Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материалы и методы исследования 17
Глава 2. Фауна turbellaria озера байкал: разнообразие, особенности биологии и распространения 25
2.1. Lecithopitheliata Prorhynchidae 25
2.1.1. Краткая история изучения Prorhynchidae Байкала 25
2.1.2. Таксономическое разнообразие байкальских Prorhynchidae 30
2.1.3. Гипотезы происхождения и филогенетические взаимоотношения Lecithoepitheliata 36
2.1.3.1. Краткая история изучения лецитоэпителиат и их филогенетических взаимоотношений 36
2.1.3.2. Краткий сравнительно-морфологический обзор Prorhynchidae 38
2.1.3.3. Анатомические особенности женских гонад Lecithoepitheliata 42
2.1.3.4. Краткие сведения по ультраструктуре женских половых клеток Lecithoepitheliata 44
2.1.3.5. Наиболее вероятные пути становления Prorhynchidae 47
2.1.3.6. Гипотезы происхождения Prorhynchidae 51
2.2. Prolecithophora ' 54
2.2.1. Краткая история изучения Prolecithophora Байкала 54
2.2.2. Таксономическое разнообразие байкальских пролецитофор56
Род Por/zr/evz'a Timoshkin, 1997 56
Общие замечания и краткий очерк 57
морфологии видов рода Porfirievia Род Fridmaniella Timoshkin et 70
Zabrovskaya, 1985
Fridmaniella 80
Род Baicalarctia Fridman, 1926 81
2.2.3. Внешний вид и сравнительно-морфологическая 82 характеристика байкальских пролецитофор
2.2.4. Краткие сведения об экологии байкаларктиин 89
2.2.5. Место байкальских пролецитофор в системе Turbellaria и наиболее актуальные проблемы систематики и филогении Prolecithophora 90
2.3. Хоботковые ресничные черви (Neorhabdocoela, Kalyptorhynchia) 100
2.3.1. Общие замечания о фауне калипторинхий озера 100
2.3.2. Gyratrix hermaphroditus Ehrenberg, 1831: краткий очерк биологии и распространения вида в Байкале и некоторых других озерах Евразии 100
2.3.2.1. Типовой материал и оригинальное описание G. hermaphroditus 102
2.3.2.2. Особенности распространения G. hermaphroditus в некоторых водоемах Евразии с краткими сведениями по экологии Озеро Байкал ' 102
Озера и реки Прибайкалья , 104
Европейская часть России, Иваньковское и Уводьское водохранилища 105
Водоемы Камчатского полуострова 106
Водоемы Японии и озеро Бива 106
2.3.2.3. Размеры и строение стилета: сравнительный анализ и предварительные таксономические выводы 107
2.3.2.4. "Gyratrix hermaphroditus species complex": общая дискуссия и выводы
2.3.3. Виды рода Opisthocystis Sekera, 1912
2.3.3.1. Краткая история изучения байкальских опистоцистисов
2.3.3.2. Таксономическое разнообразие видов рода Opisthocystis в озере Байкал
2.3.4. Rhynchokarlingiidae Timoshkin, 2004
2.3.4.1. Краткая история изучения ринхокарлингиид
2.3.4.2. Таксономическое разнообразие Rhynchokarlingiidae Род Diplosiphon Evdonin, 1977 Род Rhynchokarlingia Timoshkin et Mamkaev, 2004 Род Mityuscha Timoshkin, 2004 Род Reuterella Timoshkin, 2004 Общие замечания о видовом разнообразии рода Reuterella Род Coulterella Timoshkin, 2004 Род Riedelella Timoshkin, 2004 Замечания к роду Riedelella Род Cohenella Timoshkin, 2004 Род Linella Timoshkin, 2004 Rhynchokarlingiidae incertae sedis Таксоны, относящиеся к Rhynchokarlingiidae Род Kawanabella Timoshkin, 2004 Род Wadaella Timoshkin, 2004 Род Obolkinaella Timoshkin, 2004 Род Sitnikovaella Timoshkin, 2004
Rhynchokarlingiidae gen.? sp.?. 213
Таксоны, которые не могут быть отнесены к Rhynchokarlingiidae 214
Род Syatkinella Timoshkin, 2004 214
2.3.4.3. Общие замечания о морфологии и систематике Rhynchokarlingiidae 216
2.4. Планарии-гиганты (Tricladida, Paludicola) озера Байкал 226
Род Baicaloplana 226
Род Protocotylus 228
oj\R.imacephalus 230
Род Sorocelis 232
oj\Bdellocephala 233
2.5. Абиссальная фауна турбеллярий Байкала 237
Глава 3. Феномен несмешиваемости байкальской и палеарктическои фаун в свете данных о составе и зоогеографических связях фауны turbellaria ' 241
3.1. Kalyptorhynchia 241
3.2. Turbellaria Lecithoepitheliata 242
3.3. Turbellaria Tricladida: более подробный взгляд на их несмешиваемость 243
ГЛАВА 4. Происхождение байкальской фауны: синтетическая теория или ряд независимых гипотез ? 246
Глава 5. Гипотезы происхождения байкальских турбеллярий: сравнительный анализ 258
5.1. Байкальские турбеллярий пресноводного происхождения 258
5.1.1. Происхождение и зоогеографические связи Lecithoepitheliata Prorhynchidae озера Байкал 259
5.1.2. Проблемы происхождения Tricladida Paludicola и их филогенетических взаимоотношений 260
5.1.3. Проблемы происхождения и филогенетических взаимоотношений Prolecithophora Baicalarctiinae 264
5.1.4. Краткие сведения по зоогеографии рода Opisthocystis с замечаниями по филогении байкальских представителей рода 270
5.2. Байкальские турбеллярии предположительно морского генезиса 272
5.2.1. Проблемы происхождения и филогенетических взаимоотношений рода Baicalellia (подотряд Dayellioida) 272
5.3. Проблемы происхождения Rhynchokarlingiidae и их филогенетических взаимоотношений
273
Заключение 278
Выводы 284
Благодарности ' 288
Список использованной литературы 291
Приложения (ТОМ 2) 330
- Гипотезы происхождения и филогенетические взаимоотношения Lecithoepitheliata
- Gyratrix hermaphroditus Ehrenberg, 1831: краткий очерк биологии и распространения вида в Байкале и некоторых других озерах Евразии
- Общие замечания о морфологии и систематике Rhynchokarlingiidae
- Проблемы происхождения Tricladida Paludicola и их филогенетических взаимоотношений
Введение к работе
Байкал, в действительности, является одним из наиболее изученных озер мира. Первые описания его растительного и животного мира появились еще в XVIII веке (см. Кожов, 1962). Позднее вышли из печати тысячи публикаций по Байкалу, отражающие все стороны жизни озера. Согласно Э.Л. Афанасьевой и др. (1977; 1987), число рукописей и книг только сотрудников Байкальской Лимнологической станции (с 1961 г. -Лимнологический институт СО РАН), выпущенных за период 1925 - 1985 гг., превышает 2 500. Библиографическая база данных, созданная в ЛИН СО РАН в 1999 г., состояла примерно из 12 000 наименований по естественной истории Байкала и Прибайкалья (Т.Н. Земская, устное сообщение). Благодаря интенсивному 200-летнему периоду исследований было установлено, что Байкал является одним из уникальнейших озер на Земле во многих отношениях. Я упомяну лишь некоторые из них. Первое: Байкал - старейшее из ныне существующих озер на планете, возраст которого оценивается в 25 -30 млн. лет (труды Флоренсова 1978; Поповой и др., 1989; Mats, 1993; Logachev, 1993). Второе: Байкал - глубочайшее озеро в мире: максимальная глубина около 1620 - 1740 м (Верещагин, 1940). Третье: Байкал содержит наибольшие мировые запасы поверхностных пресных вод (до 1/5 от их общего объема) (Верещагин, 1940; Галазий, 1969, 1993). Четвертое: Байкал является наиболее необычной озерной экосистемой Земли с точки зрения количества и эндемичности видов-обитателей (см. ниже). Пятое: Байкал -одна из глубочайших впадин планеты, на дне которой залегают осадочные толщи, их мощность местами доходит до 7 - 8 км (возможно и более). Эти осадки хранят многочисленные свидетельства о прошлых изменениях, происходивших не только в структуре экосистемы Байкала, но и в климатических условиях всего Азиатского континента (Флоренсов, 1978; Попова и др., 1989; Mats, 1993). Комиссия ЮНЕСКО по Всемирному Наследию на XX сессии, проводимой в Мериде (Мексика) с 2 по 7 декабря
8 1996 г., определила озеро Байкал как наиболее яркий пример пресноводной экосистемы и включила озеро в список ЮНЕСКО Природных Объектов Всемирного Наследия.
В течение последнего десятилетия XX века, когда Байкал был открыт международному научному сообществу, мы получили громадное количество новой информации. Но вряд ли это дает нам основание сказать, что мы, ученые, превосходно поняли и объяснили естественную историю озера. Мы действительно немало знаем о Байкале, но не столько, сколько мы должны были бы знать о величайшем озере Земли в начале XXI века. Несмотря на длительную историю лимнологических исследований, Байкал все еще полон загадок. С поразительной регулярностью открытия мирового уровня на Байкале делаются до сих пор.
Одной из наиболее важных черт озера Байкал, которое делает его всемирно известным природным объектом, является удивительное разнообразие и уникальность его флоры и фауны. Именно поэтому в середине XX столетия Байкал был охарактеризован как "... практически единственная природная лаборатория по изучению видового разнообразия и эволюции, которая может дать нам ключ к наиболее полному пониманию этих процессов у водных животных и растений и, наконец, способна осветить проблему образования пресноводной фауны Евразии в целом..." (Талиев, 1955). Такая высокая оценка не является завышенной и актуальна до сих пор. Факты свидетельствуют, что число видов ракообразных, живущих только в Байкале (более 690 видов - труды Г.Ф. Мазеповой, А.Я. Базикаловои, P.M. Камалтынова, В.В. Тахтеева), превышает число видов данной группы животных, населяющих все пресноводные водоемы Евразии вместе взятые (650) (Алексеев, 1995; Тимошкин, 1995,1997); количество байкальских видов свободноживущих ресничных червей (164) превышает аналогичное число, известное для водоемов громадной территории Восточной Сибири (129) (Рогозин, 1994; 1995; Тимошкин, 1997). Число видов байкальских бычков (более 33) вдвое превосходит число аналогичных видов, населяющих
9 Евразию (14) (Талиев, 1955; Сиделева, 2004; Sideleva, 1994). Следовательно, видовое разнообразие фауны только одного Байкала сопоставимо с видовым разнообразием обитателей сотен и тысяч озер Евразии, вместе взятых (табл. 1). Если учесть, что около 60% видов животных не встречаются больше нигде кроме Байкала (т.е. - эндемичны), то логичен вывод, что озеро Байкал - настоящий центр биоразнообразия Евроазиатского континента, научную значимость которого трудно переоценить. В представлении биологов название озера прежде всего ассоциируется именно с необычным разнообразием эндемичных форм жизни. Этот взгляд сформировался на протяжении почти 200-летней истории исследований озера (Верещагин, 1930, 1940; Кожов, 1962; 1972; Линевич, 1991; Мазепова, 1975; Kozhov, 1963 и др.). Как это ни парадоксально, существует противоположная точка зрения. Согласно Е.И. Лукину (1986), фауна Байкала по сравнению с фаунами других пресных водоемов однообразна и даже "дефектна". Во-первых, потому, что в ее составе особенно мало вторичноводных животных. Во-вторых, по мнению автора, "разнообразие... создается всего несколькими группами (главным образом гаммаридами), состоящими из множества родственных форм" (с. 670 в цитируемой выше статье). Дж. Брукс (Brooks, 1950) также отмечает отсутствие в Байкале таких типично палеарктических групп, как ризоподы, гидроарахниды, кладоцеры и хирономиды (что не соответствует истине). После Дж. Брукса эта точка зрения утвердилась на страницах ряда книг и статей о Байкале (например, Burgis, Morris, 1987). Следующий постоянно обсуждаемый вопрос - возраст байкальской фауны. Все мнения легко укладываются в рамки двух противоположных гипотез. Сторонники первой гипотезы прямо связывают разнообразие и эндемизм фауны Байкала с ее глубокой древностью (Верещагин, 1940, Кожов, 1972 и др.). Согласно второй гипотезе, современная эндемичная фауна весьма молода (Дорогостайский, 1923; Талиев, 1948; Лукин, 1986). Наиболее важное значение здесь придается двум допущениям: вымиранию прежних фаун вследствие геологических катаклизмов в масштабе всего озера, а также - очень быстрому
10 видообразованию благодаря огромному количеству .освободившихся экологических ниш. Как будет показано ниже, классическая дилемма - о пресноводном или смешанном (включая морское) происхождении байкальских организмов для ряда групп также не утратила актуальности (дискуссия Берга - Верещагина). Что касается самой фауны Байкала, то в литературе она обычно характеризуется следующими отличительными признаками: большое разнообразие, высокий уровень эндемизма, автохтонный характер видообразования, высокая специализация к обитанию в озере (включая морфологическую, например существование гигантских и карликовых форм, и экологическую), генетическая неоднородность большинства очагов видообразования (неоднократность, независимость и разновременность вселения в Байкал), несмешиваемость палеарктов и эндемиков (см. библиографию в перечисленных выше работах, а также: Леванидова, 1948; Старобогатов, 1970; Мартинсон, 1960; 1967; Мазепова, 1990; Тимошкин, 2001 и др.).
Несмотря на более чем двухсотлетнюю историю изучения байкальской
фауны, точное число видов животных-обитателей Байкала не было известно
вплоть до самого последнего времени. Недавние оценки фаунистического
разнообразия Байкала колебались от 2565 (Timoshkin, 1997 а) до 1873 - 1874
видов и подвидов (Kozhova et Izmestyeva, 1998). По мнению О.А. Тимошкина
(ob. cit), приводимая им цифра (2565) лишь не более чем на 60% отражает
реальное число видов животных, населяющих Байкал. Современные находки
подтверждают обоснованность подобных прогнозов. Одно из наиболее
впечатляющих открытий в этой области было сделано С.Я. Цалолихиным
(1980) и А.В. Шошиным (1997; Шошин, устн. сообщение), которые
прогнозируют увеличение числа видов свободноживущих нематод до 300.
Эти предварительные подсчеты видового богатства нематод (в большинстве
/ - новых для науки) были сделаны на основе материала, собранного только на
шести прибрежных точках и только в Южном Байкале. Среди недавних находок можно отметить не только открытие десятков новых видов
инфузорий (Янковский, 1982; Оболкина, 1995а, б), турбеллярий (Тимошкин, 1994; Timoshkin, 1997b; Timoshkin, 2002; 2004), хирономид (Провиз и Провиз, 1992; 1999; Линевич, Макарченко, Александров, 2002), остракод (Мазепова, 1990), гаммарид (Тахтеев, 2000; Takhteev, 1997) и др. животных, но также новых родов (Оболкина, 1995а; Timoshkin, 1997b; 2004), и даже семейств (Timoshkin, 2004). По данным лаборатории гидробиологии Лимнологического института СО РАН за 1950 - 1990 гг., сотрудниками описывалось в среднем около 20 новых для науки таксонов ежегодно. Эволюция наших знаний о таксономическом составе фауны Байкала за последние 100 лет представлена в Таблице 2. Значительных таксономических открытий в ближайшие годы следует ожидать среди свободноживущих инфузорий (среди богатого эндемичного цилиопсаммона, обнаруженного Л. А. Оболкиной и цилиофор-симбионтов), губок, плоских червей, нематод и ряда других групп.
Таким образом, Байкал на долгое время останется настоящей "Меккой" для биологов всего мира, а таксономические исследования следует рассматривать как одно из важнейших направлений научной деятельности на Байкале.
Согласно последним подсчетам (табл. 3), озеро Байкал населяет 2608 видов и подвидов водных животных, из них, минимум, 56% являются эндемиками озера (без учета свободноживущих цилиофор, состав которых нуждается в ревизии); 381 вид и подвид наземных позвоночных населяют прибрежные участки и районы возле котловины озера. Следовательно, Байкал - по-прежнему на первом месте среди древних озер мира по разнообразию и числу видов-обитателей (Тимошкин, 1995; 2001; Timoshkin, 1997а; 2001) (табл. 4).
Эндемичные букеты видов свободноживущих ресничных червей (Turbellaria) - явление, весьма необычное для пресноводных экосистем. Большинство крупных озер Земли заселены банальными, широко распространенными видами турбеллярий; многие древние озера также не
12 являются исключением из этого правила (табл. 5). Так, фауна турбеллярий Танганьики представлена двумя видами, один из которых может быть эндемичным (Coulter, 1991); в последней сводке по фауне озера Титикака (Dejoux, litis, 1992) фигурирует лишь один космополитический вид триклад; из 33 видов ресничных червей, населяющих озеро Бива, лишь два эндемичны (Nakajima, Nakai, 1994; Timoshkin et al., 1997; in press), и т.д. Озеро-море Каспийское следует рассматривать особо: из представителей 5 отрядов ресничных червей лишь часть Neorhabdocoela и большинство триклад имеют пресноводное происхождение (Мамкаев, 1968); причем, только Tricladida изучены неплохо (Дыганова, 1983). Наиболее многочисленная и своеобразная фауна свободноживущих ресничных червей известна из двух евразийских озер - Охрида и Байкала. Фауна Turbellaria Охрида (несомненно, нуждающаяся в ревизии) включает 31 вид, причем, 20 видов и один род планарий - эндемичны для озера (Крстановски, 1985; Stankovic, 1960; Kenk, 1978). Как указано выше, Байкал является безусловным рекордсменом среди озер по разнообразию обитателей. Причем, в общем фаунистическом списке по числу видов и подвидов ресничные черви занимают 7 место после инфузорий (более 400, здесь и далее - указано число видов и подвидов), коловраток (186), олигохет (204 - 208), амфипод (345), остракод (171), моллюсков (181), т.к. на их долю приходится 6% от общего числа видов фауны Байкала. При этом порядок величин существенно выше только у инфузорий и амфипод. В остальных группах "животных-рекордсменов" число видов примерно одинаково - около 200. Материалы автора позволяют предполагать, что к настоящему времени описано не более 2/3 от реального числа видов Turbellaria, обитающих в Байкале. Разнообразие байкальских турбеллярий поразительно (табл. 6). В озере живут представители 8 отрядов и подотрядов, 11 семейств и подсемейств, 41 рода; 164 видов и подвидов. Из них 72.5 % родов и 98.8 % видов - эндемики озера. В Байкале представлены все отряды свободноживущих ресничных червей, за исключением типично морских (табл. 7). Такого разнообразия нет ни в одном другом пресном
13 водоеме мира. Следовательно, столь многочисленную, разнообразную и глубоко эндемичную фауну Turbellaria, обитающую в пресном озере, с полным правом можно отнести к числу уникальных биологических феноменов, достойных всестороннего изучения.
До начала настоящих исследований лишь Tricladida считались достаточно хорошо изученной группой ресничных червей Байкала (Порфирьева, 1973; 1977). Единичные представители были известны также среди Macrostomida, Prolecithophora, Dalyellioida, Kalyptorhynchia, Prorhynchidae (Насонов, 1930; Nasonov, 1932; 1935; Фридман, 1926, 1933; Рубцов, 1928; 1929 и др.). В общей сложности фауна Turbellaria Байкала насчитывала чуть более 40 видов; причем, ее абиссальные представители практически не были изучены; обоснованные филогенетические гипотезы были высказаны только для триклад. За 23 года исследований фауны беспозвоночных Байкала, Бивы и других пресных водоемов Евразии, автором было обнаружено 96 видов и подвидов (58.9 % от общего числа известных в настоящее время в Байкале видов), 14 родов и 1 семейство ресничных червей, новых для науки; впервые сформулировано и обосновано представление о необычном богатстве и возможных путях происхождения фауны Turbellaria Байкала в целом; получены факты, позволяющие считать Turbellaria одной из центральных и интереснейших групп байкальских беспозвоночных, которая может служить модельной группой для изучения процессов видообразования и эволюции (Тимошкин, 1994; Timoshkin, 1994). При этом мне пришлось столкнуться практически со всеми перечисленными выше "общебайкальскими" проблемами и попытаться найти на них ответ. Поэтому одной из главных задач настоящей работы является попытка показать на примере конкретной группы байкальских организмов, какие факты при исследовании турбеллярий могут свидетельствовать в пользу той или иной гипотезы происхождения фауны Байкала, насколько разнородна бывает исследуемая группа генетически - по происхождению, рангу эндемизма, систематическому составу. Изученный автором состав и сложная история
14 формирования фауны турбеллярий Байкала позволяют проиллюстрировать и критически рассмотреть большинство вопросов, связанных с интереснейшей научной проблемой - происхождением уникального животного мира этого озера.
В условиях постоянно увеличивающегося глобального антропогенного пресса изучение биоразнообразия и составление возможно более полных "фоновых" систематических списков фауны и флоры становится особо актуальной задачей. Таксономический список, приведенный в данной работе, является позднейшей редакцией первого списка фауны Turbellaria озера Байкал в целом (Порфирьева, Тимошкин, 1989; Тимошкин, Наумова, Новикова, 2001).
Цель настоящей работы: как можно более полно охарактеризовать фауну свободноживущих ресничных червей озера Байкал, выявить их родственные связи с аналогичной фауной из других регионов Земли; попытаться понять пути ее происхождения; на примере конкретной группы байкальских организмов проанализировать общие закономерности и существующие гипотезы формирования фауны озера в целом; наконец, показать, насколько разнородна бывает исследуемая группа генетически - по происхождению, рангу эндемизма, систематическому составу.
Исходя из цели, в данном исследовании были поставлены следующие задачи:
оценить разнообразие фауны ресничных червей Байкала, провести современную таксономическую ревизию ее состава и определить систематическое положение эндемичных турбеллярий в общей системе Plathelminthes;
на основе сравнительно-морфологического анализа охарактеризовать организацию и глубину эндемизма некоторых букетов видов байкальских турбеллярий;
- выяснить филогенетические связи эндемичных турбеллярий Байкала,
обосновать гипотезы происхождения этой фауны, в том числе - ее
абиссальных представителей;
- оценить место фауны ресничных червей в познании общих
закономерностей формирования эндемичной фауны озера Байкал в целом.
Основными защищаемыми положениями работы являются:
1. Озеро Байкал - крупнейший очаг видообразования свободноживущих
ресничных червей на Земле. Все типично пресноводные отряды (и
подотряды) Turbellaria, а именно: Catenulida, Macrostomida,
Lecithoepitheliata: Prorhynchidae, Proseriata, Tricladida: Dendrocoelidae,
Prolecithophora, Kalyptorhynchia, Dalyellioidea, Typhloplanoida
представлены в озере эндемичными видами, либо - букетами видов. По
числу видов турбеллярий (164), а также - по глубине их эндемизма
(98.8%), озеро Байкал не имеет себе равных среди других озер планеты.
Различия в ранге эндемизма, генетическая неоднородность и современные зоогеографические связи свидетельствуют о сложной истории формирования фауны турбеллярий Байкала. Безусловно, она включала неоднократные и разные по времени попытки освоения озера. Все эндемичные группы, независимо от их видового разнообразия, произошли от небольшого числа исходных предковых форм. Так, и калипторинхии и проринхиды могли иметь 3-4 независимых и разновременных вселения в озеро, планарии - минимум 2, пролецитофоры, бесспорно - 1.
По происхождению, фауна турбеллярий Байкала подразделяется на несколько групп: (1) древние группы пресноводного генезиса (часть Tricladida, Prolecithophora), (2) древние группы предположительно
морского генезиса (Dalyellioidea: Baicalellia), (3) древние группы невыясненного генезиса (Kalyptorhynchia: Rhynchokarlingiidae). До вселения в Байкал их предки имели широкое (палеарктическое?) распространение. Впоследствии, исчезнув в большей части ареала, они нашли в Байкале своего рода рефугиум и дали начало интенсивным процессам эндемического видообразования. Их филогенетические взаимоотношения с небайкальскими родственниками можно проследить только на уровне семейств (изредка - родов); ареал этих групп весьма разорван. (4) Сравнительно молодые эндемичные таксоны и букеты видов, относящиеся к современным родам голарктического, либо - палеарктического распространения (Tricladida: Bdellocephala; Kalyptorhynchia: Opisthocystis; часть Prorhynchidae). (5) Неоэндемичные виды и подвиды, родственные современным палеарктическим видам и подвидам (большинство Prorhynchidae, Catenulida, Macrostomida). (6) Виды-палеаркты, освоившие открытый Байкал (Gyratrix hermaphroditus, часть Geocentrophora, Prorhynchus, Catenulida и Macrostomida).
4. Высокий ранг и процент эндемизма наряду с многочисленностью группы, сложностью формирования фауны в самом озере, филогенетическими связями байкальцев, их зоогеографией и уникальностью позволяет рассматривать эндемичных червей как одну из самых перспективных модельных групп для изучения процессов видообразования и эволюции.
Гипотезы происхождения и филогенетические взаимоотношения Lecithoepitheliata
Отряд Lecithoepitheliata (Prorhynchidae + Gnosonesimidae) был предметом подробного изучения на протяжении более 150 лет (обзор и полный список литературы - см. Тимошкин, 1991; Timoshkin, 1991). Но общепринятая точка зрения на систематический состав и филогению этого отряда долгое время отсутствовала. Поскольку строение половой системы и гаметогенез этих червей все еще был слабо изучен, а гистологические данные и наблюдения под электронным микроскопом случайны и отрывочны, отряд относился к incertae sedis (Ehlers, 1985 a; b). Уникальные черты организации и особенности биологии лецитоэпителиат, важная роль этих данных для выяснения филогенетических взаимоотношений турбеллярий в целом, относительная редкость червей в гидробиологических сборах, делают лецитоэпителиат одним из наиболее специфичных и загадочных таксонов Plathelminthes.
Термин Lecithoepitheliata был введен в систематику плоских червей Е. Рейзингером для объединения Hofsteniidae и Prorhynchidae (Reisinger, 1924). Позднее в составе лецитоэпителиат появилось третье семейство Gnosonesimidae (Reisinger, 1926). Е. Рейзингер считал, что Lecithoepitheliata-хорошо выраженная естественная группа турбеллярий, характеризующихся примечательной особенностью строения женской половой системы: способностью вителлоцитов окружать каждый ооцит однослойным "эпителием из желточных клеток" (что соответствует названию отряда), объединяясь при этом с ним в стабильный фолликул. Состав и филогенетические отношения Lecithoepitheliata, место таксона в системе Plathelminthes постоянно обсуждаются специалистами (обзор - см.: Тимошкин, 1991). Бесспорно одно: таксон Lecithoepitheliata в определении Рейзингера (Reisinger, 1924, 1926, 1968) - искусственный (полифилетический) и объединяет минимум две независимые по происхождению группы ресничных червей. Перемещение Hofsteniidae в Acoela (Papi, 1957) вполне оправдано: ресничный аппарат эпителия гофстениид имеет характерную для бескишечных турбеллярий ультраструктуру (устное сообщение С. Тайлера). Проринхиды и гнозонезимиды, несмотря на обоснованные сомнения относительно монофилии Lecithoepitheliata (Karling, 1968), продолжают считаться близкородственными группами (Karling, 1974), остающимися в рамках одного таксона (Ehlers, 1985 a; b; Rohde, 1990; Rieger et al., 1991). У. Элерс относит лецитоэпителиат к incertae sedis; в системе Plathelminthes Р. Ригера с соавторами термин Lecithoepitheliata заключен в кавычки. Судя по неуверенности авторов, это скорее дань сложившейся традиции, нежели аргументированная позиция. Строение гермовителляриев — один из важнейших признаков, объединяющих проринхид и гнозонезимид. По мнению Т. Карлинга (Karling, 1968), этот признак - единственный, благодаря которому таксон Lecithoepitheliata (Prorhynchidae + Gnosonesimidae) еще существует.
Было высказано три гипотезы о происхождении и филогенетических взаимоотношениях лецитоэпителиат. Исходя из чисто внешнего сходства общей морфологии, а также - наличия фолликулообразных структур в женской половой системе, О. Штайнбоек (Steinboeck, 1924," 1966) предположил, что Prorhynchidae могли произойти от Hofsteniidae (аберрантной группы бескишечных турбеллярий). Основываясь на результатах исследования тетрамерного яичника и считая эту особенность строения гнозонезимид ключевой для понимания филогении Turbellaria, Е. Райзингер (Reisinger, 1926, 1968, и др.) предположил, что к отряду Lecithoepitheliata следует относить Hofsteniidae, Gnosonesimidae и Prorhynchidae. Причем, Prorhynchidae могли произойти от Gnosonesimidae путем редукции трех долей тетрамерного яичника. Т.Г. Карлинг (Karling, 1940, 1968) высказал идею о том, что в своем происхождении Prorhynchidae могли быть связаны с примитивными пролецитофорами (Т.Г. Карлинг позже (Karling, 1974) изменил свое мнение). Сведения о гистологической организации, ультраструктуре протонефридиальной системы, кожно-мускульного мешка, половых клеток, особенностях гаметогенеза, жизненных циклов и экологии проринхид способствовали проведению критического анализа высказанных ранее филогенетических гипотез. В основу данного исследования положены многочисленные оригинальные наблюдения над байкальскими, японскими, европейскими и сибирскими проринхидами, а также - обзор мировой фауны. Поскольку ревизия байкальской фауны проринхид составляла одну из основных целей моей кандидатской диссертации, в данной работе приведены только новые сведения по проринхидам Байкала и Прибайкалья, полученные позднее ее защиты (1987 г.). Кроме того, кратко приведены общие теоретические положения, касающиеся вопросов общей организации, систематики и филогенетических взаимоотношений представителей отряда в целом.
Сравнительно-морфологический анализ позволяет нам определить исходные (примитивные) и более прогрессивные признаки организации Prorhynchidae, а также - выдвинуть идею о возможных предковых формах проринхид. Prorhynchidae характеризуются специфичной, уникальной морфологией; консервативная природа строения некоторых систем органов указывает, что это семейство является древней группой. Среди прочих признаков особо выделяются следующие, свойственные представителям семейства, черты организации: Мужское половое отверстие располагается в ротовой трубке (так называемая "частичная комбинатность"), по-видимому, является плезиоморфным признаком. Для всех видов семейства характерна глотка типа pharynx variabilis с перемежающимися мускульными рядами во внутренней и наружной стенках (рис. 3). Видовые различия в строении глотки касаются, в основном, размеров, степени развития и числа мускульных рядов, наличия или отсутствия сфинктеров, степени развития глоточных карманов и желез. Определенные признаки, такие как наличие и степень развития экстрафарингальных желез у Geocentrophora (на рис. 3: 9 представлен наиболее продвинутый вариант pharynx variabilis у Prorhynchidae), наличие небольшого глоточного кармана у, по крайней мере, 7 видов проринхид (размер самого крупного кармана, отмеченного для P. brincki, достигающего половины длины глотки, требует уточнения), "частичная комбинатность" с мужским половым отверстием и морфологическое сходство с глотками пролецитофор (сравни рис. 3 и многочисленные рисунки глоток байкальских пролецитофор, приведенные в главе 2.2) свидетельствует, что вариабельная глотка Prorhynchidae может быть легко выведена от pharynx plicatus (гипотеза, впервые предложенная Т.Г. Карлингом (Karling, 1940)). Следовательно, особенности строения и расположения рядов мышц в наружной и внутренней стенках глотки, показанные на рис. 3:10, могли быть унаследованы от общего предка, в то время как редукция глоточного кармана, экстрафарингеальных желез, неоднократное и независимое развитие сфинктеров в глотках Geocentrophora и Xenoprorhynchus — очевидно, являются апоморфными признаками.
Gyratrix hermaphroditus Ehrenberg, 1831: краткий очерк биологии и распространения вида в Байкале и некоторых других озерах Евразии
Как будет показано ниже, байкальская фауна хоботковых ресничных червей включает как минимум 76 видов, 15 родов и 3 семейства, из них 75 видов, 13 родов и одно семейство являются эндемичными для озера (Тимошкин, 1986 б, в; Timoshkin, 1996; Timoshkin, Kawakatsu, 1996; Timoshkin et al., 2004; Timoshkin, 2004). Три генетически различных группы хоботковых ресничных червей получили широкое распространение в Байкале. К первой группе относится единственный вид, как минимум, голарктического распространения - Gyratrix hermaphroditus Ehrenberg, 1831. Вторая группа включает более двадцати видов и форм, относящихся к роду Opisthocystis, либо связанных с ним генетически. В большинстве своем эти виды автохтоны озера. Подробная ревизия данной группы - дело будущего. В данной главе будут приведены результаты предварительной, и, к сожалению, пока не полной таксономической ревизии байкальских опистоцистисов. Наконец, наиболее интересная, и наиболее загадочная группа червей включает несколько десятков видов и подвидов, относящихся к 13 эндемичным родам и эндемичному семейству Rhynchokarlingiidae (Timoshkin, 2004). В данной главе мы рассмотрим все указанные группы калипторинхий озера Байкал в указанном порядке.
Калипторинхия G. hermaphroditus является одним из немногих видов турбеллярий, известных из пресных, солоноватоводных, а также - морских водоемов. Популяции данного вида, считающегося космополитным (Heitkamp, 1978; Karling, 1974; L Hardy, 1986), интенсивно исследуются во всемирном масштабе: в пресных водоемах Германии, Франции, Италии, Скандинавии, Испании (Karling, 1974; Heitkamp, 1978, L Hardy, 1986; Curini-Galletti, Puccinelli, 1989; Puccinelli et al., 1990), в Средиземном и Северном морях (Puccinelli, Curini-Galletti, 1987), на побережьях Тихого и Атлантического океанов (Karling, Schockaert, 1977), пресных водах Австралии (Curini-Galletti, Puccinelli, 1990) и других местообитаниях. Многочисленные фаунистические сводки просто упоминают данный вид, не приводя никаких сведений по общей морфологии червей, либо - строению их стилетов. Подобную информацию, в частности, можно найти для Каспийского и Аральского морей (Беклемишев, 1953), а также и озера Байкал (Тимошкин, 1986 в). В настоящее время предполагается, что под этим названием следует понимать целый комплекс близкородственных, сестринских видов (см. цитированные выше работы U. Heitkamp и М. Curini-Galletti с соавторами).
Для многих групп ресничных червей является общепринятым, что строение мужского копулятивного аппарата, и, особенно - строение его кутикулярных частей, является наиболее важным видоспецифическим признаком. Наличие многочисленных сборов по G. hermaphroditus из озера Байкал, озер Прибайкалья, а также - Уводьского и Иваньковского водохранилищ (Центральная часть России), озера Курильское (Камчатка, Дальний Восток России), Бива (Япония) позволило провести предварительный анализ строения кутикулярных частей мужского полового аппарата червей из популяций, распространенных на протяжении почти 7000 км вдоль евроазиатского континента. Это было тем более логично, что G. hermaphroditus является единственным голарктическим видом хоботковых турбеллярий, широко распространенным и в литорали открытого Байкала.
Для установления особенностей байкальских и других евроазиатских популяций весьма важно было найти и проанализировать типовой материал вида. Тотальный препарат особи-голотипа G hermaphroditus, погруженной в канадский бальзам, предположительно, хранился в Музее естественной истории Университета имени Гумбольдта (Museum шег Naturkunde, Humboldt Universitaet Berlin, Germany; каталог коллекции Эренберга: Lazarus, 1998; Lazarus, Jahn, 1998). Все мои попытки обнаружить червя на препарате, любезно предоставленном для исследования куратором коллекции Эренберга, профессором Д. Лазарусом, к сожалению, оказались безуспешными. Ничего, напоминающего G. hermaphroditus, найдено не было. Возможно, особь была утеряна в процессе приготовления тотального препарата, представляющего собой небольшой полупрозрачный кусочек слюды с каплей сосновой смолы посередине. Прекрасного качества цветной акварельный рисунок Эренберга, демонстрирующий внешний вид червей и основные особенности его организации (воспроизведен в работе Timoshkin, Kawakatsu, Korgina, Vvedenskaya, 2004, Fig. 26; в черно-белом варианте - см. рис. 78 данной работы), по-видимому, следует рассматривать в качестве единственного оставшегося оригинального материала. Несмотря на в общем-то четкий рисунок копулятивного аппарата, явно принадлежащего G. hermaphroditus, тонкие детали строения стилета на рисунке не ясны и не могут быть использованы для сравнительно-морфологического анализа с нашим материалом.
Общие замечания о морфологии и систематике Rhynchokarlingiidae
Rhynchokarlingiidae представляют собой одну из наиболее необычных и своеобразных групп среди Turbellaria Kalyptorhynchia. Общее число видов, относящихся к этому семейству, составляет 59. Они подразделяются на 13 родов. Двенадцать родов и 50 видов - сравнительно новые таксоны (Timoshkin, 2004). Я совершенно уверен, что даже это число далеко не отражает реального разнообразия ринхокарлингиид Байкала; очевидно, диагнозы новых видов Rhynchokarlingiidae появятся уже в процессе ближайших исследований. Поэтому, несмотря на обилие родов и видов, описания и диагнозы которых приведены в данной главе, проведенную таксономическую ревизию семейства пока следует считать предварительной. И все же очевидно, что по числу видов Rhynchokarlingiidae является одним из наиболее многочисленных семейств пресноводных калипторинхий. Согласно Т.Г. Карлингу (Karling, 1980), мировая фауна Koinocystididae (семейство, морфологически наиболее близкое к Rhynchokarlingiidae), включает 37 видов, относящихся к 17 родам15. Из них лишь около 10 видов из 6 родов населяют пресные воды (Евдонин, 1977; Karling, 1980; Timoshkin et Kawakatsu, 1996). Следовательно, таксономическое разнообразие Rhynchokarlingiidae, населяющих озеро Байкал, сравнимо (и даже существенно превышает) разнообразие мировой фауны Koinocystididae на современном уровне наших знаний.
Строение большинства систем органов Rhynchokarlingiidae очень консервативно; в общих чертах (включая предварительное описание гистологической организации червей) оно охарактеризовано в более ранних Без Diplosiphon baikalensis, который перенесен в Rhynchokarlingiidae публикациях (Тимошкин, 1986 б). Особенно необычно строение мужской копулятивной системы червей. С одной стороны, оно также весьма консервативно, если принимать во внимание общий план ее организации. Она состоит из хорошо выраженных бульбуса и папиллы (которая вторично может быть редуцирована), 4, 3, или - 2 кутикулярных крючьев (которые также могут быть редуцированы), асимметрично прикрепленных к копулятивному органу на границе между бульбусом и папиллой. Два симметричных семенных пузыря, через промежуточные протоки, объединяются в один короткий проток непосредственно перед впадением в бульбус. Далее он переходит в семеизвергательный канал. Его проксимальная часть расширена, и, вероятно, функционирует как гранулярный пузырь. Семемизвергательный канал открывается на конце папиллы. С другой стороны, мужской копулятивный аппарат является наиболее вариабельной системой, которая дает возможность проводить определение на уровне видов и родов. Можно выделить несколько основных типов строения копулятивного аппарата в пределах Rhynchokarlingiidae и родственных им байкальских форм (во всех случаях кутикулярные крючья не имеют никакого отношения к инъекции, либо эйакуляции семенной жидкости):
I). Овальный, либо округлый бульбус может иметь либо равномерно развитую мускульную стенку, либо -два утолщения в основании крючьев; vesiculae seminalis удлиненные, обычно - цилиндрической формы и существенно длиннее копулятивного органа, либо - равной с ним длины. Соотношение его длины к диаметру близко к 1 : 1, или - слегка меньше. Папилла нормально развита, большая, по длине либо равна, либо - чуть короче бульбуса. Четыре, три, либо - два крючка присоединены с вентральной стороны на границе между бульбусом и папиллой. В некоторых случаях крючья могут быть полностью, либо - частично редуцированы. Подобный тип строения копулятивного аппарата типичен для представителей родов: Rhynchokarlingia, Mityuscha, Diplosiphon, Reuterella, Coulterella, Riedelella, Linella, Wadaella, Obolkinaella, Sitnikovaella.
II). Цилиндрический бульбус с равномерно развитой мышечной стенкой; vesiculae seminalis сравнительно небольшие, грушевидные, либо -«реповидные», в несколько раз короче бульбуса. Соотношение длины копулятивного органа к его диаметру близко к 5 : 1, либо - больше. Папилла очень короткая, в несколько раз короче копулятивного органа. У некоторых форм папилла отсутствует, либо - очень небольшая. Два крючка либо очень небольшого размера, либо они могут быть наполовину, или даже полностью редуцированы. Род Cohenella.
III). Общий план строения мягких частей копулятивного аппарата сходен с таковым, охарактеризованным для первого типа. Но кутикулярная его часть совершенно иного строения: крючья отсутствуют, вместо них имеется настоящий, конусовидный (коллагеновый?) стилет с терминальным отверстием, через которое происходит выделение семенной жидкости. Стилет прикреплен на границе между бульбусом и папиллой и покрывает последнюю. Стилет мягкий, не кутикулярный. Род Syatkinella. IV). Почти идеально сферический бульбус с равномерно развитой стенкой и без четко выраженной папиллы. Vesicula granulorum также не выражен. Vesiculae seminalis очень большие; в несколько раз длиннее чем бульбус. Без кутикулярных структур. Род Kawanabella.
Как было показано выше, крючья - наиболее вариабельная система органов Rhynchokarlingiidae. Их размер и форма, так же как и общее строение копулятивного аппарата, являются наиболее важными видоспецифическими . признаками. Форма крючьев очень различна и необычна: они могут быть устроены в виде мешков, либо конусов разной формы и размеров, в виде башмачков Золушки, клюва попугая, и т.д. С другой стороны, форма и размеры крючьев весьма стабильны в пределах вида. При размышлении о функции этих крючьев кажется логичной точка зрения, согласно которой их единственной функцией может быть лучшее прикрепление одной особи (функционирующей как самец) к другой (функционирующей как самка) во время копуляции. Rhynchokarlingiidae - гермафродиты. Следующий неясный вопрос: какой из планов строения следует рассматривать как наиболее оптимальный для отправления данной функции? Напрашивается ответ: план строения с двумя крючьями, поскольку большинство видов Rhynchokarlingiidae имеют только 2 крючка в копулятивном аппарате. Однако мы видели примеры, когда несколько видов имеют 3 либо 4 крючка. Очевидно, эти черви также не имеют проблем с копуляцией, поскольку они представлены в озере довольно многочисленными и широко распространенными популяциями. Кроме того, анализируя строение форм с двумя крючьями, можно лишь удивляться невероятному разнообразию их форм и размеров. Почему они столь разнообразны? Какой из типов строения с двумя крючьями может рассматриваться как наиболее оптимальный? Что явилось основной причиной их обильной дифференциации и разнообразия? Пока у меня нет четкого ответа на эти вопросы. Наконец, если план строения с двумя крючьями может показаться оптимальным, и крючья на самом деле представляют собой важную часть механизма прикрепления во время копуляции, почему группа червей с таким типом строения «демонстрирует» много примеров, когда крючья могут быть полностью, либо - частично редуцированы? На самом деле, весьма сложно себе представить, как мелкие кутикулярные бугорки С. microstylus могут помочь червям во время копуляции. Еще более сложно объяснить ситуацию с Rhynchokarlingiidae gen.? sp.?, Cohenella? pronini и Cohenella sidelevae, крючья которых совершенно редуцированы. То же самое касается Kawanabella afanasyevae. Эти примеры свидетельствуют, что наличие крючьев не является абсолютно необходимым фактором для успешной копуляции у Rhynchokarlingiidae.
Проблемы происхождения Tricladida Paludicola и их филогенетических взаимоотношений
Следующая группа эндемичных видов - планарии, или триклады -наиболее знаменита и известна зоологам всего мира. Нашими знаниями об этих животных мы обязаны работам представителей Казанской школы морфологов-эволюционистов, профессоров И.П. Забусова, Н.А. Ливанова и Н.А. Порфирьевой. Результаты ревизии, начатой Н.А. Порфирьевой (1977) и продолженной нами (Порфирьева, Тимошкин, 1987; Тимошкин, Порфирьева, 1989; Кузнеделов, Тимошкин, Кумарев, 1996; Тимошкин, Наумова, Новикова, 2001; Наумова, Новикова, Тимошкин, 2002; Kawakatsu et al., 2001; Kuznedelov, Timoshkin, Kumarev, 1996; Kuznedelov, Timoshkin, Goldman, 1997; Naumova, Novikova, Timoshkin, 2004, in press; Sluys, Timoshkin, Kawakatsu, 1998) кратко приведены ниже. Все байкальские планарии относятся к семейству Dendrocoelidae. По числу эндемичных таксонов эта группа занимает второе место среди турбеллярий Байкала. Окружающие Байкал воды населены исключительно представителями другого семейства -Planariidae (Тимошкин, Наумова, 2000; Sluys, Kawakatsu, Timoshkin, 2001).
Согласно Н.А. Порфирьевой (1977), с позиций сравнительной морфологии все многообразие планарии подразделяется на три группы видов, вероятно, независимого происхождения (рис. 234). Первая группа своими корнями связана с представителями рода Bdellocephala -единственным неэндемичным родом планарий озера (рис. 234.1). Именно к этой группе относятся наиболее необычные планарии-гиганты (рис. 210 — 232), представители родов Rimacephalus, Protocotylus, Sorocelis. Наконец, одна из самых крупных пресноводных планарий Земли - Baicaloplana valida (Korotneff, 1912) (длина живых червей колеблется от 200 до 400 мм) - также относится к этому букету видов.
Современные виды рода Bdellocephala имеют весьма разорванный ареал (рис. 235): Япония (обзор, см.: Old et al., 1998), Приморье, Камчатка, Байкал; затем - Северная и Центральная Европа. Байкальские бделлоцефалы стоят ближе всего к японским формам и менее сходны с европейскими. По-видимому, "прабделлоцефалы" были евразиатскими формами, в третичный период широко населявшими также реки и озера Азии. Оттуда они распространились в водоемы Камчатки и ту часть материка, которая позднее отделилась в виде Японских островов. Из этих озер они попали во впадину Байкала и здесь дали букет не только эндемичных видов, но и родов. Всего к этому букету относятся 17 видов и семь родов, все виды и шесть родов эндемичны. Большой разрыв в ареале рода может быть объяснен морскими трансгрессиями и деятельностью ледников: современное распространение Bdellocephala в Азии связано с территориями, не подвергавшимися оледенению (Порфирьева, 1977; Тимошкин, 1994; Тимошкин, Наумова, Новикова, 2001; Наумова, Новикова, Тимошкин, 2002; Timoshkin, 1994). Благодаря недавним исследованиям было выяснено, что северная граница ареала рода бделлоцефал (особенно - в его азиатской части) хорошо коррелирует с современной границей распространения вечной мерзлоты, (Наумова, Новикова, Тимошкин, 2002; Naumova, Timoshkin, 2001; Naumova, Novikova, Timoshkin, 2004, in press). С помощью сравнительного анализа нуклеотидных последовательностей, кодирующих 5 -конец 18S рибосомной РНК, было установлено, что дальневосточные виды рода очень близки к японским бделлоцефалам (Кузнеделов, Новикова, Наумова, 2000; Kawakatsu et al., 2001). На других континентах, кроме Евразии, бделлоцефалы пока не найдены (если не принимать во внимание находку в Северной Америке Bdellocephala exotica Hyman, (1953), отнесенной к species inquirenda).
Наряду с этими, крайне оригинальными планариями в Байкале обитают виды, которые и внешне, и по анатомии приближаются к типичному для трикладид облику и строению (рис. 236: 1). Это небольшие, без особой окраски черви, относящиеся к эндемичному роду Archicotylus. По морфологии они необычайно близки к представителям рода Dendrocoelopsis, виды которого известны из Европы, Японии, Приморья и Аляски (рис. 235). Логично предположить, что подобные Dendrocoelopsis формы (либо сами представители этого рода) дали в "Пра-Байкале" обильную адаптивную радиацию, приведшую к образованию в современном озере 21 вида и шести родов (рис. 234: 2). Все они - эндемики озера. Некоторые из этих червей представлены на рисунках 236, 237. По мнению Н.А. Порфирьевой (1977), подтвержденному собственными исследованиями, некоторые из родов, принадлежащих к данному букету видов (например, род Archicotylus) являются сборными и нуждаются в таксономической ревизии.
Наконец четыре филогенетически близких вида относятся к роду Baikalobia (рис. 237: 3). Н.А. Порфирьева (1977) считает, что их ближайшие родственники пока не найдены, а морфологические особенности этих эндемиков настолько своеобразны, что рассуждения о филогении и зоогеографии байкалобий преждевременны. Единственное, о чем можно говорить достаточно определенно - о древних и пресноводных корнях у этих червей.
В последние годы с помощью молекулярно-биологических, исследований, основанных на сравнительном анализе нуклеотидных последовательностей (длиной 560 - 600 пар), кодирующих 5 -конец 18S р РНК, нами были получены новые интересные данные, которые могут помочь в выяснении проблемы происхождения фауны планарий озера Байкал (Кузнеделов, Тимошкин, Кумарев, 1996; Kuznedelov, Timoshkin, Kumarev, 1996; Kuznedelov, Timoshkin, Goldman, 1997). Исследованиями были охвачены представители 16 видов, входящих в состав 9 родов из 14, установленных для Байкала. Было выяснено, что все многообразие байкальских планарий делится на две филогенетически различные группы, имеющие сильную статистическую поддержку (более 95%) (Кузнеделов, Тимошкин, Кумарев, 1996; Kuznedelov, Timoshkin, Kumarev, 1996). Одна из групп объединяет все виды рода Bdellocephala (с вероятностью 100%), другая - все остальные виды (с вероятностью 98%) (рис. 238). Этот вывод не вполне согласуется с высказанной выше гипотезой Н.А. Порфирьевой (1977), и, вследствие отсутствия сравнительных данных по небайкальским представителям семейства Dendrocoelidae, оставляет открытым вопрос о моно- versus полифилетичности байкальских планарий. С другой стороны, данные молекулярной биологии однозначно свидетельствуют о том, что род Baikalobia по происхождению является байкальским, автохтонным. Соответственно, система аденодактилей - главный диагностический признак рода, у байкалобий развилась параллельно и независимо от аналогичных систем, свойственных другим представителям Dendrocoelidae (в последующей литературе эта проблема обсуждалась более широко, см.: Мамкаев, Тимошкин и др., 1999; Timoshkin, 1997 a; Mamkaev, Timoshkin, 2002).
