Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние изученности oligochaeta оз. 11
Глава 2. Краткая эколого-географическая Характеристика районов специальных исследований по oligochaeta БАЙКАЛА 20
2.1. Литораль и ее переходные зоны 21
2.2. Абиссаль 24
2.3. Селенгинское мелководье 28
2.4. Малое море 30
2.5. Чивыркуйский залив 32
2.6. Район г. Байкальска 34
Глава 3 . Материалы, методы и предложения автора к изучению олигохет 3 9
3.1. Материалы 39
3.2. Препаровка червей 43
3.3. Микроскопическая техника 45
3.4. Общие замечания и предложения автора к изучению олигохет 47
Глава 4. Строение байкальских олигохет 48
4.1. Покровный эпителий (эпидермис) 48
4.2. Головная лопасть (простомиум) 55
4.3. Сегментация 60
4.4. Мускулатура 62
4.5. Щетинковый аппарат 65
4.6. Половой аппарат 72
4.7. Пищеварительная система 80
4.8. Другие системы 86
Глава 5 . Систематический состав подкласса oligochaeta (класс clitellata) озера байкал
Family Enchytraeidae 243
Genus Mesenchytraeus Eisen, 1878 243
Genus Cognettia Nielsen et Christensen, 1959 244
Family Haplotaxidae 244
Genus HaplotaxisYLoffmQister, 1843 244
Family Lumbriculidae 245
Genus Lumbriculus Grube, 1884 245
Genus Lamprodrilus Michaelsen, 1901 247
Genus Teleuscolex Michaelsen, 1901 260
Genus Wsewolodus Semernoy, gen. nov. 263
Genus Stylodrilus Claparede, 1862 266
Genus Styloscolex Michaelsen, 1901 281
Subgenus Styloscolex Michaelsen, 1901 281
Genus Rhynchelmis Hoffmeister, 1843 289
Genus Agriodrilus Michaelsen, 1905 308
Глава 6 . Состав и распределение олигохет в основных Экологических зонах байкала
6.1. Литораль и переходные зоны 310
6.2. Абиссаль 318
6.3. Селенгинское мелководье 327
6.4. Малое Море 339
6.5. Чивыркуйский залив 345
6.6. Район города Байкальска 348
Глава 7 . Формирование фауны и эволюция олигохет озера байкал 361
Выводы 412
Словарь терминов 414
Список использованной литературы 425
Введение к работе
Малощетинковые черви (подкласс Oligochaeta типа Annelida — кольчатые черви, класса Clitellata - поясковые черви) играют важную роль в функционировании водных экосистем: в процессах самоочищения и как кормовая база рыб-бентофагов и хищных беспозвоночных.
В озере Байкал олигохеты занимают доминирующее положение в общей численности и часто в биомассе организмов зообентоса (до 70-90%) на илистых, песчаных и дресвяных грунтах (Бекман, 1959, 1987; Кожов, 1962; Снимщикова, 1987; наши данные). Отсутствие или незначительное накопление в донных осадках Байкала органических веществ в известной мере связано с насыщением воды до дна кислородом (Вотинцев, 1961, 1978), а также с переработкой их (минерализацией) донными организмами, в том числе олигохетами. При численности в десятки и сотни тысяч червей на м2 вклад их в утилизацию органического вещества может быть очень высоким (Побегайло, 1955; Каширская, 1977; Alsterberg, 1922; Wagner, 1968). Одновременно с этим существенна роль олигохет в аэрации грунтов, что в значительной мере может нарушать стратификацию донных отложений, но, в то же время, это способствует быстрейшей деструкции органических веществ (Цветкова, 1972).
Высокий эндемизм Oligochaeta Байкала (83,2%), как и других групп организмов, указывает на уникальность озера и его фаунистического комплекса. Изменение в последнее время эндемичных локальных группировок олигохет в сторону повышения доли общесибирских (широкораспространенных) элементов, может служить индикатором степени антропогенного воздействия на экосистему Байкала (Семерной, 1982а). Это явление наблюдается и в какой-то мере изучено в районе влияния сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината (БЦБК) (г. Байкальск)
(Семерной, 1983 а) и в придельтовом пространстве Селенгинского мелководья (Кожова, 1974; Акиншина, Лезинская, 1980; Снимщикова, 1989а).
Благодаря длительной эволюции в огромной, относительно замкнутой экосистеме, имеющей пеструю и чрезвычайно разнообразную биотопическую структуру дна, олигохеты Байкала дают наглядную картину размаха эволюционного процесса в родах и родовых группах разных семейств. Новые данные по тубифицидам и наидидам, имеющих в отдельных родах "пачки" видов и подвидов, также как и у люмбрикулид, подтверждает представление В.В. Изосимова (1962) о Байкале как "крупнейшем очаге видообразования", в противоположность мнению В. Михаэльсена (Michaelsen, 1901) о Байкале как о "зоопалеонтологическом музее". Исследование эволюции байкальских олигохет, хотя и не получило пока должного развития, представляет большой интерес для специалистов, в частности, генетиков, изучающих микроэволюционный процесс (Кайгородова, 2000).
К 70-м годам прошлого века в результате столетней истории изучения олигохет Байкала в нем насчитывалось около 80 таксонов видового ранга, то есть в 2,5 раза меньше известного числа сейчас (205). Первое мое знакомство в конце 60-х годов с огромным коллекционным материалом по Oligochaeta в Лимнологическом институте и собственных сборов показало далеко не полное знание фауны данной группы в Байкале. Работы S. Hrabe (1969,), О.В.Чекановской (1975), а позже S. НгаЬё (1982), автора (1982а и др.) и Л.Н. Снимшиковой (1982 и др.) это наглядно показали.
Автором при выполнении работы изначально, с конца 60-х годов, были поставлены две основные цели: 1) дать полный анализ таксономического состава и распространения олигохет в озере; 2) рассмотреть возможные пути формирования олигохетофауны и эволюции олигохет в озере Байкал.
В ходе работы решались ставились следующие задачи: 1) максимально полная таксономическая обработка коллекционных и собственных экспедиционных сборов олигохет; 2) установить состав и количественные показатели олигохет на глубинах и в грунтах отдельных районов, в том числе, зоны влияния сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината; 3) изучить особенности строения эндемичных видов Байкала; ) 4) изучить внутривидовую изменчивость и видообразование в группе; 5) определить роль различных факторов и процессов в формировании олигохетофауны и эволюции олигохет Байкал.
Освоение олигохет Байкала автором начато в 1967 году и велось попутно с фаунистическими исследованиями по олигохетам озер Западной Сибири (Семерной, 1970), Забайкалья (Семерной, 1969, 1971а, б, в, 1972 а, б, 1973; Семерной, Томилов, 1973) и Монголии (Семерной, Томилов, 1972; Семерной, Акиншина, 1980 гг.), Волги и ее водохранилищ (Семерной, 1972 а, в, 1973, 1974 а, б, г, 1975 а, б; Поддубная, Семерной, 1989), Красноярского водохранилища (Семерной, Верпшнин, 1977), Аральского моря и водоемов Узбекистана (Семерной, Гаврилов, 1973; Семерной, Белозуб, 1979; Семерной, Костромская, 1992) и др. Знакомство с широкораспространенной фауной олигохет и создание большой коллекции водных олигохет способствовало более успешному освоению эндемичной байкальской фауны.
В результате проведенных многолетних исследований автору и его ученикам (Л.Н. Снимщикова, Т.В. Акиншина) удалось увеличить более чем вдвое список олигохет Байкала, известный к началу 80-х годов. К настоящему времени в Байкале известно 205 видов, треть из которых открыта автором. Есть основания предполагать пополнение этого списка в ближайшее время.
Впервые в байкаловедении автором изучен видовой состав олигохет на всей акватории литорали, сублиторали и абиссали озера; показаны таксоценозы олигохет ряда географических и экологических районов;
установлен новый для олигохет биотоп в урезе воды, представляюпщй большой самостоятельный интерес для изучения фауны и экологии группы.
В результате многолетних исследований по фауне, морфологии и систематике олигохет Байкала открыто 2 новых для науки рода (Hrabeus и Wsevolodus), один подрод (Machetnd), 71 вид и 1 подвид; впервые для байкальской фауны открыт п/класс Aphanoneura (класс Polychaeta), сем. Aeolosomatidae, ранее относившиеся к Oligochaeta; роды Tasserkidrilus Holmquist, Haber Holmquist и Aulodrilus Bretcher (1 вид). Практически полностью установлен состав родов Vejdovskyella (подрод Machetna) и Chaetogaster. Значительно расширен объем родов Rhyacodrilus, Isochaetides, Lamprodrilus, Stylodrilus и Rhynchelmis.
В работе впервые для данной группы байкальских организмов дается сравнительно-морфологический анализ функциональных систем олигохет, позволяющий вести более направленную первичную "сортировку" и последующее определение червей в пробах. Подробное описание микротехнических приемов при камеральной обработке материала будет полезным начинающим специалистам в более быстром освоении группы.
Впервые в олигохетологии создан словарь морфологических терминов.
Также впервые в работе предпринята попытка дать общий обзор эволюционно-экологических аспектов происхождения, формирования и эволюции олигохет в озере Байкал. Выявленное к настоящему времени морфологическое разнообразие форм щетинкового и полового аппаратов байкальских олигохет позволяет шире представить возможности морфо-адаптивной радиации олигохет и перейти в дальнейшем к анализу микроэволюционного процесса в популяциях и популяционных группах байкальских эндемиков и видов, внедряющихся в экосистему Байкала из внебайкальских фаунистических комплексов.
Результаты работы войдут в фундаментальные разработки по фауне, зоогеографии, эволюции и экологии беспозвоночных озера Байкал; могут
быть использованы в гидробиологическом мониторинге на участках озера, подверженных загрязнениям и разрушениям литорали; в оценке места и роли олигохет в трофоценотической структуре экосистемы Байкала, а с этим и установления доли олигохет в ее энергетическом балансе; в определении продуктивности дна озера для оценки кормового ресурса и кормовой базы для определенных видов рыб и хищных беспозвоночных.
Выражаю глубокую благодарность доктору Т. Тимму (Т. Timm) (Эстония) за большой труд по корректировке описаний видов и таксономии Oligochaeta и как своего соавтора в изучении рода Vejdovskyella Michaelsen. Я от всей души благодарен своим консультантам-учителям О.В. Чекановской, В.В. Изосимову, Н.Л. Сокольской, Н.П. Финогеновой и заочным консультантам С.А. Грабье (S. Hrabe) и Р. Бринкхэрсту (R.O. Brmkhurst); докт. биол. наук Г.Ф. Мазеповой за глубокое редактирование рукописи, ценные замечания и рекомендации.
Я благодарен своим ученикам, бывшим студентам: В.И. Лазаревой, Т.Е. Шидловской, И.П. Гросс, Т.Г. Полдневой, Т.Л. Масленниковой, выполнившим курсовые и дипломные работы по олигохетам Байкала, обработавшим большое число проб олигохет из коллекционных и собственных сборов и внесших тем самым свой вклад в изучение Oligochaeta Байкала; сотруднице кафедры зоологии Ярославского ГУ И.В. Ястребовой, участвовавшей в обработке материалов по олигохетам Байкала и других водоемов и сделавшей в результате работы сотни тотальных препаратов червей.
Особую благодарность хочу выразить организатору и Главному редактору серии Определителей по фауне озера Байкал О.А. Тимошкину за предложение подготовить Определитель олигохет Байкала, его внимание к работе и ценные указания по оформлению текста и рисунков.
Селенгинское мелководье
В общих чертах Селенгинское мелководье представляет собой участок литорали юго-восточного берега Байкала, охватывающий полукругом длиной около 40 км дельту реки Селенги, непосредственно соприкасающуюся с Байкалом и прилежащие к ней соры Истокский, Посольский и залив Провал (вместе с сорами длина 70 км). Выделяется авандельта - собственно мелководье, которое расширяется с севера на юг (по изобате 50 м) от 3 км у Кукуя до 7 км у Среднего устья и до 10 км у протоки Шаманка (Лут, 1971). Соры-заливы отделены от Байкала длинными узкими песчаными косами-каргами, которые в одном или нескольких местах размыты (прорвы); залив Провал более или менее широко соединяется с озером (рис. 2). Заливы мелководны - 3,5-5 м в середине, обильно зарастают в прибрежной зоне, дно выстлано песками и заиленными песками по периферии, и илами в центре.
Здесь наиболее ярко проявляется влияние "небайкальских" условий на состав и распределение фауны и флоры, взаимоотношение сибирской и эндемичной фауны Байкала, продуктивность района и Байкала в целом, а также прослеживается антропический фактор в выносе загрязнений от города Улан-Удэ. Физико-географический очерк Селенгинского района озера Байкал достаточно полно дан в работах Г.Ю. Верещагина (1949), М.М. Кожова (1947, 1962, 1972), Л.Л. Россолимо (1957), К.К. Вотинцева (1961), Б.Ф. Лута (1971, 19786), Г.С. Голдырева, Л.А.Выхристюк и Ф.И. Лазо (1971), А.Я. Базикаловой (1971) и других. Грунты авандельты, в основном, песчаные до глубин 2-3 м, илисто-песчаные (заиленные пески, песчанистые илы) с большим или меньшим содержанием детрита, и илистые глубже 6-10 м (Голдырев, 1971, 1982; Выхристюк, 1980). Рельеф дна мелководья неровный, грядовый, поэтому распределение грунтов, а вместе с ними и донных биоценозов, неравномерно. Основное значение для рассмотрения состава и количественных характеристик олигохет имеют такие экологические факторы, как грунты, глубина и место сбора материала (географические пункты). В материале, имевшемся в нашем распоряжении, не всегда грунты были указаны на этикетках проб, поэтому мы ориентировались на работы М.Ю. Бекман (1971) и А.Я. Базикаловой (1971) по зообентосу Селенгинского мелководья. Третий участок включает протоки и прибрежно-соровые водоемы. Второй и третий участки определены нами как экотон второго порядка (Семерной, 1982а). На этих участках нами исследовались отдельные экологические зоны.
Одним из замечательных по своей экологии районов оз. Байкал является пролив Малое Море, отделяющий остров Ольхон от северозападного берега Байкала. Длина его 80 км, средняя ширина 11 км, длина береговой линии 238 км, площадь зеркала 900 км (рис. 3). В схеме региональной дифференциации морфологии дна озера Байкал (Карабанов изал. Мухор др., 1990) Малое Море является округом Центральной котловины озера. Физико-географический и, в общем, экологический очерк Малого Моря, наиболее удовлетворяющий задачам данной работы, сделан М.М. Кожовым (1947, 1962) и Г.И. Патрикеевой (1959). В нем отражены климатические условия, характер береговой линии, распределение глубин и грунтов, притоки, биогенный фактор формирования донных отложений.
Относительно небольшие глубины, до 150 м - собственно Малое Море и до 300 м - северный вход в Малое Море из Среднего Байкала, и, сравнительно с открытым Байкалом, более спокойный гидродинамический режим при довольно сложной конфигурации берегов определяют здесь богатую жизнь и высокую продуктивность биоценозов дна (Бекман, 1959; Кожов, 1962). Периодически повторяющаяся штормовая погода с ветром огромной силы, называемым "Сармой", вызывает разрушения прибрежных биоценозов, перераспределение донных отложений и абразию берегов (Патрикеева, 1959).
Чивыркуйский залив - второй по величине залив Байкала, расположенный в северной его части и отделенный от озера п-овом Святой Нос. Его площадь около 270 км2, ширина у входа в залив - 13 км, длина - 27 км. Залив широким горлом соединяется с озером. Изрезанность берегов высокая, имеется много бухт, более или менее защищенных от ветров. Залив имеет две части с разными водными массами: «верхняя» часть, широко сообщающаяся с озером, до створа м. Курбулик - м. Крутогубский, имеет водные массы близкие байкальским; «нижняя» часть от указанного створа имеет водные массы близкие сорам Байкала, особенно кут залива от створа М. Катунь — м. Безымянный, более напоминающий прилежащее к заливу озеро Арангатуй (рис. 4).
Дно залива полого понижается до его середины, т. е. до створа мысов Курбулик - Крутогубский, достигая здесь максимальной глубины 14 м.
Щетинковый аппарат
Морфологический комплекс байкальских олигохет содержит полный набор типов, форм и функций щетинок известных для водных Oligochaeta. В этом мы видим генетическую связь байкальских олигохет с древней и современной фауной олигохет Голарктики. На наш взгляд, Байкал дает все возможные экологические условия, адаптация к которым способствовала формированию щетинковых аппаратов, встречаемых у олигохет континентальных и морских водоемов. В то же время, у байкальских видов имеется ряд форм щетинок, своеобразное расположение и сочетания которых не встречаются у червей других водоемов, что показывает особый путь адаптации олигохет в Байкале (Рис. 14).
Морфологическое разнообразие типов и форм щетинок олигохет и эолосом очень велико. Исходными формами щетинок считаются (Чекановская, 1962) волосная и двузубчатая. Волосная щетинка может быть тонкой, в виде волоска и утолщенной (саблевидной: у червей рода Vejdovskyella); поверхность их может быть гладкой и оперенной, что является важным диагностическим признаком. Исходной формой двузубчатой щетинки можно считать равнозубую, имеющую верхний (дистальный) и нижний (проксимальный) зубец; тот или другой зубец, или оба одновременно, могут удлиняться или укорачиваться, вплоть до частичной или полной редукции (Рис. 14: 1, 2); или верхний может разделяться на несколько зубцов (Vejdovskyella baicalensis) (Рис. 14: 6, 7, 8), что также является диагностическим признаком. Двузубчатые щетинки могут становиться веерными, приобретая между краевыми зубцами несколько более или менее тонких промежуточных зубчиков, иногда в виде перепонки, или, наоборот, в виде гребня из довольно толстых промежуточных зубчиков (род Psammoryctid.es). Наиболее яркой модификацией формы двузубчатой щетинки (брюшной) является ее превращение в половые - сперматекальную или пениальную щетинки (Rhyacodrilus, Rhyacodriloides, Isochaetides), соответственно располагающиеся у сперматекальных или мужских пор. Двузубчатые щетинки в норме имеют узелок (нодулюс), к которому прикрепляются мышцы; он может быть дистальным, расположенным в верхней половине щетинки и проксимальным — в нижней половине (диагностический признак); если узелка нет (у щетинок спинных пучков) при общей модификации: редукция (более или менее) зубцов и/или заострение дистального конца, то щетинки становятся игловидными. Щетинки могут быть прямыми или S-образно изогнутыми; при сильном изгибе дистального конца они становятся крючковидными (род Baikalodrilus) и, наоборот, прямые щетинки (спинные: Ophidonais serpentina) называются палочковидными. Размеры (длина, толщина), форма щетинок и их зубцов, число щетинок в пучке, их расположение в пучке и пучков относительно друг друга по линиям щетинок, являются диагностическими и, в общем, систематическими признаками.
Таксономическое значение морфологии щетинкового аппарата олигохет достаточно велико на уровне низших таксономических категорий, причем, для одних таксонов признаки щетинкового аппарата являются главными (роды Chaetogaster, Amphichaeta, Vejdovskyella, Neonais, Ophidonais, Aeolosoma), для большинства же родов они имеют вспомогательное значение.
В функциональном плане эволюция щетинкового аппарата олигохет шла от адаптации к обитанию на субстрате как в спокойной, так и в гидродинамической среде (наличие более или менее длинных волосных или волосовидных и двузубчатых-многозубчатых щетинок) и к эндобиотическому (в толще грунта) образу жизни. Разнообразие среды обитания и, следовательно, двигательных реакций способствовали формированию более разнообразных форм щетинок. И, наоборот, упрощение среды обитания до ее однообразия (в плотных грунтах) вело к упрощению форм щетинок до однозубчатых или к их более или менее полной редукции при усилении мускульных движений.
Огромная акватория дна Байкала и разнообразие в нем биотопических условий способствовали формированию всех возможных форм щетинок. На примере байкальских червей можно, кажется, прогнозировать возможные пути преобразования щетинок или составлять "периодическую таблицу-схему" с оставлением клеток для еще не найденных промежуточных форм. Байкал - это действительно "природная лаборатория видообразования" олигохет (Изосимов, 1962) и, в то же время, "живой палеонтологический музей" (Michaelsen, 1901, 1905).
Наиболее просты функции щетинок мелких наидид: обеспечение червям передвижения в малых пространствах воды между частицами грунта или в скоплениях водорослей. И, наоборот, более сложны функции щетинок у червей p. Limnodrilus и Lycodrilides — обеспечение передвижения в толще грунтов с помощью крепких крючковидных (Limnodrilus tendens, Lycodrilides schizochaetus) или палочковидных (Limnodrilus nitens) щетинок. Интересна адаптивная морфология щетинок Lamprrrrodrilusm . bythius и L. inflatus превращение локомоторных щетинок в волосовидные для удержания в жидких грунтах в вертикальном положении головным концом кверху.
То или иное соотношение длины зубцов двузубчатых щетинок показывает широкую модификационную внутривидовую изменчивость и часто практически не играет большой функциональной роли (род Vejdovskyella, Isochaetides baicalensis, Rhyacodriloides abissalis и др.).
Преобладание эндобионтного образа жизни олигохет (эндофаги, грунтоеды — Черепанов, 1978) привело к формированию в разных группах однородного (двузубчатые или незубчатые щетинки) щетинкового аппарата и явной редукции волосных и веерных щетинок (в сем. Tubificidae).
Селенгинское мелководье
Первые сведения об олигохетах района даны В. Михаэльсеном (Michaelsen, 1905 - 5 видов, Michaelsen, Vere6agin, 1930 - 19 видов), но основные данные по составу и распределению олигохет в этом районе принадлежат А.А. Носковой (1963а,б, 1965, 1966, 1967). Ее данные получили отражение во многих последующих работах по зоологии, гидробиологии и экологии Байкала (Базикалова, 1971; Бекман, 1971; Кожов, 1972; Снимщикова, 1977, 1984, 1989). Л.Н. Снимщикова (1989а) приводит их для соров Посольский и Истокский. Между тем, эти данные вызывают большие сомнения. Нами изучена часть материалов А.А. Носковой, считавшихся обработанными ею для диссертации. Судя по результатам нашей обработки, состав олигохет и соотношение групп в этих пробах мало соответствуют тому, что известно по работам Носковой.
В результате обработки 42 проб олигохет из района Селенгинского мелководья, авандельты и прилежащих к ней соров нами было выявлено 64 вида. Всего для района известно около 80 видов, часть из которых вызывает сомнения (см. ниже); наиболее достоверны 73-74 вида (Табл. 5.1). Л.Н. Снимщикова (1989а) указывает 47 видов и форм
Наибольшее видовое разнообразие и обилие представителей имеют здесь семейства Tubificidae и Lumbriculidae.
В изученном материале нами не обнаружен ряд видов и форм, ранее указанных для этого района. Часть из них: Stylaria lacustris (в Michaelsen & Verescagin, 1930; Носкова, 1963а; Снимщикова, 1977), Limnodrilus helveticus (= profundicola) (в Носкова, 1967; Снимщикова, 1977), Marionina (=Cognettia) aliger (в Michaelsen u. Verescagin, 1930; Носкова, 1963a), Lamprodrilus stygmatias (в Michaelsen u. Verescagin, 1930), Lamprodrilus bulbosus (в Носкова, 1967), Lamprodrilus parvus (в Носкова, 19636) не вызывают сомнения, Они не найдены нами скорее всего из-за малого числа обработанных проб. Некоторые виды сомнительны или вообще маловероятны: Rhyacodrilus coccineus var. selengaensis Noskova (Носкова, 1963a, 1967) - возможно, это R. sibiricus Semernoy, 1971 (проверить невозможно в связи с отсутствием коллекции олигохет Носковой); Isochaetides baicalensis var. selengaensis Noskova (в Носкова, 1967) -возможно., это часто встречаемый здесь (Семерной, 19826) Isochaetides adenodicystis; Isochaetides michaelseni (Lastockin) (в Носкова, 1967) -ошибочное определение: этот вид не заходит восточнее Урала, вероятно, здесь был I. baicalensis; Potamothrix moldaviensis (Vejd. et Mrazek) (Носкова, 19636, 1967) — указан ошибочно, в Восточную Сибирь этот вид не заходит; вероятно, здесь был один из многочисленных видов рода Isochaetides; Psammoryctides albicola (Mich.) (в Носкова, 1967; Снимщикова, 1977) -указан явно ошибочно, в Восточной Сибири маловероятен, мог быть Tubifex tubifex; Nais barbata (как N. obtusa) (в Michaelsen u. Verescagin, 1930) - не понятно, с какой формой имел дело Михаэльсен - Nais barbata или Nais pseudobtusa, но это вполне мог быть вид Nais tatijanae или Nais similis -наиболее часто встречающиеся здесь виды рода (Семерной, 1984).
В материалах А.А. Носковой присутствие червей семейства Naididae было случайным и лишь крупных форм, т.к. грунт промывался через сито № 16; мелкие черви при этом вымываются. Выявленный видовой состав олигохет на придельтовом мелководье открытого Байкала и в сорах представляет " экологический и зоогеографический (для Байкала) интерес. Если раньше известный здесь состав олигохет был обычным для литорали открытого Байкала и не давал веских аргументов для сравнения его с составом олигохет других интересных участков Байкала (Малого Моря, крупных заливов, абиссали и т.д.), то сейчас появилась возможность сопоставлять состав и распределение олигохет на Селенгинском мелководье, в Малом Море, Баргузинском заливе и отчасти на всей акватории Северного Байкала по данным Л.Н. Снимщиковой (1984, 1987). Более того, на Селенгинском мелководье и даже в сорах обнаружены виды, ранее описанные для абиссали (Rhyacodrilus isossimovi, Burchanidrilus minutus, Tasserkidrilus taediosus).
Большее или меньшее сходство фаун этих районов определяется с одной стороны экологией байкальских олигохет, их относительной в большинстве своем эврибионтностью применительно к байкальским условиям, а с другой резким различием экологических условий, например, в сорах и абиссали. В оправдание сказанного можно отметить вездесущность родов Tasserkidrilus, Isochaetides, Baikalodrilus и большинства люмбрикулид, за некоторым исключением небольшого числа узкоспециализированных видов. Например, в зоне выноса мутных вод реки Селенги маловероятно нахождение большинства видов родов Nais, Chaetogaster и Vejdovskyella, Lamprodrilus bythius и некоторых других. (Семерной, 1985). В то же время потенциально возможными обитателями открытого Селенгинского мелководья можно считать подавляющее большинство известных в Байкале видов олигохет. Сказанное, разумеется, не относится к фаунистическому комплексу заливов-соров, таких, как Провал, Истокский, Посольский. Вприбрежной зоне и на малых глубинах в этих заливах может обитать лишь небольшая часть неприхотливых байкальских видов как, например Isochaetides arenarius, I. baicalensis, Lamprodrilus isoporus, L. pygmaeus, L. achaetus, L. nigrescens, Propappus volki, Tasserkidrilus variabilis, Lycodrilides schizochaetus и некоторые другие. Эти байкальцы могут обитать здесь совместно с видами сибирского комплекса: Tubifex tubifex, Rhyacodrilus sibiricus, Lumbriculus variegatus и др. Однако последние проникают в заливы настолько, насколько им позволяют господствующие здесь хищники-амфиподы, которые прежде всего определяют границы проникновения этих видов вглубь заливов и открытого Байкала.
Район города Байкальска
Весь район отбора проб (120 станций) был разбит нами условно на 17 биотопов (участков) относительно сброса сточных вод и глубин (Рис. 76) Семерной, 1983а). Биотопы 1-4 охватывают участок подводного каньона шириной 100 м и протяженностью вглубь озера до изобаты 120 м. Станции отбора проб группируются в биотопы по глубинам: глубина 20-30 м - первый биотоп, 30-40 м - второй, 40-60 м - третий, 80-120 м - четвертый. Указанные четыре биотопа загрязняются стоками БЦБК наиболее сильно. Здесь оседают взвешенные компоненты сточных вод ЦБК (волокна целлюлозы, лигнин), вследствие чего грунты сильно заилены, со значительными отложениями детрита. Встречаются комки слизи, содержащие целлюлозоразрушающие и другие сапрофитные бактерии (до 1200-1500 тыс. кл./г ила, Младова, 1977). Площади таких грунтов непостоянны из-за различного гидродинамического режима по сезонам и годам. Минимальная площадь (9000 м2) отмечена в марте 1973 года, максимальная (13 700м ) - в июне 1970 года. В 1971-73 гг. наблюдалось уменьшение площади пятна загрязнения, а с 1974 - ее увеличение. Пятно загрязнения всегда имеет вытянутую форму от места загрязнения вглубь и вдоль берега на восток. Протяженность его в глубину непостоянна и захватывает глубины от 10 до 230 м. Наиболее загрязненные грунты наблюдаются на гл. 50-60 м.
Группа биотопов 5-10 расположена восточнее сброса (от 50 до 500 м на восток), на глубинах от 200 до 120 м. Из них четыре биотопа (5-8), расположенные на участке шириной 150 м (от 50 до 200 м на восток от сброса) и протяженностью вглубь озера от изобаты 20 м до изобаты 120 м (глубины 20-30 м - 5-й биотоп, 30-40 м - 6-ой, 40-60 м - 8-ой, 80-120 м - 7-ой) по степени загрязнения, вероятно, мало чем отличаются от биотопов каньона, что подтверждается приведенными ранее гидробиологическими исследованиями (Камалтынов, 1977). Это связано, в первую очередь, с тем, что снос стока с основным циркуляционным течением происходит в восточном направлении. Остальные два биотопа данной группы (9-10) занимают участок от 200 до 500 м на восток от сброса с глубинами 30-60 м (30-40 м - 9-й биотоп, 40-60 м - 10-й). Они загрязнены, по-видимому, значительно меньше, поскольку из-за большой удаленности от сброса сюда поступают в основном легкие фракции взвеси. Кроме того, указанные биотопы расположены против устья реки Большой Осиновки, воды которой разбавляют и уносят промстоки в южную абиссаль озера.
Участок западнее сброса включает биотопы 11-13, отстоящие от сброса на 50-60 м с глубинами 20-120 м (20-30 м - 11-й биотоп, 40-60 м - 12-й, 80-120 м - 13-й). Загрязнение здесь невелико и непостоянно, потому что основная масса стоков, как уже было отмечено, относится основным циркуляционным течением на восток. В район расположения указанных биотопов компоненты сточных вод проникают в основном в результате перемещения водных масс восточными и северо-восточными ветрами. Такое перемещение не затрагивает глубинных слоев воды, содержащих наибольшие количества стока, поэтому загрязнение данных биотопов не может быть большим.
Контрольный участок "чистого" Байкала - (биотопы 14-17) расположены в 10 км к западу от сброса на тех же глубинах (20-120 м), что и биотопы района промстока (20-30 м - 14-й биотоп, 30-40 м — 15-й, 40-60 м -16-й и 80-120 м - 17-й). Влияние сточных вод БЦБК в этом районе практически исключено из-за сноса на восток. По характеру грунтов рассматриваемый участок наиболее близок к незагрязненным грунтам района промстока (песчаные и песчано-илистые грунты).
Эколого-фаунистический анализ донных сообществ литорали Южного Байкала в районе города Байкальска, в зоне влияния сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината начат был М.М. Кожовым еще до пуска комбината (1961 г.) (Кожов, 1970, 1971) и до 80-х годов проводился более-менее регулярно. К настоящему времени сведения о видовом составе зообентоса и его распределения в районе сброса сточных вод в сравнении с участками незагрязненной "контрольной" литорали сведены в коллективных трудах НИИ биологии при Иркутском университете: "Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы" (1974), "Состояние сообществ Южного Байкала" (1982) и Лимнологического института СО РАН "Экология Южного Байкала" (1983). Новые данные по фауне олигохет этого района содержатся в работе С. Грабье (Hrabe, 1982).
До строительства комбината здесь было известно 30 видов олигохет, 19 из них эндемики (Каплина, 1970). Сейчас в составе фауны изучаемого района установлено более 70 видов.
Известный видовой состав олигохет исследуемого района (табл. 4.1.) к настоящему времени нельзя считать полным, более того, точным. Изучение олигохет здесь выполнено специалистами разного уровня и даже неспециалистами, что дало в ряде случаев противоречивые результаты.
В составе олигохет вызывают сомнение ряд видов: 1) Euilyodrilus bedoti - указан Т.В. Акиншиной и И.Ф. Лезинской (1976). К этому виду вероятнее всего отнесен Rhyacodriloides abissalis. 2) Limnodrilus lastockini (Акиншина и Лезинская, 1983). Определение явно ошибочное. 3) Tubifex ignotus: указан Т.В. Акиншиной и И.Д. Лезинской (1983). Вероятно, это Haber vetus.4) Stylodrilus heringianus (Акиншина и Лезинская, 1980) - вероятно Stylodrilus mirandus.
Анализируя распределение олигохет по биотопам, можно выделить группу общих видов, широко распространенных в литорали и сублиторали юго-западного участка Байкала, а именно: Rhyacodrilus isossimovi, Isochaetides iseptatus, Propappus volki, Mesenchytraeus bungei, Lamprodrilus wagneri, L. pygmaeus, Stylodrilus crassus, S. opisthoannulatus и др. Эти виды более или менее часто встречаются во всех 17 биотопах и, вероятно, обладают достаточно широким экологическим спектром, в диапазон которого БЦБК не вносит существенных изменений. Во всех биотопах доминируют тубифициды и люмбрикулиды. Единственный вид семейства Haplotaxidae - Haplotaxis ascaridoides встречается единичными экземплярами в основном в биотопах, значительно удаленных от сброса (биотопы 9, 10, 13) и на контрольных участках (биотопы 16, 17). Этот вид можно считать байкальским "чистым" видом олигосапробного комплекса. В.И. Попченко (1974) находил его в реке Солзан, впадающей в Байкал выше сброса сточных вод БЦБК.
