Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Современное состояние изученности питания рыб 8
1.1. Основные направления исследования питания рыб в водоемах мира.. 8
1.2. Краткая история исследования питания прибрежных керчаковых рыб озера Байкал 10
Глава 2. Методы и материалы исследований 14
Глава 3. Условия обитания и структура рыбного населения в литорали Южного Байкала 21
3.1. Физико-географическая характеристика района исследования 21
3.2. Макрозообентос литорали Южного Байкала 24
3.3. Структура рыбного населения 28
Глава 4. Питание керчаковых рыб в литорали озера Байкал 38
4.2. Питание каменной широколобки 38
4.3. Питание песчаной широколобки 48
4.4 Питание большеголовой широколобки 55
Глава 5. Избирательность питания и основные механизмы разделения трофических ниш 66
5.1. Сравнительная оценка состава пищи керчаковых рыб 66
5.2. Функциональная морфология и характер питания 69
5.3 Значение отдельных групп и видов зообентоса в пище керчаковых рыб. Избирательность питания 83
5.4 Различия в питании рыб в литорали Южного Байкала 91
Выводы 96
Список цитируемой литературы 98
Приложение
- Краткая история исследования питания прибрежных керчаковых рыб озера Байкал
- Макрозообентос литорали Южного Байкала
- Питание песчаной широколобки
- Функциональная морфология и характер питания
Введение к работе
Актуальность проблемы. Исследование закономерностей
сосуществования видов и межвидовых отношений является одной из основных задач, касающихся структуры и функционирования биологических сообществ. Такое исследование в первую очередь требует разрешения ряда вопросов о пищевых взаимоотношениях между видами, причинах расхождения и перекрывания трофических ниш в естественной среде обитания и факторов, снижающих пищевую конкуренцию. Известно, что рыбы, обитающие в одном водоеме, составляют некую пространственно-временную структуру, устойчивость и пластичность которой поддерживается эволюционно сложившимися отношениями. Изучение питания байкальских рыб представляет интерес в связи с особыми свойствами экосистемы озера Байкал, связанными с его древностью, с разнообразием водных ландшафтов, наличием больших групп близкородственных эндемичных видов.
Современная фауна озера Байкал насчитывает 61 вид и подвид рыб, относящихся к 15 семействам (Sideleva, 2001, 2003), которые встречаются на всех глубинах озера и представлены как донными, так и пелагическими формами. Наиболее всесторонне к настоящему времени проанализированы сообщества рыб, обитающих в пелагиали озера (Кожов, 1962, 1972; Коряков, 1972; Устюжанина-Гурова, 1971; Гурова, Пастухов, 1974; Волерман, Конторин, 1983; Дзюба, 2004 и др.). Структура прибрежного комплекса, ограничивающегося глубинами 0-20 м, исследована менее полно. Для данных глубин В.Г. Сиделева (Сиделева и др., 1990) приводит подробный список видов рыб, состав и численность, которых определяют в литорали озера коттоидно-лососевидный ихтиоценоз. Постоянными обитателями литорали озера являются четыре вида Cottoidei: каменная широколобка - Paracottus knerii (Dyb., 1874), песчаная широколобка - Leocottus kesslerii (Dyb., 1874), большеголовая широколобка - Batrachocottus baicalensis (Dyb., 1874) и
широколобка Гото - Procottus gotyoi, а также черный байкальский хариус -Thymallus arcticus baicalensis (Dyb., 1874), имеющий промысловое значение (Sideleva, 2001; Атлас..., 2002). Сообщество этих рыб является хорошей моделью для изучения закономерностей сосуществования, на примере близкородственных видов, а также при сообитании их с другими прибрежными видами рыб, в том числе с теми, присутствие которых несет временной характер. В связи с этим, в качестве основных объектов данного исследования были выбраны: каменная, песчаная и большеголовая широколобки.
В более ранних исследованиях (Базикалова и др., 1937; Базикалова, Вилисова, 1959; Матвеев и др., 2002, 2004) изучались особенности питания внутривидовых группировок байкальских рыб в те или иные периоды жизненного цикла; известен ряд специфичных черт пищевых спектров видов, выявлена изменчивость характеристик питания рыб в пространстве и времени. Однако данные о питании керчаковых рыб литоральной зоны озера Байкал в сопоставлении с составом кормовых объектов в природных сообществах единичны (Базикалова, Вилисова, 1959), имеющиеся оценки спектров питания видов, как правило, фрагментарны по времени и пространству. В отличие от пелагических рыб, у прибрежных видов практически не изучена избирательная способность и доступность кормовых объектов, а также связанная с ними морфофункциональная характеристика пищедобывательных органов (Сиделева, Механикова, 1990; Sideleva, 2003). Это приводит, прежде всего, к необходимости анализа закономерности изменчивости пищевых спектров рыб в соответствии с условиями их питания, связей между морфологическими особенностями рыб и характером их питания, что в конечном итоге позволит оценить избирательность питания рыб, их трофические взаимоотношения и определить основные факторы, обуславливающие расхождение трофических ниш.
Цель и задачи исследований. В связи с вышеизложенным, цель данной работы: изучить особенности питания керчаковых видов рыб литоральной зоны Байкала и проанализировать возможности разделения их трофических ниш.
Задачи исследований заключались в следующем:
охарактеризовать структуру рыбного населения и биологические особенности рыб в литорали Южного Байкала;
изучить спектры питания керчаковых рыб, их возрастную и сезонную изменчивость при сопоставлении с составом кормовых организмов в современный период;
исследовать морфологические особенности рыб и проанализировать их взаимосвязь с характером питания;
определить избирательность питания рыб и основные факторы, влияющие на доступность кормовых объектов для рыб;
сравнить состав пищи различных видов в местах их совместного обитания.
Научная новизна. Впервые на репрезентативном материале установлена сезонная динамика линейного роста и основных звеньев биологического цикла (нагула и размножения) у прибрежных керчаковых рыб; исследована сезонная изменчивость питания рыб при сопоставлении их спектров питания с составом зообентоса. Проанализирована взаимосвязь характера питания с морфологическими особенностями керчаковых рыб, в том числе исследована зависимость размерной селективности жертв от параметров ротового отверстия хищника. Показано, что разделение пищевых ниш у близкородственных видов керчаковых рыб при питании одной и той же группой беспозвоночных осуществляется в результате предпочтения различных видов амфипод, их размерных и экологических групп.
Теоретическая и практическая значимость. Диссертационная работа является частью исследований, проводимых в рамках проекта «Исследование биогеохимических процессов в литорали Байкала: биоразнообразие бентоса, приуроченность гидробионтов к минералам, механизмы биодеструкции, ключевые бентосные сообщества и их взаимодействие со средой обитания» (рук. д.б.н. О.А. Тимошкин). Результаты исследования являются базой данных при общей оценке состояния биологических ресурсов в донных биотопах озера Байкал, при исследовании функционирования сообществ, в частности для количественных оценок потоков вещества и энергии в биоценозах. Сведения представленные в работе могут быть использованы для составления электронного атласа рыб Байкала и в курсе учебных лекций по гидробиологии, ихтиологии и экологии.
Апробация работы. Основные результаты работы были представлены: на конференции "Структура и функционирование экосистем Байкальского региона" (Улан - Удэ, 2002), Второй Международной научной конференции "Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды" (Минск, 2003), Четвертой Верещагинской Байкальской конференции (Иркутск, 2005), а также на заседаниях объединенных семинаров Лимнологического института СО РАН и Института Биологии Моря ДВО РАН (г. Владивосток).
Публикации. Основные положения диссертации изложены в 12 работах, из них опубликовано 9 и 3 находится в печати.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, приложения и списка цитируемой литературы, включающего 156 источников, в том числе 32 иностранных. Работа изложена на 112 страницах и проиллюстрирована 33 рисунками и 22 таблицами.
Благодарности. Пользуясь, случаем, автор выражает искреннюю благодарность за многостороннюю помощь в работе научному руководителю, кандидату биологических наук Е.В. Дзюба. Сердечная благодарность за ценные консультации в ходе работы к.б.н. Б.Э. Богданову, а также руководителю проекта зав. лаб. биологии водных беспозвоночных д.б.н. О.А. Тимошкину за предоставленную возможность выполнения научно-исследовательских работ. Особую признательность за помощь в проведении полевых исследований и за плодотворные дискуссии автор приносит к.б.н. Л.В. Зубиной (КГУ, г. Калининград), коллективам лабораторий биологии рыб и водных млекопитающих и Лимнологического института СО РАН, и лично - к.б.н. И.В. Вейнберг, к.б.н. Н.А. Рожковой, Н.В. Максимовой, А.В. Гавриловой, И.В. Ханаеву, к.б.н. М.Л. Тягун, к.б.н. Л.В. Кравцовой, д.г.н. И.Б. Мизандронцеву и к.б.н. Н.Г. Мельник, а также сотрудникам ТИНРО-центр (г. Владивосток) д.б.н В.И. Чучукало и к.б.н. В.В. Напазакову. Отдельная благодарность капитану А.Ю. Соколову и всему экипажу НИС «Титов» за помощь в выполнении полевых работ.
Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ-р № 05-04-97221 (Байкал).
Краткая история исследования питания прибрежных керчаковых рыб озера Байкал
Современная фауна Байкала насчитывает 61 вид и подвид рыб, относящихся к 15 семействам (Sideleva, 2001). Среди них в состав байкальских Cottoidei входит 34 вида, объединенных в три семейства -Cottidae, Comephoridae, Abissocottidae, причем, два последних семейства (32 вида) полностью эндемичны (Sideleva, 2001). Вопросы, касающиеся различных аспектов систематики, экологии, биологии, анатомии, распространения и эволюции байкальских керчаковых рыб, анализируется в многочисленных публикациях, значительная часть которых посвящена исследованиям питания и пищевым взаимоотношениям рыб.
По типу питания все байкальские керчаковые рыбы распадаются на две группы: к первой принадлежат представители родов Cottocomephorus и Comephorus, обитающие в пелагиали озера и питающиеся в основном планктонными организмами. Вторая группа, включающая все остальные виды байкальских керчаковых, питается бентическими организмами; в отдельную подгруппу второй группы выделены виды, встречающиеся, преимущественно на небольших глубинах, к которым относятся: каменная, песчаная и большеголовая широколобки (Базикалова и др., 1937).
К настоящему моменту накопилось достаточно сведений, касающихся питания прибрежных керчаковых рыб в различных районах озера, на основании которых можно составить общую характеристику пищевого спектра вида, а также судить о его пространственно-временной изменчивости (Базикалова и др., 1937; Талиев, 1955; Базикалова, Вилисова, 1959; Богданов, Меньшова, 1999; Матвеев и др., 2002, 2004) (прил. 1-3). Наиболее полно питание различных видов бентосоядных рыб было исследовано в районе Малого Моря; показана изменчивость пищевого спектра питания в зависимости от возраста, сезона и глубины обитания в сопоставлении с составом зообентоса (Базикалова, Вилисова, 1959). Позднее были рассмотрены возрастные и сезонные особенности питания отдельных видов: каменной широколобки в районе северо-восточного побережья озера Байкал (б. Яксакан) (Матвеев и др., 2004) и большеголовой широколобки в районе юго-западного побережья (Слюдянка, п. Большие Коты) (Матвеев и др., 2004). Остальные материалы основаны на немногочисленных выборках и не дают полного представления о питании рыб в этих районах, и показывают в основном локальную изменчивость. Ниже приводятся краткие сведения по исследуемым видам с указанием опубликованных источников.
Каменная широколобка широко распространена как в Байкале, так и за его пределами (Талиев, 1955; Гундризер, 1970; Коряков, 1977; Атлас..., 2002; Sideleva, 2003). В Байкале этот вид является одним из доминирующих в зоне мелководной платформы; основным местом обитания являются каменистые грунты. Период размножения приходится на конец мая -середину июля (Талиев, 1955; Соин, Турдаков, 1966). Молодь каменной широколобки питается, в основном, личинками хирономид, нектобентическими формами низших ракообразных и мелкими амфиподами. У более крупных особей постоянным компонентом питания служили амфиподы, потребление низших ракообразных носило случайный характер. Также довольно часто в пищу использовались личинки ручейников и моллюски. В нерестовый период отмечено снижение интенсивности питания, существенную долю пищи взрослых особей составляла икра собственного вида (Базикалова, Вилисова, 1959; Матвеев и др., 2004).
Песчаная широколобка широко распространена, как в Байкале, так и за его пределами (Талиев, 1955; Гундризер, 1970; Коряков, 1977; Атлас..., 2002; Sideleva, 2003). В Байкале этот вид обитает в зоне мелководной платформы, в основном на песчаных и каменисто-песчаных грунтах. Массовый нерест наблюдается в мае-июне (Талиев, 1955; Соин, Турдаков, 1966). В питании молоди основную роль играют низшие ракообразные и личинки хирономид. Пища взрослых особей состоит из молоди желтокрылой широколобки и донных амфипод. В нерестовый период отмечается снижение интенсивности питания, существенную долю пищи взрослых особей составляет икра (Талиев, 1955; Базикалова, Вилисова, 1959).
Большеголовая широколобка распространена только в Байкале, наиболее многочисленна на глубинах от 5 до 70 м; основным местом обитания являются каменистые грунты (Талиев, 1955). Массовый нерест происходит в феврале - апреле, в подледный период (Талиев, 1955; Черняев, 1979). Молодь большеголовой широколобки (длина тела до 50 мм) питается личинками хирономид и амфиподами (Базикалова, Вилисова, 1959). У взрослых рыб основную роль в питании играют амфиподы и рыба, среди других групп кормовых объектов в незначительном количестве отмечены личинки ручейников и моллюски (Базикалова, Вилисова, 1959; Матвеев и др., 2004).
Данные о питании керчаковых рыб литоральной зоны озера Байкал в сопоставлении с составом кормовых объектов в природных сообществах, как уже упоминалось выше, представлены только в одной работе (Базикалова, Вилисова, 1959), характеризующей питание рыб в районе Малого Моря. Авторами установлено, что амфиподы избираются из бентоса предпочтительно перед другими группами. Избирательность по отношению к отдельным видам амфипод развита слабо, в основном потребляются массовые виды данной зоны. В некоторых работах делается попытка оценить влияние рыб на определенные виды и экологические группы амфипод (Базикалова, Талиев, 1948; Сиделева, Механикова, 1990). Утверждалось, что рыбами преимущественно потребляются бокоплавы без кутикулярного вооружения.
Макрозообентос литорали Южного Байкала
В настоящее время насчитывается 2565 видов и подвидов животных, третью часть составляют макробеспозвоночные (Timoshkin, 1997). Так как бентосные беспозвоночные составляет основу кормовой базы донных рыб, то имеет смысл кратко охарактеризовать ее современное состояние. Общая картина видового состава и распределения различных групп зообентоса в литоральной зоне юго-западного побережья Байкала изучена сравнительно хорошо (Каплина 1974; Вейнберг, 1995; Вейнберг и др., 1995; Вейнберг, Камалтынов, 1998; Кравцова и др., 2003; Максимова и др., 2003; Говорухина, 2005). Значительное внимание уделено роли различных групп в донных биоценозах мелководной зоны озера, рассмотрены пути формирования и сезонная динамика сообществ.
Мелководная платформа Южного Байкала населена очень разнообразной фауной - около 300 видов различных видов макрозообентоса (Кравцова и др., 2003). Исследования бентоса литорали с позиций ландшафтоведения показали, что ДПК (донный подводный комплекс), выделенные на основе физико-географических геоморфологических особенностей, различаются по степени общности фауны и распределению растительности (Кравцова и др., 2003). Определяющими факторами распределения донных животных являются гидродинамический и температурный режимы, характер рельефа и донных отложений, трофические условия на дне и у дна (Каплина, 1974; Окунева, 1974; Карабанов, Кулишенко, 1990; Кравцова, 2003).
Как уже рассматривалось выше, ДПК пляжа охватывает прибрежную зону, находящуюся в сфере деятельности разрушающихся волн и прибойного потока. Подвижность донных отложений является основным лимитирующим фактором в распределении флоры и фауны в зоне пляжа (Вейнберг, Камалтынов, 1998; Кравцова и др., 2003). В целом видовое разнообразие беспозвоночных в районе пляжа не высоко (около 40 видов). Большинство видов заходит в зону пляжа редко и появление их носит случайный характер (Кожов, 1931; Каплина, 1974).
Условия обитания макробеспозвоночных на ДПК мелководной террасы, расположенной ниже, отличаются от таковых ДПК пляжа. Фациальная неоднородность донных отложений, хорошая освещенность и прогреваемость воды способствует формированию высокого видового разнообразия бентосных организмов (54-123 вида). Наибольшее число видов, по сравнению с числом видов на других фациях мелководной террасы было отмечено на фациях со смешанным составом донных отложений: на валунах, погруженных в гравийно - галечно - песчаный материал, и песках с отдельными валунами (123 вида). Эти фации являются экотонами: в них обитают типичные представители как песчаных, так и каменистых грунтов (Кравцова и др., 2003).
В течение года происходят изменения качественных и количественных характеристик бентосных сообществ. К причинам, обуславливающим подобные колебания, можно отнести горизонтальные миграции животных, связанные с их биологией и изменением среды обитания, уровень воды, степень вегетации макрофитов, вылет насекомых, размножение, естественное отмирание и др. Наиболее резкие изменения состава бентоса отмечаются у уреза воды и уменьшаются с увеличением глубины (Каплина, 1974; Вейнберг, Камалтынов, 1998).
Амфиподы (Crustacea, Amphipoda) - одна из таксономически богатых групп организмов озера Байкал, которая включает в себя 272 вида и 76 подвидов амфипод (Тахтеев, 2000), ведущих в основном донный образ жизни.
От уреза воды до глубины 2 м, видовой состав амфипод менее разнообразен чем на больших глубинах (Кравцова др., 2003). К типичным обитателям пляжа относятся амфиподы Eulimnogammarus verrucosus, Е. vittatus, Е. cyaneus, Е. marytuji которые составляют до 90%, численности амфипод в этой подзоне (Говорухина, 2005). Однако одни из них присутствуют в прибрежной зоне на протяжении всего года (Е. vittatus, Е. cyaneus), а другие сезонно (Е. verrucosus, Е. marytuji). Миграции обитателей пляжа на большие глубины происходит под влиянием температурного и гидродинамического режимов (Вейнберг 1995; Вейнберг и др., 1995; Говорухина, 2005). С усилением волнения, в зоне пляжа доминирует лишь Е. cyaneus, способный зарываться в грунт. Численность остальных видов временно снижается. Зимой, в период промерзания зоны уреза, все амфиподы перемещаются на расстояние 2-3 м от уреза и пополняют население других биотопов.
Несколько глубже, в пределах мелководной террасы, широко распространены амфиподы Eulimnogammarus obsoletus, Micruropus minutus, Eulimnogammarus grandimanus, составляя до 56% численности амфипод. По биомассе доминировали представители более крупных видов: Brandtia latissima latior, Eulimnogammarus marituji, Eulimnogammarus maacki, в то время как их численность была несколько ниже (16,4%). Эта зона характеризуется более постоянными условиями внешней среды и соответственно состав обитателей в течение года изменяется незначительно, за исключением временных мигрантов с других глубин.
Среднегодовая численность амфипод составляла 1114 экз./м , биомасса 7,3 г/м2. В течение года происходили существенные изменения количественных показателей этой группы. Наибольшие значения численности и биомассы отмечены весной (2563 экз. /MZ И 13,4 г/м"), наименьшие в первой половине лета (145 экз./м и 4,2 г/м ).
Питание песчаной широколобки
Основным компонентом питания песчаной широколобки в трех исследованных районах Южного Байкала являлись донные амфиподы (66,7-72,1% по массе), периодически значительную долю составляла рыба (28,7-33,0%). В единичных случаях были отмечены другие группы зообентоса: гастроподы (0,1-0,3%), изоподы (0,1%) и личинки ручейников (0,1-0,2%), обычно малочисленные на песчаных грунтах. Среди других компонентов в пище рыб встречалась икра рыб (4,2-5,1%) (рис.4.5).
Пищевой спектр песчаной широколобки в районе мыса Березовый включал 19 видов донных животных, принадлежащих к различным таксономическим группам (Толмачева и др., 2004) (табл.4.5). В основном разнообразие состава пищи этого вида формировалось за счет амфипод, которые были представлены 15 видами. Преобладающее значение имели типичные обитатели песчаных грунтов, преимущественно Micruropus littoralis и Crypturopus rugosus. Среди других групп зообентоса было отмечено три вида гастропод и личинки одного вида ручейников. Рыбная часть пищи состояла из молоди желтокрылой широколобки (табл. 4.5).
Полученные нами данные по питанию различных размерных групп песчаной широколобки показали, что пищевой спектр взрослых особей в основном состоит из амфипод (62-100%, по массе). У наиболее крупных особей значительную долю составляла молодь желтокрылой широколобки (до 52%), но это носило в большей степени сезонный характер.
В результате исследования размерно-видового состава, потребляемых амфипод было установлено, что в пище песчаной широколобки основную роль играли относительно мелкие жертвы (5-15 мм) (рис. 4.6).
Преобладающую долю в питании рыб (при длине тела 70-90 мм) составляли виды pp. Crypturopus и Micruropus. По мере роста наблюдалось последовательное увеличение размера предпочитаемых амфипод, в пище рыб длиной тела более 110 мм существенную роль играли крупные виды рода Pallasea (табл. 4.6).
Зимне-весенний период. В зимне-весенний период питание песчаной широколобки почти полностью состояло из амфиподы (99,6%, по массе). Потребление амфипод круглогодично было высоким, независимо от изменения их количественных показателей в бентосе (рис. 4.7). Среди других групп зообентоса были отмечены изоподы и гастроподы (0,4%).
Летний период. Летний период (июнь-июль) совпадает с нерестом песчаной широколобки и характеризуется низкими индексами наполнения и высокой долей особей с пустыми желудками (табл. 4.7), что свойственно большинству керчаковых рыб. В пище наиболее крупных самцов этого вида отмечена икра, преимущественно собственного вида (10,7%), которая у некоторых особей являлась единственным компонентом пищи. Значение амфипод в пище рыб, соответствено снижалось (88,4%). Среди других групп зообентоса в незначительном количестве встречались гастроподы и личинки ручейников, суммарная доля, которых составляла не более 1%.
Осенний период. Осенью основу питания песчаной широколобки составляла молодь желтокрылой широколобки (46,9%, по массе). Высокая концентрация этого вида в осенний период у берегов отмечалась ранее (Матвеев и др., 2004). На фоне этого значительно снижалась доля амфипод (53,0%). В единичных случаях в пище рыб встречались личинки ручейников (0,1%). Индексы наполнения существенно возрастали, доля особей с пустыми желудками снижалась (табл. 4.7).
Таким образом, на основании полученных нами данных (Толмачева и др., 2004) и имеющихся в литературе сведений (Базикалова и др., 1937; Талиев, 1955; Базикалова, Вилисова, 1959; Матвеев и др, 2002) можно составить краткую характеристику питания песчаной широколобки в литоральной зоне озера -Байкал. По типу питания песчаная широколобка бентофаг и факультативный хищник. Основным компонентом пищи песчаной широколобки из разных районов Байкала (Южный Байкал, пролив Малое Море, акватория Ушканьих островов) являются донные амфиподы, значительную часть пищевого комка наиболее крупных особей составляет молодь желтокрылой широколобки. Видовой состав потребляемых амфипод различается по районам, но преимущественно, рацион песчаной широколобки составляют типичные обитатели песчаных фунтов: виды pp. Crypturopus и Micruropus (табл. 4.5, прил. 1.2). В результате исследования питания различных размерных групп песчаной широколобки, нами было установлено, что по мере роста особей происходит увеличение размеров предпочитаемых амфипод, но в основном рыбами потребляются мелкие жертвы (длиной тела до 15 мм). В течение года существенных изменений в питании песчаной широколобки отмечено не было, поскольку основным компонентом пищи круглогодично являлись амфиподы (независимо от колебания их количественных показателей в бентосе). Исключение составляли наиболее крупные особи (длиной тела 110-120 мм) в пище которых в нерестовый период встречалась икра собственного вида, а осенью - молодь желтокрылой широколобки.
Функциональная морфология и характер питания
Условия обитания и малоподвижный образ жизни, в том числе пищедобывательная стратегия исследуемых видов, накладывают отпечаток на их внешний облик и, соответственно, на строение органов, связанных с питанием. Межвидовые различия рыб носят адаптивный характер и касаются, прежде всего, относительных размеров и строения ротового, жаберно-глоточного аппаратов и пищеварительного тракта.
Ротовой аппарат. Ротовое отверстие у всех исследованных видов рыб в закрытом виде имеет терминальное положение, во время захвата кормовых объектов верхняя челюсть значительно выдвигается вперед, что обеспечивает более эффективное питание посредством всасывания добычи. Механизм выдвижения верхней челюсти у исследуемых видов рыб однотипен и происходит в результате скольжения восходящих отростков предчелюстной кости вдоль этмоидальной части черепа (рис.5.4).
Степень выдвижения рта определяется двумя взаимосвязанными признаками: длиной челюстей и высотой восходящего отростка (Gregory, 1933; О Kamura, 1970; Воскобойникова, 1986). Удлинение челюстей, сопряженное с укорочением восходящего отростка ведет к постепенной редукции выдвижения рта, что, как указывает А.П. Андрияшев (1983), вызвано переходом к хищничеству. Соотношение величин pr.asclpr.max ipr.asc/dent) у каменной и песчаной широколобок в среднем составляли 0,8 (0,5), у большеголовой широколобки - 0,5 (0,3) (рис 5.5, табл. 5.1). Изменения, связанные со степенью уменьшения выдвижения верхней челюсти характерны для большеголовой широколобки (рис. 5.5 в), наиболее специализированного хищника среди трех исследуемых видов.
Строение, размеры и расположение челюстных зубов также определяется характером питания. Предчелюстная и зубная кости рыб несут многочисленные одновершинные зубы конической формы, расположенные в несколько рядов. Согласно предложенной Гослайном (Gosline, 1966) классификации, озубление челюстей у окунеобразных (Perciformes) подразделяется на два основных типа: простое и дифференцированное. По первому, простому типу развита зубная пластинка каменной широколобки, покрытая 5-6 неправильными рядами одноразмерных щетинковидных зубов (рис.5.5,а; табл. 5.1), слабо загнутых в строну полости рта. Неспециализированный тип зубного аппарата по мнению О.С. Воскобойниковой (1986) может служить, для захвата любых кормовых объектов. Ко второму, более прогрессивному типу можно условно отнести озубление челюстей песчаной и большеголовой широколобок. Челюстные зубы этих видов острые, на praemaxilaria круто загнутые в сторону полости рта, на dentale обращены вверх. У песчаной широколобки зубная пластинка по краям челюстей образована двумя рядами, у большеголовой широколобки 5-6. У обоих видов имеется слабая дифференциация зубов на мелкие и крупные, последние из которых расположены во внутреннем ряду нижней челюсти и 2-4 шт. у симфизиса (рис. 5.5, б,в, табл. 5.1). Подобный тип зубного аппарата уже был отмечен ранее у некоторых хищных видов керчаковых рыб (Сиделева, Механикова, 1990). Наряду с дифференциацией зубных пластинок, было отмечено общее увеличение размера зубов в установленном выше порядке: каменная широколобка - песчаная широколобка - большеголовая широколобка .
Жаберно-глоточный аппарат. Ротовая полость без резкой границы переходит в глотку, боковые стенки которой образованы четырьмя парами жаберных дуг. На нижней и верхней поверхности глотки имеются глоточные площадки с зубами (рис.5.6).
Расстояние между ними составляет в среднем 2-3 мм (4-5% длины дуги). Очевидно, что форма жаберных тычинок и расстояние между ними обусловлено питанием керчаковых рыб крупными донными организмами. Жаберные тычинки имеют дополнительное вооружение в виде шиловидных выростов (рис.5.8), расположение и плотность распределения которых отличается у рассматриваемых видов рыб (рис. 5.8.). У каменной и большеголовой широколобок шиловидные выросты находятся на верхней поверхности тычинки (рис. 5.8, а, г), при этом у последнего вида они образуют сплошную площадку. Отличительными чертами строения жаберных тычинок характеризуется песчаная широколобка. На тычинках первой жаберной дуги этого вида отмечено полное отсутствие шиловидных выростов (рис. 5.8, б), на второй - четвертой дугах единичные шипики располагаются с внутренней стороны тычинки (рис. 5.8, в). Подобное строение жаберных тычинок ранее уже отмечалось у бентопелагических видов керчаковых рыб (Аношко, Ханаев, 2000). Данный факт, не противоречит предположению о том, что песчаная широколобка является переходной формой между донными и пелагическими видами байкальских коттоидных рыб (Талиев, 1955; Kontula et all., 2003). Глоточный аппарат образован двумя парами хорошо развитых верхне- и одной парой нижнеглоточных костей, несущих многочисленные одновершинные зубы, идентичные по форме располагающимся на челюстях (рис. 5.6, 5.9). В целом внешнее строение глоточных костей у исследуемых видов однотипно, основные различия сводятся к общей площади поверхности с зубами и размеру самих зубов (табл. 5.1). Основная функция глоточных пластинок у рыб заключается в удержании пойманной добычи и последующем ее заглатывании.
