Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Изученность пищевых стратегий пелагических рыб озера Байкал 8
1.1. Направления исследования пищевых стратегий рыб в водоемах мира 8
1.2. Кормовая база рыб, обитающих в пелагиали озера Байкал 11
1.3. Пищевые спектры пелагических видов байкальских рыб 14
1.4. Доступность пищи и функциональная морфология байкальских пелагических рыб 17
1.5. Вертикальные миграции байкальских пелагических рыб 25
Глава 2. Методы и материалы исследований 27
2.1. Оценка спектров питания рыб и частоты встречаемости кормовых объектов 27
2.2. Оценка питания рыб методом стабильных изотопов 33
Глава 3. Питание молоди пелагических рыб в озере Байкал 34
3.1. Вертикальные миграции и суточные ритмы питания молоди голомянок 34
3.2. Сезонная смена спектров питания молоди голомянок и их зараженность паразитами 44
3.3. Межгодовая динамика спектров питания молоди голомянок 50
Глава 4. Внутривидовые различия питания рыб . 53
4.1. Индивидуальные особенности питания голомянок 53
4.2. Внутривидовая изменчивость питания длиннокрылой широколобки 65
Глава 5. Межвидовые различия питания рыб 73
5.1. Отличия в питании малой и большой голомянок 73
5.2. Ширина пищевого спектра у рыб пелагиали и бентали: применение метода стабильных изотопов 78
5.3. Различия в пищевом спектре рыб в местах их совместного обитания. 81
Выводы 85
Заключение 87
Список литературы 89
- Кормовая база рыб, обитающих в пелагиали озера Байкал
- Оценка питания рыб методом стабильных изотопов
- Сезонная смена спектров питания молоди голомянок и их зараженность паразитами
- Ширина пищевого спектра у рыб пелагиали и бентали: применение метода стабильных изотопов
Введение к работе
Актуальность проблемы. Знания о питании водных животных необходимы для развития многих разделов биологии: на уровне экосистемы -для понимания функционирования пищевых сетей и путей трансформации вещества и энергии в водоеме; на уровне сообщества - для изучения пищевых ниш и закономерностей сосуществования видов; на уровне популяций - для определения роли пищевых ресурсов в регуляции численности и распространения видов; на уровне организма - для понимания особенностей его строения и поведения. Пищевая стратегия вида, прежде всего стратегия добывания пищи, составляет важную часть его жизненной стратегии, зависящей, от эволюционной истории вида в конкретной экосистеме. В этом смысле изучение питания байкальских рыб представляет интерес в связи с особыми свойствами экосистемы озера, связанными с его древностью, с разнообразием водных ландшафтов, наличием ультраглубоководных и холодноводных биотопов центральных вод его трех котловин, фронтальных зон разного типа, что роднит Байкал с океаническими экосистемами.
В Байкале зарегистрирован 61 вид (и подвид) рыб (Sideleva, 2001). В открытой пелагиали обитают пять эндемичных видов Cottoidei: большая и малая голомянки (Comephorus baicalensis, С. dybowski) - истинно пелагические виды; три бенто-пелагических вида рода Cottocomephorus (длиннокрылая широколобка - С. inermis, желтокрылая широколобка - С. grewingkii и северобайкальская желтокрылка - С. alexandrae) и байкальский омуль -Coregonus autumnalis migratorius, эврибионтный подвид, имеющий промысловое значение (Атлас..., 2002). Сообщество этих рыб является хорошей моделью для изучения закономерностей сосуществования: 1) близкородственных видов (например, пелагических Cottoidei); 2) в условиях низкого видового разнообразия кормовой базы при обилии рыб-планктофагов; 3) при сообитании их с прибрежными видами, в том числе в зонах контактов разных сообществ (например, на Селенгинском мелководье, в проливе Малое
Море или в районе открытой мелководной платформы озера). Основными объектами данного исследования являются голомянки и длиннокрылая широ колобка.
Исследование сосуществования видов требует изучения их пищевой пластичности, расхождения/перекрывания трофических ниш в тех или иных природных ситуациях, т.е. прежде всего, анализа их пищевых спектров в конкретных сообществах. В более ранних исследованиях (Потакуев, 1954; Гурова, Пастухов, 1974; Волерман, Конторин, 1983; Сорокин, Сорокина, 1988; Зубин, 1992; и др.) изучались особенности питания внутривидовых группировок байкальских рыб в те или иные периоды жизненного цикла; известен ряд специфичных черт пищевых спектров видов, выявлена изменчивость характеристик питания рыб в пространстве и времени. Проведен ряд экспериментальных исследований пищевого поведения пелагических рыб (Волкова, 1978, 1979, 1981, 1984, 1990), в том числе избирательности питания (Сорокина, 1977; Мельник и др., 1989; Широбоков, Остроумов, 1994). Получен ряд выводов о пищевой специализации рыб, связанной с их эволюционной ч историей в озере (Сиделева, Козлова, 1989; Сиделева, Механикова, 1990; Сиделева, 1995; Sideleva, 1996; Janssen et al., 1999; Eshenroder et al., 1999, Матвеев и др., 2002). Однако данные о питании пелагических рыб в сопоставлении с составом кормовых объектов в природных сообществах малочисленны (Бобков, Павлицкая, 2003), слабо изучено питание молоди, имеющиеся оценки спектров питания видов, как правило, фрагментарны по времени и (или) пространству. Это приводит, прежде всего, к необходимости проанализировать закономерности изменчивости пищевых спектров рыб в соответствии с условиями их питания. Для открытой пелагиали Байкала характерны всего три вида ракового планктона: веслоногие ракообразные Epischura baicalensis (эпишура) . и Cyclops kolensis (циклоп), амфипода Macrohectopus branickii (макрогектопус) (Атлас..., 1995), исходя из чего, возникает вопрос - как массовые виды пелагических рыб формируют спектры
питания, избегая высокого уровня внутри- и межвидовой конкуренции в условиях низкого разнообразия жертв.
Цель и задачи исследований. В связи с вышеизложенным, цель данной работы: исследовать индивидуальную и групповую изменчивость спектров питания массовых видов рыб пелагиали Байкала в пространстве и во времени в условиях низкого разнообразия кормовой базы и проанализировать возможности расхождения трофических ниш.
Задачи исследований заключались в следующем:
получить систематические сведения по питанию молоди голомянок;
исследовать состав пищи и избирательность питания голомянок и длиннокрылой широколобки при сопоставлении с составом кормовых организмов в пелагиали в различные сезоны года в современный период;
проанализировать индивидуальные сходства и различия в спектрах питания рыб внутри одновидовых размерно-возрастных групп;
сравнить состав пищи видов с различной пищевой стратегией в пелагиали в зонах контактов различных сообществ.
Научная новизна. 1) Впервые дана характеристика пищевых стратегий пелагических рыб Байкала (голомянок и длиннокрылой широколобки) при сопоставлении их пищевых спектров с составом зоопланктона; 2) Показано, что близкородственные виды рода Comephorus, обитающие в условиях крайне ограниченного набора основных кормовых организмов, снижают внутривидовую и межвидовую, конкуренцию за счет расхождения индивидуальных и групповых ниш, что выражается в потреблении различных размерных групп жертв и в пространственно-временной сегрегации рыб; 3) Выявлены пути заражения молоди голомянок цестодами рода Proteocephalus, связанные с избирательностью питания; 4) Впервые приведены данные по индивидуальным пищевым стратегиям рыб в естественных условиях обитания;
5) Проведена сравнительная оценка разнообразия усваиваемой в течение года
б пищи у рыб с различными пищевыми стратегиями (методом стабильных изотопов углерода и азота).
Практическая значимость. Закономерности формирования спектров питания и пищевых взаимоотношений рыб Байкала могут быть использованы для мониторинга и прогнозирования поведения видов в естественной и антропогенной среде обитания, для выявления путей переноса и накопления ксенобиотиков и патогенных организмов по пищевым сетям в экосистеме озера. Результаты работ используются в курсах лекций по гидробиологии, ихтиологии и экологии Иркутского государственного университета.
Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на Второй и Третьей Верещагинских Байкальских конференциях (Иркутск, 1995, 2000), на конференции «Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования» (Томск, 1998), на Третьем Международном Симпозиуме «Ancient lakes: speciation, development in time and space,, natural history» (Иркутск, 2002), а также на заседаниях объединенного семинара Лимнологического института СО РАН.
Публикации. Основные положения диссертации изложены в 22 работах, из них опубликовано 20 и 2 находятся в печати.
Пользуясь случаем, автор выражает искреннюю благодарность руководителю работы, кандидату биологических наук, заведующей лабораторией ихтиологии Лимнологического института СО РАН Н.Г. Мельник. Особую признательность за помощь в проведении полевых исследований и за плодотворные дискуссии автор приносит коллективам лабораторий ихтиологии и биологии водных беспозвоночных Лимнологического института СО РАН, а также коллективу японской исследовательской группы из Киотского университета (руководители работ проф. Е. Вада и проф. М. Наканиши) и лично м.н.с. Е.Ю. Наумовой, к.б.н. И.В. Вейнберг и к.б.н. Л.С. Кравцовой.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов
собственных исследований и их обсуждения, общего заключения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 181 источник, в том числе иностранных работ -21. Она изложена на 106 страницах, включает 5 таблиц и 34 рисунка.
Кормовая база рыб, обитающих в пелагиали озера Байкал
Кормовая база рыб в пелагиали озера Байкал представлена небольшим видовым разнообразием вследствие относительной простоты сообщества открытых вод. Помимо нерпы высшие консументы представлены пятью эндемичными видами Cottoidei, обитающими в пелагиали озера: большая и малая голомянки - истинно пелагические виды; три бенто-пелагических вида рода Cottocomephorus (длиннокрылая широколобка, желтокрылая широколобка и северобайкальская желтокрылка) и байкальский омуль, эврибионтный подвид, имеющий промысловое значение.
В зоо- и ихтиопланктоне озера отмечены представители четырех групп видов: простейшие (жгутиковые и инфузории), коловратки, ракообразные и молодь рыб (Атлас..., 1995). Основными компонентами питания всех пелагических видов рыб являются: коловратки (Rotifera), два доминирующих в пелагиали вида Copepoda . - Epischura baicalensis и Cyclops kolensis, ветвистоусые ракообразные (Daphnia galeata, Bosmina longirostris), пелагический бокоплав (Macrohectopus branickii), донные амфиподы и молодь рыб - большой и малой голомянок, желтокрылой широколобки. (Потакуев, 1954; Кожов, 1962; Гурова, Пастухов, 1974; Волерман, 1980; Волерман, Конторин, 1983; и др.).
В настоящее время в открытой пелагиали озера Байкал отмечено около 30 видов зимне-весенних, летних и круглогодичных коловраток, хотя ежегодно встречается не более 20 (Атлас..., 1995). Байкальские коловратки развиваются в массовых количествах только в поверхностном 50-метровом слое воды. Здесь в течение года находится до 80;-100% суммарной численности каждого вида, ниже 100 м их количество резко падает, глубже 200-250 м. коловратки встречаются в некоторых пробах единично (Гарбер, 1948; Гайгалас, 1958; Атлас..., 1995). Видовой состав, доминирующие формы и обилие коловраток могут значительно изменяться в различные годы (Гайгалас, 1958; Помазкова, 1971; Афанасьева, 1978, 1992; Атлас..., 1995). Коловратки служат пищей для молоди рыб.
Число видов веслоногих ракообразных открытых вод очень невелико; в открытой пелагиали практически постоянно обитают всего два вида - Е. baicalensis и C.kolensis, и один вид амфипод (сем. Gammaridae) - М. branickii (макрогектопус). Летом к ним добавляются еще несколько видов веслоногих и ветвистоусых ракообразных (D. galeata, В. longirostris и др.). Их основной район обитания - приустьевые участки крупных притоков, прибрежно-соровая зона, крупные заливы.
Epischura baicalensis Sars (Calanoida: Temoridae) - эндемик Байкала, обитает во всей водной толще пелагиали озера, преимущественно в верхнем 250-метровом слое. Эпишура - доминирующий вид в зоопланктоне, лишь иногда уступает по численности циклопу (С. kolensis), коловраткам и кладоцерам (Кожов, 1962; Афанасьева, 1977 а, б)..В течение года развивается два поколения эпишуры: «зимне-весеннее» и «летнее», которые, развиваясь в разных экологических условиях, различаются размерами, продолжительностью метаморфоза и сроками жизни взрослых особей. Массовое появление и развитие науплиальных стадий «зимне-весеннего» поколения происходит в январе-марте, «летнего» - в июне-июле. Рачки науплиальных стадий и взрослые особи «зимне-весеннего» поколения крупнее, чем «летнего» (Афанасьева, 1977). Эпишура совершает суточные вертикальные миграции (Захваткин, 1930, 1932; Гарбер, 1948; Могилев, 1955; Кожов, 1955, 1959, 1963, 1967; Вилисова, Черепанов, 1965; Вилисова, 1959; Шнягина, 1965).Cyclops kolensis является обитателем поверхностных слоев толщи, вод озера. В течение большей части года около 80% общего числа рачков на всех стадиях развития держатся в верхнем слое 50 м; остальные 20% рассеяны в слое 50-250 м, на глубинах свыше 250 м встречаются лишь единичные экземпляры (Мазепова, 1952,1963; Атлас..., 1995).
Макрогектопус распределяется по озеру неравномерно. Наиболее богата им средняя котловина, наименее - северная (Вилисова, 1962; Бекман, Афанасьева, 1977). Значительные концентрации его образуются в районах, прилегающих к мелководным участкам и заливам (Селенгинское мелководье, Баргузинский и Чивыркуйский заливы). Границей преимущественного обитания макрогектопуса в прибрежной зоне озера служит изобата глубин 100м, однако, в небольших количествах он может проникать и в более мелководные участки (Шульгина, 1953; Кожов, 1954; Вилисова, 1959, Коряков, 1959; Бекман, Афанасьева, 1977; Мельник и др., 2002). Макрогектопусу свойственны интенсивные суточные вертикальные миграции во все сезоны года (Захваткин, 1932; Николаева, 1967; Кожов, 1947, 1962; Гарбер, 1948; Коряков, 1959; Вилисова, 1962; Шерстянкин, Каплин, 1973; Бекман, Афанасьева, 1977; Melnik et al., 1993; Атлас..., 1995). Наибольшие концентрации его наблюдаются ночью в верхнем 50-метровом слое; днем он находится на глубинах свыше 100 м, в основном - 200-700 м (Шульгина, 1953; Кожов, 1954; Бекман, 1959; Коряков, 1959; Атлас..., 1995).
Экология молоди голомянок и их вертикальные миграции слабо изучены, несмотря на пристальное внимание исследователей к этим видам (Дыбовский, 1876; Коряков, 1964, 1972, 1975; Талиев, 1955; Стариков/ 1977; Волерман, Конторин, 1983; Нагорный и др., 1984, Нагорный, 1987; Сиделева, 1995).Молодь двух видов голомянок составляет основу ихтиопланктона открытой пелагиали озера Байкал и является важным источником пищи для байкальских рыб (Коряков, 1972; Гурова, Пастухов, 1974; Стариков, 1977; Волерман, Конторин, 1983; Сиделева, 1995). В связи с различиями в сроках вымета личинок (у малой голомянки в марте-апреле; у большой голомянки -круглогодично, но главным образом в августе-сентябре) соотношение молоди
Оценка питания рыб методом стабильных изотопов
Соотношения стабильных изотопов углерода (б С) и азота определены в мышцах рыб по формулам (Yoshii et al., 1999): где R = иС/12С или I5N/14N. Первый показатель отражает изотопный состав усвоенной пищи; второй служит индикатором трофического уровня, так как степень обогащения тканей изотопом 15N (по сравнению с изотопом 14N) прогрессивно увеличивается вдоль пищевой цепи, в том числе в экосистеме пелагиали озера Байкал (Мельник и др., 1996; Yoshii et al., 1999).
Образцы тканей замораживались или непосредственно сразу после отбора из водоема рыб высушивались в лабораторных условиях при температуре 60 С в течение трех суток. Определение соотношения стабильных изотопов проведено в Центре экологических исследований Киотского университета по стандартной методике (Yoshii et al., 1999). Для анализа использованы только взрослые рыбы, отобранные ежемесячно в 1999-2001 гг. в пелагиали и литорали Южного Байкала (в районе стандартного полигона у м. Березового) (табл. 2.2): Сведения по биологии молоди пелагических рыб озера Байкал малочисленны (см. Главу 1). Для понимания закономерностей питания рыб необходимы знания о динамике размерно-возрастной структуры молоди в течение года, о ее распределении и миграциях в толще воды. В результате исследований сезонной динамики соотношения и размерной структуры молоди голомянок в период с 1998 по 2000 гг. установлено: - молодь малой голомянки преобладает в ихтиопланктоне открытой пелагиали с февраля по август (89,7%), молодь большой голомянки - с августа по декабрь (88,2%) (рис. 3.1); двух видов голомянок в ихтиопланктоне южной котловины озера Байкал, в слое 0-250 м, 1998-2000 г. - личинки большой голомянки длиной 8-10 мм в массе появляются в ихтиопланктоне открытой пелагиали два раза в год (август-сентябрь и декабрь) (рис. 3.2);. - в слое 0-250 м преимущественно находятся три размерные группы молоди малой голомянки (7-10, 10-15, 15-20 мм) и две размерные группы молоди большой голомянки (8-10, 10-15 мм) (рис. 3.2, 3.3). Подросшая молодь голомянок уходит в склоновую зону и в более глубокие слои (Дзюба, Мельник, 2001;3убинаидр.,2001). Распределение и питание личинок и мальков малой голомянки. По полученным данным выявлен устойчивый суточный ритм передвижений личинок (длиной тела 7-10 мм) в толще воды 0-250 м, который в основных чертах совпадал во все сроки наблюдений в подледный период.
Он заключал в себе следующие фазы: 1) дневное распределение (наиболее характерно для полуденного времени), когда от 15 до 62% личинок находится в верхнем 50-метровом слое воды; 2) уход личинок из этого слоя (к 18:00 они здесь практически отсутствуют) и перераспределение их в более глубинные слои воды; 3) ночное распределение, когда от 82 до 100% рыб находятся в слое 100-250 м (наиболее характерно для полуночного времени); 4) перераспределение личинок вследствие их подъема в поверхностные слои воды, эффекты которого заметны к.06:00 - 08:00 (рис. 3.4). Такой же характер дневного и ночного распределения молоди в апреле отмечал и В.К. Нагорный (1987). Основу питания личинок в дневное время составили науплиусы эпишуры 3 и 4 возрастной стадии (71,6 и 24,4% по весу), доля других возрастных стадий науплиусов (5, 2 и 1) была незначительной. В ночное время в пище присутствовали только науплиусы 3 и 4 стадий (90,25 и 9,75%). Интенсивность питания личинок в дневное время выше, чем в ночное (рис. 3.5). В августе в наших уловах длина тела мальков составляла 18-25 мм. Вертикальное распределение рыб в течение суток можно охарактеризовать следующим образом. В дневное время суток в верхнем 50-метровом слое мальки отсутствовали, основная масса (84,2%) находилась в слое 250-500м. Ночью происходил их подъем в поверхностные слои (0-50, 50-100 м), но основная масса (84,2%) находилась в слое 100-250 м (рис. 3.6).
Сезонная смена спектров питания молоди голомянок и их зараженность паразитами
Prqteocephalus exiguus - паразит со сложным жизненным циклом, первым промежуточным хозяином которого является эпишура, входящая в состав пищи голомянок. Эпишура подвергается заражению, начиная с третьей копеподитной стадии. Инфицированные рачки старших копеподитных стадий и взрослые особи встречаются в зоопланктоне в течение всего года (Rusinek et. al., 1996). Зимне-весенний период характеризуется следующими событиями. С конца января по начало апреля в зоопланктоне происходит массовое развитие науплиусов эпишуры зимне-весеннего поколения (90-94% всей численности эпишуры) (рис. 3.11). Основу питания личинок малой голомянки составляют рачки науплиальных стадий эпишуры (100% по весу) (рис. 3.12), которые преобладают по численности в зоопланктоне в этот период и являются для рыб наиболее доступным кормом (рис. 3.11). Науплиальные стадии эпишуры не заражены протеоцефалюсами (Rusinek et al., 1996) (табл. 3.1), и у исследованных нами личинок цестоды также не были обнаружены (рис. 3.13). Молодь большой голомянки в этот период в наших уловах была представлена мальками длиной тела от 28 до 42 мм. Пищевой спектр мальков состоял из молоди макрогектопуса (25%), личинок малой голомянки (65%) и эпишуры (10%). Мальки питались рачками старших копеподитных стадий, и взрослыми особями эпишуры (рис. 3.12), численность которых в популяции была невысокой - 6-10% (рис. 3.11). Высокое содержание в пище мальков именно этих возрастных групп свидетельствует об избирательном характере, их питания. Зараженность цестодами рода Proteocephalus рачков старших копеподитных стадий и взрослых особей эпишуры в этот период составляет от 14,63 до 67,08% (табл. 3.1) (Rusinek et al., 1996). Наибольший индекс обилия паразитов 1,64 экз. .и высокий процент заражения - 63,6, отмечаемый у молоди большой голомянки весной, объясняется их питанием этими возрастными группами эпишуры (рис. 3.13) (Дзюба и др., 2001; Русинек, Дзюба, 2002; Русинек, Дзюба, 2003). В летне-осенний период длина мальков малой голомянки в наших уловах составляла 18-29 мм.
Пищевой спектр состоял из эпишуры (80%) и молоди макрогектопуса размером 2-5 мм (20%). Эпишура в питании мальков была представлена старшими копеподитными стадиями (7%) и взрослыми особями, преимущественно самками (93%) (рис. 3.12). В популяции эпишуры в июне-июле еще присутствуют копеподиты зимне-весеннего поколения, в августе численность копеподитов увеличивается (до 50%) за счет подрастающих рачков летней генерации, доля взрослых особей невысока - 2-3 % (рис. 3.11). Наличие в желудках мальков значительного количества взрослых самок эпишуры свидетельствует о повышении избирательности в пищевом поведении молоди по мере ее роста (Дзюба и др., 2001). В этот же период отмечается наибольший индекс обилия паразитов 0,50 экз. и высокий процент зараженности - 34,9, отмечаемый у молоди малой голомянки (рис. 3.13). Это также объясняется их питанием этими возрастными группами эпишуры. Основу питания личинок большой голомянки составляют копеподитные стадии эпишуры (96%) и взрослые особи (4%), которые в сумме преобладают по численности в зоопланктоне в этот период и являются для рыб наиболее доступным кормом (рис. 3.11, 3.12). В летне-осенний период процент заражения рыб составляет от 8,7 до 6,0; индекс обилия - от 0,22 до 0,1 экз. (рис. 3.13) (Дзюба и др., 2001; Русинек, Дзюба, 2002; Русинек, Дзюба, 2003;). Сезонная и межгодовая динамика зоопланктона открытых вод озера Байкал сопряжена с ритмом так называемых «мелозирных» лет, когда происходит увеличение численности диатомовых водорослей p. Aulacoseira (Атлас..., 1995). Динамика пищевых спектров молоди голомянок в различные сезоны двух типов лет: «мелозирных» и «обычных» (не «мелозирных»), а также потребление других видов зоопланктона (кроме эпишуры) голомянками ранее не анализировалось. В «обычный» и «мелозирный» годы концентрация как всего зоопланктона, так и его компонентов меняется, и для одних и тех же сезонов картина этих изменений различна. Основным пищевым компонентом личинок голомянок в различные сезоны двух типов лет: «мелозирных» и «обычных» является эпишура (рис. 3.14, 3.15). В «обычный» (1998) год максимальная концентрация зоопланктона в верхнем 250 метровом слое наблюдалась осенью - 804,8 тыс.экз./м и только около 50% ее составляла эпишура. На осень также приходится годовой максимум численности циклопа и коловраток. Осенью «обычного» года численность циклопа составила 100,9 тыс.экз./м , коловраток 312,8 тыс.экз./м , в то время как остальную часть года концентрация зоопланктона не превышала 158,5 тыс.экзУм3 (июнь) и основным компонентом его являлась эпишура. С увеличением разнообразия видов в зоопланктоне открытых вод в летне-осенний период «обычного» года пищевой спектр молоди голомянок расширяется (рис.3.14). Частота встречаемости циклопа и коловраток у малой голомянки составляет 3,2-20,3 и 0,6%; у большой голомянки - 13,8 и 7,4%. Частота встречаемости эпишуры в «обычный» год составляет у малой голомянки 86,5-100%, у большой голомянки - 87,9-100%1 (рис. 3.14). Пищевые спектры малой и большой голомянок кроме эпишуры и циклопа включают в себя следующие
Ширина пищевого спектра у рыб пелагиали и бентали: применение метода стабильных изотопов
Для выявления отличий голомянок от близкородственных видов Cottoidei (кроме исследования пищевых спектров) было проведено изучение соотношения стабильных изотопов в мышцах рыб, что дает представление о разнообразии усвоенной в течение года пищи.Выявлен диапазон сезонных изменений соотношений стабильных изотопов углерода б13С и азота 815N (в промиллях) у пяти видов, различных по местообитанию в озере и по ширине пищевого спектра: 1) большой голомянки и малой голомянки, ведущих пелагический образ жизни; 2) песчаной {Leocottus kesslerii), каменной (Paracottus кпегії) и большеголовой (Batrachocottus baicalensis) широколобкам, обитающим в литоральной зоне открытого Байкала (рис. 5.4, 5.5).
Обе группы взрослых рыб четко разделились по принадлежности к пелагической и бентической пищевым сетям (по значениям б С - рис. 5.4). По мере возрастания разнообразия потребляемых и.усваиваемых в.течение года пищевых объектов (диапазон б13С) рыбы распределились следующим образом: в группе пелагических рыб - 1) малая голомянка - вид с наиболее узкой пищевой нишей, потребляющий только зоопланктон открытых вод . . . . (ракообразных эпишуру и макрогектопуса); 2) большая голомянка - более хищная рыба, включающая в свой рацион макрогектопуса и рыб, в основном малую голомянку (это сказывается и на расширении диапазона 615N (рис. 5.5)); в группе бентических рыб - 1) каменная широколобка - в спектр питания входят только бентосные беспозвоночные (в основном гаммариды) и в осенне-зимний период - икра рыб; 2) песчаная широколобка (в осенне-зимний период значения 5 С понижаются до значений близких к пелагическим источникам пищи); 3) и, наконец, вид с наиболее широкой пищевой нишей, эврифаг и наиболее хищный из исследованных (судя по 615N) - большеголовая широколобка (рис. 5.5).Селенгинское мелководье (или авандельта самого крупного притока озера Байкал) и Малое Море представляют собой районы, где совместно обитают рыбы, принадлежащие к различным эколого-эволюционным комплексам. Для выяснения степени сходства пищевых спектров массовых.рыб озера было проведено исследование в указанных районах озера.
Пелагические коттоидные и омуль. Основным компонентом пищи омуля, малой голомянки и желтокрылого бычка являлся макрогектопус (82,0, 91,0 и 35% по весу). Наиболее высокая степень пищевого сходства (81%) была отмечена у омуля и малой голомянки, у омуля и желтокрылой широколобки она составила 44%. Конкуренция между этими видами ослаблялась за счет расхождения пищевых спектров в результате питания в разных слоях воды. Омуль питался в придонных слоях донными амфиподами (19,4%), малая голомянка и желтокрылая широколобка - в поверхностных слоях зоопланктоном. В пище длиннокрылой широколобки преобладали личинки голомянок (88,0%), степень пищевого сходства с другими видами рыб была не высока (рис. 5.6) (Дзюба, 1997).
Бентопелагические виды. Исследование степени сходства пищевых спектров двух видов p. Cottocomephorus в местах их совместного обитания (район Малого Моря), показало, что снижение конкуренции между ними происходит за счет расхождения их пищевых ниш при обитании на одинаковых глубинах (Дзюба, 1997). Высокий индекс пищевого сходства (74,6%) отмечался у рыб, пойманных на глубине 110-130 м. Основным кормовым объектом рыб являлась эпишура: доля которой в пище длиннокрылой и желтокрылой широколобок составляла 66,5 и 87,8% соответственно (рис. 5.6). В целом состав кормовых организмов этих двух видов был схожим. Различия заключались в том, что желтокрылая широколобка питалась донными амфиподами, в основном p. Poekilogammarus (3,8%) (рис. 5.6). Напряженные пищевые отношения между рыбами сохранялись и на глубинах 210-225 м. Степень пищевого сходства составляла 76,6%. По-прежнему основным кормовымобъектом длиннокрылой и желтокрылой широколобок являлась эпишура (72,6 и 94,2%). Пищевой спектр желтокрылой широколобки был более разнообразным и включал в себя имаго насекомых и молодь макрогектопуса (рис. 5,6). Значительное снижение степени сходства состава пищи у этих видов рыб произошло на глубинах 270-280 м. - до 45,9%. В пище длиннокрылой широколобки значительную роль стал играть макрогектопус (52,5%) (рис. 5.6). Полученные данные свидетельствуют о динамичности пищевых взаимоотношений пелагических рыб; конкуренция между видами ослабляется за счет расхождения пищевых спектров в результате питания в разных слоях воды.
Похожие диссертации на Исследование пищевых стратегий пелагических рыб Байкала
