Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Исторический обзор об исследованиях белого аиста 15
1.1. Белый аист в качестве классического объекта зоогеографических и экологи ческих исследований 17
Глава 2. История расселения и динамика численности белого аиста в Европе 20
2.1. О более раннем распространении белого аиста (до XIX века) 20
2.2. Изменения в распространении и численности белого аиста в XIX веке. Заселение территории Эстонии белым аистом 23
2.3. Динамика распространения и численности белого аиста в первые два десятилетия XX века (I90I-I920) 28
2.4. Динамика распространения и численности белого аиста в I92I-I940 гг 30
2.5. Динамика распространения.и численности белого аиста в I94I-I960 гг 36
2.6. Динамика распространения и численности белого аиста в I96I-I980 гг t 45
2.7. Факторы, влияющие на динамику численно сти белого аиста 54
Глава 3. Распространение в эстонии, его эколого-лавдштная зависимость 57
3.1. Плотность населения белого аиста в различных частях ареала 60
Глава 4. Основные черты биологии размножения белого аиста 63
4.1. О связях мевду временем прилета и результатами гнездования 63
4.2. Начало гнездования, кладка яиц, величина кладки 66
4.3. Среднее число слетков, его различие по годам и районам 68
4.4. Результаты гнездования в Латвийской ССР, Литовской ССР и в Псковской области 72
4.5. Результаты гнездования в различных регионах гнездования во время международных учетов и в 1939 г 74
4.6. Результаты гнездования в 1954-1972 гг. в изученных частях ареала 78
4.7. Результаты гнездования в 1973-1980 гг. в изученных районах ареала 83
4.8. О влиянии погодных условий во время гнездования на успешность гнездования 85
4.9. Кронизм 92
4.10. Безрезультатно гнездящиеся пары, их численность 96
4.11. Результаты гнездования впервые гнездящихся пар 103
4.12. Частота и причины гибели птенцов 105
4.13. Гибель слетков. Смертность и продолжительность жизни белого аиста 107
Глава 5. Миграция, миграционное распутье, зимовка в Африке 112
Глава 6. Предпосылки и тактика охраны белого аиста 120
выводы 127
Приложения:
Список литературы
- Белый аист в качестве классического объекта зоогеографических и экологи ческих исследований
- Изменения в распространении и численности белого аиста в XIX веке. Заселение территории Эстонии белым аистом
- О связях мевду временем прилета и результатами гнездования
- О влиянии погодных условий во время гнездования на успешность гнездования
Введение к работе
В рекомендациях Научного совета по проблеме «Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира" АН СССР предложены актуальные направления исследований в области зоологии и экологии на 1980—2000 гг. (Проблемная записка ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцева, Москва, 1979). В них обращается внимание и на монографические исследования отдельных видов, в первую очередь важных в практическом и теоретическом отношениях.
Особая важность научно обоснованного решения вопросов охраны животного мира подчеркивается и в постановлениях Щ КПСС и Совета Министров СССР иО мерах по усилению охраны природы и улучшению использования природных ресурсов" 1972 г. и пО дополнительных мерах по усилению охраны природы и улучшению использования природных ресурсов" 1978 г. Таким образом, охрана природы и рациональное использование ее ресурсов постоянно находятся в центре внимания государственных и партийных органов СССР. В 1980 г. Верховным Советом СССР принят закон пОб охране и использовании животного мира". В свете указанных документов белый аист - удобная модель для изучения прикладных и теоретических проблем зоологии.
Кроме того, белый аист имеет и особое значение как объект международного сотрудничества в области мониторинга, и
- б -
орнитологи многих стран следят за изменением численности белого аиста. Полученные материалы характеризуют динамику размещения и численность белого аиста за очень длительный период времени.
В настоящее время интерес к изучению биологии белого аиста во многих странах Европы значительно возрос в связи с резким сокращением его численности в ряде стран. На территории Эстонской ССР находится северная граница ареала этого вида, поэтому здесь крайне необходимо проследить динамику численности этого вида, чтобы выяснить, в какой степени климатические условия и другие возможные факторы среды могут воспрепятствовать дальнейшему распространению белого аиста.
Учитывая эти обстоятельства, автор поставил перед собой цель:
I) выяснить состояние населения белого аиста на основе длительных наблюдений и учета в Эстонской ССР;
Z) составить отсутствующий до сих пор итоговый обзор о распространении и динамике численности белого аиста в Европе, который устремлялся бы настолько в прошлое, насколько это позволяют литературные данные;
установить закономерности в изменениях численности белого аиста и разработать на основании их рекомендации по охране этого вида;
выяснить возможные критические периоды в цикле гнездования белого аиста, чтобы знать, когда неблагоприятные метеорологические и экологические факторы (продолжительные дожди, холод, недостаток корма) могут отрицательно повлиять на воспроизводство популяции. Также разработать рекоменда-
ции для уменьшения потерь при воспроизводстве популяции.
Новизна настоящей работы состоит в выяснении современного состояния европейской популяции белого аиста, отсутствующее на такой обширной территории до сих пор. Также в выяснении расселения белого аиста в Эстонии, который здесь не коренная гнездящаяся птица, а начала гнездиться относительно недавно (приблизительно 130—140 лет назад). Автор утверждает, что более ранняя иммиграция белого аиста на территорию современной Эстонской ССР была невозможна, потому что необходимые для этого ландшафтные изменения (обширная вырубка лесов и большее распространение культурного ландшафта) назрели здесь только в ХУШ веке.
В настоящей диссертации указывается впервые, что более широкие изменения в численности гнездящихся пар белого аиста синхронны во всей Европе как в отношении интенсивного увеличения численности, так и при ее снижении. В иные же годы, когда изменения численности небольшие, в одних регионах наблюдается некоторое снижение численности, в других районах -некоторое увеличение численности, но по всем исследуемым регионам эти изменения более или менее уравновешены.
Автор выяснил, что в среднем 1/4 населения белого аиста (26,4%) гнездится в Эстонии безрезультатно, не вырастив ни одного птенца. Показано, что несмотря на то, что территория наблюдений находится на северной границе ареала вида, условия гнездования белого аиста в Эстонии в целом не хуже, чем в других частях ареала. Тем не менее автор нашел, что как в самых северных, так и в западных районах Эстонии среднее число птенцов меньше, что обусловлено более плохими условия-
ми питания на здешних дерново-карбонатных почвах. Также и более прохладный климат приморских районов может оказывать влияние на весенний кормовой спектр белого аиста, а через это - и на его плодовитость.
Белый аист в качестве классического объекта зоогеографических и экологи ческих исследований
Из-за своего неравномерного распространения белый аист всегда представлял интерес для зоогеографов. Как известно, этот вид распространен в двух (а теперь уже в четырех) изолированных друг от друга ареалах, причем более западные подвиды CicoMa cicooia ciconia L. и Ciconia ciconia asiati ca Sev. заменяет во втором изолированном ареале подвид Ciconia ciconia boyciana Swinh. (некоторые исследователи считают его самостоятельным видом). Штегман (1938) обратил внимание на то, что северная граница ареала белого аиста отклоняется на востоке понемногу на юг; тянется она от Финского залива к Средней Азии, где ареал разрывается. Второй изолированный ареал находится на Дальнем Востоке. Штегман утверждает, что раньше ареал белого аиста (и других видов птиц с таким же прерванным ареалом) был сплошным и простирался от Европы до Дальнего Востока. При ухудшении климатических условий и наступании тайги произошли разрывы ареалов. Штегман указывает также на то обстоятельство, что Сибирь ограничена с юга пустынной нагорной Азией, так что у - видов европейского типа фауны не было возможности отступить в свое время на юг. Разрывы ареалов должны были произойти к началу ледникового периода, когда теплолюбивая фауна должна была отступить на большей части северной Палеарктики. После конца ледникового периода произошло вновь частичное расселение белого аиста, в результате чего разрывы ареалов сильно сузились. В зависимости от обстоятельств то западная, то восточная популяция расселялась более энергично. После известного климатического оптимума, по-видимому, совсем недавно, наступило опять похолодание и в связи с этим расширение дисъюнкций ареалов. По Штегману, данные виды на границе разрывов редки и спорадичны.
По мнению автора, каждый вид на границе своего ареала редок и встречается более спорадически - даже в ходе продолжающегося распространения, в результате чего такое положение на границе ареала не характеризует расширения дисъюнкций.
Экологию и динамику численности белого аиста в верхнем течении Рейна (ФРГ) изучают начиная с 1948 г. на орнитологической станции в Радольфцелле. Важное место в этой работе уделено последовательному позднейшему контролю окольцованных особей. Для дистанционного счета номеров колец используются бинокли с сильным увеличением. С 1955 г. начали применять специальные удлиненные кольца для аистов, с которых легче считывать номера. К 1962 г. приблизительно 1/3 гнездящихся взрослых птиц была окольцована (Zink, 19633. Таким же образом изучают состав населения во Франкене (ФРГ). Выяснено, что местное население белого аиста не смешивается с населениями более отдаленных территорий (Ziegier, 1980). Следует назвать также масштабные опыты по восстановлению исчезнувшего населения белого аиста в Швейцарии и Эльзасе при помощи завезенных из Северной Африки птенцов аистов,
ЧТО дало обнадеживающие результаты (Bloescb, I960; Scbierer, . 1961 a; Schierer, sioesch, 1967). Следует отметить и сотрудничество СССР, США и ФРГ по созданию генофонда подвида Cico-nia ciconia boyciana Swinh.
В предыдущей главе мы рассмотрели данное Штегманом (1938) объяснение о причинах прерывистого распространения белого аиста. Также и Іфмари (Kumari, 195 ) отмечает, что причины разрыва ареала проступают отчетливее всего на тех участках, которые были в прошлом покрыты материковым льдом.
Относительно формирования современной орнитофауны Эстонской ССР Кумари (Kumari, 1954) придерживается точки зрения, что исторически самой древней составной частью современной авиафауны нашей территории являются элементы тундры. Следующими иммигрантами были малотребовательные виды европейского фаунистического комплекса, происходящие из конца иольдиевого времени и анцилового времени. Литориновое время положило начало мощному развитию относящейся к последнему комплексу болотной, водоплавающей и лесной орнитофауны, но создало и возможности для иммиграции сохранившихся южнее реликтов третичного периода, в том числе и белого аиста.
Изменения в распространении и численности белого аиста в XIX веке. Заселение территории Эстонии белым аистом
Предполагают, что в начале XIX века в Дании гнездилось приблизительно 10 000 пар белых аистов (Dybbro, 1975). Также и в расположенном южнее от Дании Шлезвиг-Гольштейне плотность населения белого аиста была в 1819 г. очень высокой, особенно в окрестностях Дитмаршена (Hennicke,l905). Такая же высокая плотность населения наблюдалась в то время в Мекленбурге, где в некоторых селах почти на каждой крыше было 1-5 гнезд (Heinrich, Dornbusch, 1977).
В Прибалтике белый аист был уже в 1790-х годах обычной гнездящейся птицей в Курляндии (Beseke, 1792; Fischer, 1791), но отсутствуют данные о том, была ли его численность здесь такой же высокой, как в Дании и, очевидно, и в других местах в западной части ареала. Главным образом на основании этих данных утверждается, что в Европе в первой половине прошлого века наблюдалась кульминация численности белого аиста (Bauer, (Uutz, 196&, и др.).
Во время тогдашней кульминации численности началась иммиграция белого аиста на территорию Эстонии. Еще в 1840-е годы белый аист был известен в Прибалтике в Курляндии и в тогдашней Южной Лифляндии (ныне северная часть Латвийской ССР), как гнездящийся вид он отсутствовал в Эстляндской губернии (вшззоэд, 187Q, 1880). Река Даугава была в то время северной границей ареала белого аиста в Прибалтике (Butt, пег, 1858- Hummel, 1855известно, что в 1841 г. одна пара белых аистов гнездилась на развалинах замка в Вастселийна - в настоящее время это самая юго-восточная точка Эстонской ССР (Hueck, 1845), что по нашим данным означает начало иммиграции белого аиста в Эстонию. Заметная иммиграция на территорию Эстонии произошла, очевидно, в 1841—1855 гг., потому что ГУммель (Hummel, 1855) писал, что этот вид птиц не был больше редким севернее реки Даугавы, хотя он еще недавно там и отсутствовал (см. рис. 3).
В 1856 г. снизилась численность белого аиста в Меклен-бурге (Zanden, 1862:, по Zimdahl, 1958) и в северо-западной части Саксонии (Erdmano, 1973). Весной сюда вернулось не более четверти прежнего населения, местами вернулась всего лишь десятая часть (Ношеуег, 1887, 1893, по Heinrich, Dom-busch, 1977). Характерно, что в этом же году сильно упала численность белого аиста и в Прибалтике - в Латвии, приблизительно в 900 км от северо-западной части Саксонии, где снижение численности обратило на себя внимание. По Бюттнеру (Bflttner, 1858), в 1856 г. в одном из имений Курляндии из 18 гнезд было занято только I, и в окрестностях Лиепаи на 10 гнезд приходился только один белый аист.
В Центральной Европе численность белого аиста упала еще больше и оставалась на низком уровне до I860 г. (Ваиетг, Glutz, 19660. Очевидно, это отразилось и в ходе заселения территории Эстонии; заселение сильно приостановилось. Так, Гёбель (Qbebel, 18?з) писал, что до 1862 г. белый аист был распространен до реки Даугавы. Поскольку в промежуточные годы ряд авторов (Battrier, 1858 j Hummel, 1855c; Bussow, 1870, 1880) отметил иммиграцию белого аиста на территорию Эстонии, то замечание Гёбеля может означать только новое отступление, последовавшее отмеченной иммиграции, и позднейшую новую иммиграцию после 1862 г.
Уже в 1861 г. в Центральной Европе началось новое увеличение численности белого аиста, которое продолжалось, очевидно, более длительное время (Bauer , Glutz, 1966). В этот период участились новые случаи гнездования в Эстонии (Huene, 1867, 1870; Johansen, 1942; Bussow, 1874", 1880).
Похоже, что и здесь проявляется синхронная динамика численности в Центральной Европе и в Прибалтике - в отдаленных друг от друга регионах ареала.
Утверждалось (Bauerr Glutz., 1966), что увеличение и кульминация численности белого аиста продолжались в Центральной Европе 30 лет (в I86I-I890 гг.) без промежуточных спадов, но по литературным данным, обнаруженным автором, этого сказать нельзя. В эти годы снизилась численность белого аиста в Бельгии, где к 1880 г. остались лишь отдельные пары (Scbfiz, 1967). От большой популяции в Дании к 1890-м годам осталось только приблизительно 4000 пар (Jesperseo, 1946). Мы не знаем, когда и как скоро исчезли из Дании 6000 пар белых аистов.
О связях мевду временем прилета и результатами гнездования
Ряд авторов (Bauer, Glutz, 1966; Horaberger, 1950 b; Kuhk, Schiiz, 1950, и др.) указывал на связи между временем прилета и результатами гнездования белого аиста. Как правило, коэффициент размножения (среднее число слетков) больше при раннем прилете и меньше при позднем прилете. Выяснилось, что при значительном снижении численности вся популяция прилета весной позднее, чем обычно: в Штапельгольме в таком случае прилет задерживался до начала мая или даже до конца мая (Berndt, Drenckhahn, 1974-). Эту закономерность некоторые исследователи (Kintzei,1973; Meybohm, 1969) истолковали неправильно, считая одной из причин безрезультатного гнездования поздний прилет весной, хотя как первое, так и второе является результатом.
Гнездящиеся в Эстонии белые аисты прилетают сюда обычно 12 апреля (медиана, а также среднее арифметическое 2112 дат прилета совпадают; эти даты получены в течение нашего 27-летнего периода наблюдений) (Вероман, 1961; Lint, Roots-mae, Veroman, 1963; Rootsmae & Rootstmae, 1976; Rootsmae, Rootsmae, 1981). Это только на б дней позднее, чем прилетает южномеклембургское население в ГДР (Kintzei, 1973) и в среднем на 2 дня позже, чем прилетают особи, гнездящиеся в Латвийской ССР (вычисленная автором медиана на основании 213 дат наблюдения, опубликованных Гидрометеорологической службой Латвийской ССР, - 10 апреля). Эти данные не противоречат схеме, согласно которой белый аист продвигается в Европе во время весенней миграции со скоростью 60 км в день и заселяет весь ареал гнездования за 17 дней (Кайгородов, I9II; Kumari, 1954J. Но наблюдается довольно примечательное различие в прилете белого аиста в Эстонию и на северо-западную территорию ареала в район Эльб-Везера в ФРГ, До 10 апреля из эльб-везерского населения прибывает на место в среднем 23,2$ (Heckenroth, 1978). К этому же времени в Эстонию, на северную границу ареала, прибывает 48$ гнездящегося здесь населения (подсчеты автора на основании 2108 дат). Во второй декаде апреля в Эстонию прибывает в среднем 37,4$ населения (789 наблюдений), в Эльб-Везер 43,1% (650 наблюдений). В третьей декаде апреля в Эстонию прилетает в среднем 12$ (253 наблюдения), а в Эльб-Везер даже еще 1/4 тамошнего населения (480 наблюдений). В мае в Эстонию последними прибы-вает 2,42$ птиц населения (51 дата), а в Эльб-Везер еще 17,5$ (334 даты). Следовательно, белые аисты прилетают в северо-западную часть своего ареала, где численность вида постоянно падает, значительно позже, чем на территорию Эстонии. Учитывая географическое положение ФРГ в зоне влияния атлантического климата, где весна наступает значительно раньше, чем в Эстонии, фенологический аспект различия во времени прилета очень важен. Согласно Шюцу (Schttz, 1964 b), участок между Эльбой и Везером относится к территории сме - 65 шанной популяции, гнездящейся восточнее на распутье миграции белого аиста, откуда большинство птиц мигрирует осенью через Босфор в Африку, а меньшая часть - через Гибралтар в Западную Африку.
Наряду со снижением численности населения, гнездящегося западнее распутья миграции, быстро уменьшается и численность смешанного населения в районе распутья миграции, особенно той части, которая гнездится на северо-западной границе ареала (в Голландии, северо-западной части ФРГ и в Дании). В 1959-1972 гг. коэффициент размножения был в районе Эльб-Везера 1,74 (средний коэффициент по Эстонии в эти же годы - 1,97), также там было значительно больше (в среднем 33,59) пар, гнездящихся безрезультатно (в Эстонии в эти же годы - 27,90$). Это же относится и к соседним территориям окрестностей Эльб-Везера.
Следовательно, более поздний прилет, более низкий коэффициент размножения и уменьшение населения - явления, сопутствующие друг другу. Причины их могут заключаться в возрастном составе населения (меньшая продуктивность молодых особей), а также в постоянном влиянии условий перелета и перезимовки. Местные условия, напротив, могут иметь гораздо меньшее влияние, потому что поздний прилет популяции не зависит от них.
О влиянии погодных условий во время гнездования на успешность гнездования
Многие авторы (Голодушко, 1958; Долбик, 1974; Крапивный, 1958; Лэк, 1957; Sch6z, 1942 с, и др.) указывали на то, что видовой состав и количество животных, которыми кормится белый аист, зависят не только от состава растительности в биотопах питания, но и от климатических условий (продолжительности вегетационного периода, температурных условий и количества осадков). Эти условия определяют размножение животных, которыми кормится бцлый аист, а также и активность этих животных, а тем самым и их доступность. Резюмируя, Долбик (1974) говорит, что результаты совместного влияния является кормовая база, которая в конечном итоге через воспроизводство популяции белого аиста влияет на его численность, локально различающуюся в пределах ареала.
Известно, что погода влияет на результаты гнездования иногда и непосредственно. О большом количестве птенцов белого аиста, погибших в результате продолжительных дождей и низкой температуры воздуха, сообщают: Aumullerf 1959), Bloesch (I960), Bouet (1956), Dahms (1966), Emeis (1942), Encke (1968), Heckenroth (1969), Mflller (1967), Schifter, (1977) и др. Суханек (Such&nek, 1972) сообщает об оставлении гнезд из-за снегопадов в Чехословакии. По нашим наблюдениям, в Эстонии белые аисты не оставляли гнезд ни в 1975 г., ни в 1978 г., когда в конце мая выпал толстый снежный покров (V-eromann, 1979). В Вюртемберге в 1962 г. уменьшилось число птенцов в гнездах из-за холодного периода, который продолжался с конца апреля до середины июня (Hornberger, 1965).
Имеются также сообщения о том, что влияние погодных условий по регионам очень разное. Уже в 1942 г. Шюц (по Лэк, 1957) указывал на то, что в северо-западной части ареала белого аиста (теперь северо-западная часть $РГ) коэффициент размножения белого аиста уменьшается из-за продолжительных дождей, но в сухом климате Венгрии потомство страдает именно от недостатка осадков. Цинк Czink, 1967) сообщает, что обилие осадков в мае пагубно сказывается на белом аисте в Ба-ден-Вюртемберге. Напротив, в Польше, особенно на севере страны, по мнению многих авторов обилие осадков полезно для
Воспроизводства ПОПУЛЯЦИИ белого аиста (Drze&d&on, 1980; Gorski et al., 1980; Gos, Niepieklo, 1980). В Южной Польше дождливое и прохладное лето 1974 г. вызвало гибель птенцов белого аиста (Profus, Jakubiec, 1980).
Засуха повлияла отрицательно на результаты гнездования ив Белорусской ССР (Голодушко, 1958), Силезии (Ecke, 1935) и в районе Штральзунда в ГДР (Pcange, 1975).
Имеются и противоречивые данные. Эмайс (Emeis, 1967) сообщает, что в засушливые 1939 и 1940 гг. результаты гнездования в Шлезвиг-Гольштейне были хорошими. Однако Шюц (Schtiz, 1973/74) сообщает обратное: засушливым летом 1970 г. в Бергенхузене (Шлезвиг-Гольштейн) белые аисты выбросили много птенцов из гнезд, потому что лягушек и мышей было мало и птенцы белых аистов обессилели от голода. Таким образом, засуха повлияла отрицательно в местности, где обычно именно дожди снижают численность слетков. В этой же местности расположен и Ольденбург (северо-западная часть ФРГ), где по со общениям Тантцена (Tantzen, 1962) в 1959 г. из-за засухи было мало птенцов. Очевидно, плохо влияют как слишком дождливые, так и слишком сухие периоды гнездования.
Некоторые же исследователи находят, что результаты гнездования не зависят от местных погодных условий. Даме (Dahms, 1969) указывал, что в районе Штаде (ФРГ) в 1969 г. были хорошие результаты гнездования, хотя еще в марте там стояла зимняя погода, апрель был холодным и дождливым, дождливым был и май. В Эстонской ССР автор настоящей работы неоднократно отмечал отсутствие связей между погодными условиями и результатами гнездования белого аиста (например, в 1962 г.).
Проведенный по просьбе автора математиком Рейном Лай-вериком статистический анализ погодных данных и результатов гнездования относительно 1954—1967 гг. показал следующее: І) в мае (т.е. во время насиживания) температура воздуха не оказывает никакого влияния на результаты гнездования (если не учитывать слабое влияние редко наблюдающихся чрезвычайно низких температур); 2) в июне (когда в гнездах имеются маленькие птенцы) температура воздуха начинает оказывать влияние - смертность птенцов из-за продолжительных низких температур воздуха несколько больше; 3) несколько большее влияние оказывает обилие осадков (и сопровождающее их низкое давление как один из параметров, влияние которого также проанализировали); если май был дождливым, то результаты гнез дования были несколько лучше ; 4) обилие июньских осадков не оказывает больше в условиях Эстонской ССР существенного влияния на результаты гнездования.
