокультурах численности у всех трех видов водорослей при начальном содержании в среде 0.18 ммоль азота (также как и при содержании 0.89 ммоль азота), достоверно не отличалась при росте на средах, содержащих мочевину или нитраты, и не зависела от уровня освещенности (табл. 13). Сравнительный анализ динамики численности популяций P.delicatissima, T.weissjlogii и T.viridis, в моно- и смешанных двух видовых культурах при двух уровнях освещенности на средах, содержащих как органический, так и минеральный азот, показал, что рост водорослей при совместном культивировании отличается от роста в соответствующих монокультурах. Это свидетельствует о биотических взаимодействиях между популяциями. Изменение динамики биомассы популяций удовлетворительно объясняется механизмами эксплуатационной конкуренции. Конкурентные параметры водорослей Pseudo-nitzschia delicatissima и Thalassiosira weissjlogii при совместном росте. Конкурентный эффект обеих популяции зависел как от источника азота, так и уровня освещенности (табл. 13). Конкурентный эффект популяции P.delicatissima при использовании мочевины ниже такового при ассимиляции нитратов при двух уровнях освещенности. При этом с увеличением освещенности конкурентный эффект P.delicatissima увеличивается при росте с использованием как органического, так и минерального азота. У популяции T.weissflogii при освещенности її конкурентный эффект выше при использовании мочевины, при Ь - при ассимиляции нитратов.
В смешанных культурах на среде с мочевиной конкурентный эффект T.weissflogii существенно не изменяется при возрастании освещенности, тогда как при совместном росте популяций с использованием в качестве источника азота нитратов конкурентный эффект T.weissflogii снижается при возрастании освещенности. При обеих освещенностях независимо от источника азота преимущественным конкурентном оказывается популяция P.delicatissima. Ее конкурентный эффект превышал конкурентный эффект T.weissflogii. Популяция P.delicatissima проявляла также устойчивость к конкурентному вытеснению. При совместном росте при обеих освещенностях независимо от источника азота снижение численности T.weissflogii начиналось раньше снижения численности P.delicatissima (рис. 9). Конкурентные параметры водорослей Tetraseltms viridis и Pseudo-nitzschia delicatissima при совместном росте. Конкурентный эффект популяций TMridis и P.delicatissima, как и в случае со смешанной культурой P.delicatissima и T.weissflogii, зависел от уровня освещенности и от источника азота (табл. 13). Независимо от уровня освещенности конкурентный эффект популяции P.delicatissima при использовании мочевины меньше такового при ассимиляции нитратов. При этом с увеличением освещенности конкурентный эффект P.delicatissima снижается при росте с использованием как органического, так и минерального азота. У популяции TMridis при освещенности її конкурентный эффект выше при использовании нитратов, при І2 конкурентный эффект не зависел от источника азота. В смешанных культурах на среде как с мочевиной, так и с нитратами конкурентный эффект Т. viridis увеличивался при возрастании освещенности.
При ассимиляции как органического так и минерального азота конкурентный эффект популяции P.delicatissima превышает конкурентный эффект TMridis при І2, и меньше конкурентного эффекта популяции T.viridis при її. Таким образом, независимо от источника азота при насыщающей освещенности преимущественным конкурентом оказывается популяция TMridis, при лимитирующей освещенности - P.delicatissima. Независимо от уровня освещенности и источника азота популяция TMridis оказалась неустойчивой к конкурентному вытеснению. При совместном росте снижение численности T.viridis начиналось раньше снижения численности P.delicatissima (рис. 10). Сравнительный анализ конкурентных параметров трех видов водорослей в зависимости от источника азота, уровня освещенности и вида - партнера выявил следующие закономерности: 1. Устойчивость к конкурентному вытеснению не зависела от источника азота и уровня освещенности. Это свидетельствует о том, что соотношения величин пороговых концентраций у популяций в каждой паре видов совпадают при ассимиляции как нитратов, так и мочевины при насыщающей и лимитирующей освещенности. Водоросль P.delicatissima была устойчива к конкурентному вытеснению при совместном росте с T.weissjlogii и T.viridis 2. Конкурентный эффект у каждой из трех популяций видоспецифично зависел от источника азота и уровня освещенности. В частности, самый высокий СЕ отмечен у водоросли P.delicatissima при совместном росте с T.weissjlogii с использованием нитратов в условиях насыщающей интенсивности. При таком мощном конкурентном давлении эффект популяции T.weissjlogii на рост P.delicatissima был наименьшим. А при лимитирующей освещенности и использовании мочевины конкурентный эффект у обеих популяций был близок
Похожие диссертации на Фотосинтетическая активность, динамика численности и взаимодействие морских планктонных водорослей при ассимиляции органического азота
