Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор 7
Глава 2. Физико-географическая характеристика районов исследования 23
Глава 3. Материалы и методы 35
Глава 4. История таксономических исследований, морфофизиологические характеристики и распространение изученных видов рода Laminaria 47
4.1. Ламинария длинноногая 51
4.2. Ламинария зубчатая 60
4.3. Ламинария йезоенская 67
4.4. Ламинария Бонгарда 73
Глава 5. Экологическая изменчивость и возрастное развитие ламинарий 85
5.1. Влияние на ламинариевые водоросли условий обитания 85
5.2. Стратегия возрастного развития 92
5.3. Различия в возрастном развитии изученных видов 108
Глава 6. Сезонное развитие ламинарий в Авачинском заливе 115
6.1. Стратегия сезонного развития 115
6.2. Межвидовые различия сезонного развития 130
Глава 7. Особенности развития популяций изученных видов и их участие в формировании макрофи-тобентоса разных географических районов 144
7.1. Размерно-массовые показатели ламинарий в разных районах исследования 144
7.2. Географическая изменчивость структуры популяций и ценотической роли изученных видов 157
Выводы 169
Список литературы 172
- Физико-географическая характеристика районов исследования
- Ламинария зубчатая
- Стратегия возрастного развития
- Межвидовые различия сезонного развития
Введение к работе
Порядок Laminariales является одним из крупнейших среди бурых водорослей. Его типовой род Laminaria представлен большим числом видов и имеет широкое распространение в водах Мирового океана. Во многих его районах ламинарии формируют основу прибрежных зарослей и являются объектами промысла и культивирования. В прикамчатских водах они являются самыми распространенными среди ламинариевых водорослей и относятся к числу наиболее массовых видов альгофлоры.
Настоящая работа посвящена изучению биологии развития промысловых ламинарий: L. longipes, L. dentigera, L. yezoensis и L. bongardiana. До начала наших исследований информация по этим видам ограничивалась главным образом сведениями об их внутривидовой дифференциации, распространении и распределении на шельфе Северной Пацифики (Петров, 1974; Блинова, Гусарова, 1970, 1971; Lindstrom, 1 977; O'Clair et al., 1 996; О 'Clair, Lindstrom, 2001). Данные о биологии развития этих ламинарий практически отсутствовали. Оставались неизвестными, в частности, продолжительность их жизни, сведения по сезонному морфогенезу, отсутствовали данные об особенностях размерно-возрастной структуры популяций в разных географических районах и ее изменениях под воздействием экологических факторов. У этих видов не были также изучены спороношение и другие вопросы биологии развития, важные с практической и теоретической точек зрения.
Некоторое исключение в этом отношении составляет L. bongardiana, для которой, особенно в последние десять лет, были получены определенные сведения по некоторым указанным выше и другим вопросам. Уже были известны ее сезонное развитие, морфогенез и адаптивные стратегии к воздействию неблагоприятных факторов (Клочкова, Березовская, 1997, 2001; Березовская, 2002; Королева, 2004; Саушкина, 2006), некоторые особенности восстановления ее зарослей у о. Беринга после экспериментального выкашивания (Иванюшина, Жигадлова, 1994). Важность продолжения исследований по
биологии развития ламинарий обусловлена необходимостью разработки рекомендаций по их рациональному использованию.
Поскольку морфофизиологическое состояние представителей рода Laminaria хорошо отражает экологическое состояние среды, они могут служить объектами биомониторинга, необходимость проведения которого в прикам-чатских водах давно назрела. Данные по развитию ламинарий проливают свет на историю формирования рода и причины, определяющие границы видовых ареалов и растительных сообществ с их доминированием. Все выше сказанное определяет актуальность предпринятого нами исследования.
Целью работы является изучение биологии развития L. longipes, L. dentigera, L. yezoensis, L. bongardiana в водах восточной Камчатки и прилежащих к ней соседних районов.
В ходе выполнения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:
проанализировать информацию по истории изучения видов, определить их изменчивость и на этой основе дать их развернутые описания и дифференцированные диагнозы;
определить особенности возрастного развития видов и выявить различия в скорости протекания основных фенологических фаз у одновозрастных генераций разных видов и разновозрастных генераций у каждого из изучаемых видов;
изучить морфогенез видов на основе сравнительного анализа ежемесячных изменений их размерно-массовых показателей;
- изучить особенности спороношения видов и выявить условия среды,
влияющие на продолжительность жизни их спорофитных генераций;
- определить механизмы эффективного использования ресурсов окружающей
среды разновозрастными представителями изучаемых видов;
- выявить географическую изменчивость размерно-возрастной структуры
популяций ламинарий и причины, определяющие адаптивные изменения в
стратегии их развития;
- провести сравнительное изучение удельных продукционных показателей разных видов, выявить их географическую изменчивость и причины, обуславливающие пространственные изменения структуры ламинариевого келпа и географические районы с оптимальными для видов условиями среды.
Решение этих задач позволило собрать достаточный объем информации по изучаемому вопросу. Результаты обработки полученных нами данных послужили основанием для написания настоящей диссертации.
Научная новизна. Показано, что сроки фенологического развития у разных видов и разновозрастных генераций одного и того же вида могут быть сдвинуты во времени до 20-30 дней. Это способствует эффективному использованию ресурсов среды в смешанных зарослях ламинарий; в прикамчатских водах в разных условиях обитания спорофитные генерации видов имеют разную продолжительность жизни: у L. longipes и L. bongardiana эта разница составляет 1 год, у L. dentigera - 2-3 года. Выявлено, что для L. dentigera и L. yezoensis характерно сжатое во времени спороношение с одним осенним пиком массового выхода спор, у L. longipes и L. bongardiana оно растянутое и у последнего вида оно имеет весенний и осенний пики. На основе географической изменчивости удельных показателей (m/1, 1/т, S/m) в прикамчатских водах выявлены районы, наиболее благоприятные для развития видов.
Практическое значение. Результаты изучения биологии развития ламинарий могут быть использованы для определения их допустимых уловов в прикамчатских водах, поскольку позволяют уточнить сроки проведения промысла и нормы изъятия водорослевого сырья. Сведения по возрастному развитию видов могут быть использованы для оценки экологического состояния прибрежных вод и разработки рекомендаций по охране растительных ресурсов камчатского шельфа.
Апробация работы. Результаты исследований в разные годы обсуждались на всероссийских конференциях молодых ученых (Мурманск, 2002, Владивосток, 2001); международных научных конференциях «Сохранение биоразнообразия
Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2002 и 2006) и «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004); на XI Съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003); научно-практических конференциях КамчатГТУ и КамГУ им. В. Беринга (Петропавловск-Камчатский, 2006); на заседаниях и научных сессиях Камчатского отделения Всероссийского ботанического общества (КО ВБО) (2001-2005), коллоквиумах лаборатории альгологии КФ ТИГ ДВО РАН, лаборатории прибрежных экосистем КамчатНИРО (2002) и кафедры добычи и обработки морепродуктов КамчатГТУ (2000,2001).
Публикации. Материалы диссертации представлены в 11 публикациях.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, включающего 333 источника, из них 98 на иностранном языке. Работа изложена на 206 страницах, иллюстрирована 47 рисунками и 26 таблицами.
Благодарности. За помощь на всех этапах работы выражаю глубокую благодарность моему научному руководителю д.б.н. Н.Г. Клочковой. Помощь в сборе материала автору оказали водолазы ООО «Камчатремсервис», ООО «Камчатские биоресурсы» и коллеги-гидробиологи - к.б.н. Т.Н. Королева, м.н.с. Н.А. Писарева (лаборатория альгологии КФ ТИГ ДВО РАН), к.б.н. В.Б. Чмыхалова и к.б.н. Л.Н. Саушкина (КамчатГТУ), по вопросам биологии развития и систематики водорослей консультировали д.б.н. А.Н. Камнев (МГУ), д.б.н. Л.П. Перестенко и к.б.н. А.Р. Гринталь (БИН РАН им. В.Л. Комарова). Всем перечисленным выше коллегам и друзьям автор выражает свою искреннюю признательность.
Физико-географическая характеристика районов исследования
Сбор используемого в работе материала и наблюдения за развитием видов ламинарий в природе были проведены в Авачинском заливе (юго-восточное побережье Камчатки), у побережий о-вов Парамушир и Шумшу (Северные Курильские острова) и у побережья о. Беринга (Командорские острова). Ниже приводится краткая характеристика геоморфологии, климата и гидрологии перечисленных районов. Командорские острова расположены на границе Берингова моря и Тихого океана в 98 милях от м. Камчатского и лежат между 5525; и 54 17 с. ш. и 165 47 и 16800 в. д. Они являются западной оконечностью Алеутской островной дуги, включающей в себя более двух десятков островов разного размера. Наиболее крупными из них являются о-ва Беринга и Медный, входящие в состав Командорских островов. Остров Беринга, у которого проводились наши исследования - самый большой из Командорских островов. Он вытянут с севера-востока на юго-запад и разделяется с соседним о. Медный проливом шириной 49 км.
Береговая линия о. Беринга слабо изрезана, почти на всем протяжении окаймлена рифами с надводными и подводными камнями. Берег острова окаймлен песчаными или песчано-галечными пляжами. Мысы, выступающие в море, чередуются с широкими открытыми бухтами (Ионин, 1959). На территории острова имеется несколько небольших озер, из которых вытекают узкие речки, впадающие в море.
Командоры являются островами океанического типа и находятся в самой южной не ледовитой части Берингова моря. Здесь формируется своеобразный климат с относительно мягкой снежной зимой, которая сменяется сырой, туманной весной, переходящей в короткое и прохладное лето. Осень наиболее теплое и сухое время года.
В районе Командорских островов пасмурная погода удерживается в течение почти всего года, в среднем число пасмурных дней в году составляет 147, то есть около пяти месяцев. Туманы в районе Командорских островов наблюдаются очень часто, особенно в период с марта по декабрь. Среднее годовое количество осадков на о. Беринга составляет 470 мм. Характерная особенность местных дождей - их небольшая интенсивность. Здесь часто наблюдается очень мелкий моросящий дождь, так называемый «бус». Это приводит с одной стороны к тому, что во время отлива литоральные водоросли не подвергаются иссушению, с другой - к тому, что они часто испытывают опресняющее воздействие атмосферных осадков.
Особенностью ветрового режима района Командорских островов являются непрерывные ветры, вызывающие постоянное волнение прибрежных вод. В районе о. Беринга зимой и весной преобладают северо-восточные и восточные ветры, а летом - юго-западные и южные. Ветер здесь редко сохраняет свое направление в течение длительного времени. В связи с этим на Командорах достаточно трудно выделить надветренные и подветренные участки побережья, и защищенных от волнения участков побережья здесь практически нет, поэтому произрастающие здесь водоросли испытывают постоянно высокую гидродинамическую нагрузку.
К западу от Командорских островов отмечается постоянное течение, идущее на юго-запад, а к востоку от островов - другое течение, направленное на северо-восток. Оно является ветвью теплого течения Куро-Сиво. Вдоль юго-западного берега о. Беринга имеет место еще одно слабое течение, идущее на северо-запад. Более всего в прибрежной зоне выражены приливно-отливные явления, их средняя амплитуда доходит до 1,5-2 м. Изрезанность берегов сказывается на скорости и направлении постоянных и приливно-отливных течений в прибрежной зоне, а также на величине приливов.
На гидрологический режим описываемого района основное влияние оказывают климатические особенности и свободный водообмен с Тихим океаном, обуславливающий поступление к Командорским островам сравнительно соленых вод. Однако в прибрежной зоне происходит их постоянное распреснение за счет обильного берегового стока. Кроме небольших многочисленных речек к морю с береговых обрывов ниспадает множество ручьев и водопадов, не только понижающих соленость прибрежных поверхностных вод, но и их прозрачность.
Температура воды в прибрежной части островов не имеет больших колебаний. Она держится в пределах, показанных на рисунке 2.2, и имеет четко выраженный летний максимум в августе-сентябре (10,7С) и зимний минимум в январе-феврале (1,8С ниже нуля). Море вокруг островов не замерзает. Иногда, мелкие бухты на небольшой промежуток времени покрываются ледяным покровом. Штормами и волнениями непрочный ледяной припай быстро разрушается, и лед выносится в море. Сильные снежные бури и обильные снегопады зимой вызывают образование у берегов шуги.
Движение воды оказывает существенное влияние на развитие водорослей, произрастающих в прибрежной зоне, и в большей степени определяет видовую и пространственную структуру макрофитобентоса. Характер и режим волнового воздействия оказывают огромное влияние на формообразование, размерные характеристики и экологическую изменчивость ламинариевых водорослей (Петров, 1975).
В целом можно отметить, что географическое положение Командорских островов приводит к формированию здесь климата океанического типа. Высокая амплитуда приливных колебаний, пологое скалистое дно вдоль большой части острова, и постоянная влажность воздуха обеспечивают пышное развитие литоральных и сублиторальных сообществ ламинариевых водорослей.
Авачинский залив, район, в котором были проведены основные исследования, является одним из наиболее крупных заливов, вдающихся в юго-восточный берег п-ва Камчатка. Северо-восточным входным мысом залива является м. Шипунский (5306 с.ш, 160027 в.д.), а юго-западным - м. Поворотный (52 97 с.ш., 15833; в.д.). Берега залива образованы отрогами горных хребтов, между которыми пролегают выходящие к морю долины рек.
Продолжительных морозов в описываемом районе зимой не бывает, холода держатся недолго. Среднегодовая температура воздуха по многолетним данным составляет 1-3С. Годовая амплитуда колебаний температуры воздуха равна 20-25С, в зимнее время она составляет в среднем 7-9С ниже нуля, а в летнее время - 10-11 С тепла. Переход ее температуры через 0С происходит в конце апреля и в октябре. Средняя температура воздуха самого теплого месяца -августа - составляет около 12-13С. Ее изменение за сутки может достигать нескольких десятков градусов (Кацыка, 1966).
Существенной особенностью климата Авачинского залива являются сильные ветры, ураганы и штормы. Зимой здесь преобладают северо-западные ветры (9-Ю м/с в среднем), а летом - юго-восточные (4-6 м/с в среднем). В зимние месяцы почти каждый день дуют ветра со скоростью 10-12 м/с. Средняя скорость ветра в этом районе побережья составляет 5-8 м/с. Максимальные скорости ветра при циклонах превышают 40 м/с. Описываемый район находится в сфере действия муссонов, во многом формирующих гидродинамический режим прибрежных вод. В течение года в заливе наблюдается ветровое волнение со средней высотой волны около 0,25 м, максимальная высота волны составляет 3,6 м. Летом за счет преобладания относительно слабых морских ветров муссонного характера волна и прибой невелики. Повсеместное действие волн и прибоя является одним из важнейших факторов формирования подводных ламинариевых зарослей описываемого района.
Прибрежные воды юго-восточной Камчатки находятся под влиянием холодного Камчатского течения, направленного на юг. Наибольшая его скорость наблюдается зимой. В зимнее время это течение обуславливает отрицательные температуры вблизи берегов полуострова. Холодные водные массы здесь образуют промежуточную холодную прослойку. Одновременно в Авачинском заливе наблюдается влияние теплого течения Куро-Сиво направленное на северо-восток.
Ламинария зубчатая
Ламинария зубчатая - Laminaria dentigera - была описана Ф.Р. Чельманом в его работе, опубликованной в 1889 г. (Kjellman, 1889). К этому виду он отнес растения с длинным плотным черешком (до 34 см) и рассеченной пластиной до 75 см длины, обитающие в сублиторальной зоне Командорских островов. Выделение этого вида в качестве самостоятельного таксона было принято всеми современниками Ф.Р. Чельмана. Под этим названием он и цитировался в работах Г.Б. Де-Тони (De Топі, 1895), К. Уендо (Yendo, 1909), В.А. Сетчелла и Н.Л. Гарднера (Setchell, 1912; Setchell, Gardner, 1903,1925) и других авторов.
Предварительно образцы L. dentigera, собранные в Беринговом море, Дж. И. Аресшуг в своей фикологической сводке (Areschoug, 1883) отнес к роду Hafgygia и определил как разные виды: Н. andersonii и Н. bongardiana f. normalis. Еще раньше образцы L. dentigera с северо-американского побережья были описаны под другими названиями: L. platytoba nomen nodum и L. platymeris (De la Pylaie, 1829). Описывались они также под названиями L. cordata (Dawson, 1950), L. setchellii (Silva, 1957). И хотя исследованиями И. Аботта и Г. Холенберга (Abbott, Hollenberg, 1976) было показано, что указанные виды являются синонимами L. dentigera, некоторые авторы вплоть до последнего времени считают, что, например, L. setchellii - самостоятельный вид (Mondragon, Mondragon, 2003).
До ревизии ламинариевых водорослей дальневосточных морей России Ю.Е. Петрова (1974, 1975 и др.) L. dentigera в отечественной литературе у многих исследователей, работавших в Беринговом море, на Камчатке, Курилах и у Командорских островов, фигурировала под названием L. digitata Kjellm. (Е. Зинова, 1933, 1940; А. Зинова, 1959, Кусакин, 1956; Субботина, 1969; и др.). После публикации работы по дальневосточным видам рода ламинария (Петров, 1974) за ней утвердилось название, данное Ф.Р. Чельманом.
Но если принять во внимание, что Б. Де-ля-Пиль (De la Pylaie, 1829) описал свой вид L. platymeris раньше, чем Ф.Р. Чельман (Kjellman, 1889) L. dentigera, то следует признать, что валидным названием описываемого нами вида следует считать L. platymeris. Однако без изучения типовых образцов последнего вида мы предпочитаем придерживаться традиционной точки зрения и вслед за Ю.Е. Петровым (1974,1975) называть изучаемый нами виді, dentigera.
Ниже приводится его развернутое описание, основанное на материалах собственных исследований и литературных данных. Laminaria dentigera Kjellman, 1889, p. 45. Типовое местообитание: о. Беринга, Командорские острова. De Топі, 1895, p. 342; Yendo, 1909, p. 124; Setchell, Gardner, 1903, p. 259, 1925, p. 604; Setchell, 1912, p. 151; Miyabe, 1928, p. 955; Miyabe, Nagai, 1932, p. 202; 1933, p. 90; E. Зинова, 1933, с. 19; Okamura, 1936, p. 256; Nagai, 1940, p. 82; Tokida, 1954, p. 120; Druehl 1968, p. 546; 1970, p. 239; McRoy, et al. 1971, p. 8; Rosenthal, Barilotti, 1974, p. 12; Abbott, Hollenberg, 1976, p. 229. Hafgygia andersonii Areschoug, 1883, p. 3; H. bongardiana f. normalis Areschoug, 1883, p. 5, pro p.; Laminaria andersonii Eaton ex Farlow in Smith 1944 p. 137; L. corbata Dawson 1950, p. 153; L. digitata auct. поп Kjellman, 1889; E. Зинова, 1940, с. 195; Кусакин, 1956, с. 102; А. Зинова, 1959, с. 153; Субботина, 1969, с. 25; L. platymeris De la Pylaie, 1829; Kawashima 1993, p. 86; L. setchellii Silva, 1957, p. 42.
Морфология. Слоевище спорофита состоит из пластины, черешка, и органов прикрепления, достигает до 300 см длины. Пластина имеет широко овальную форму, до 210 см длины и 100 см ширины, толстая, кожистая, блестящая, упругая, с ровным краем, рассеченная на ремневидные лопасти от верхушки почти до основания. Разрывы на пластине имеют характерную щель, в результате чего противоположные поверхности пластин заходят и накладываются одна на другую. Ювенильные растения имеют ровную и гладкую поверхность пластины.
Основание пластины от ширококлиновидного до широкоовального у зрелых растений и сердцевидное или почковидное у молодых. Цвет растений варьирует в зависимости от возраста и сезона от оливково-зеленого до светло-коричневого в первой половине года, особенно у молодых растений, до темно-коричневого к концу года. Текстура пластины плотная практически весь период жизни.
Черешок длинный, до 106 см в длину, до 5 см в поперечнике у самых крупных экземпляров, вальковатый по всей длине и слегка уплощенный в самой верхней части. У молодых растений он упругий, гибкий, такого же цвета что и пластина, у зрелых - плотный, в средней части слегка раздут, более темного цвета. Органами прикрепления являются ризоиды. Они очень мощные, разветвленные, расходятся почти перпендикулярно от черешка во все стороны, плотно прилегают к грунту и не образуют лопастных, вееровидных апикальных выростов. Ризоиды ветвистые, образуют полушаровидный пучок.
Спороношение. Сорусы спорангиев начинают развиваться в нижней части пластины и неравномерно распространяются вверх по ее ремневидным лопастям. На одной из сторон пластины они начинают развиваться раньше, и их очертания на обеих сторонах обычно не совпадают. В осенний период спороносная ткань расположена на всей поверхности пластины.
Судя по литературным данным, этот вид является одним из самых долгоживущих представителей рода на российском Дальнем Востоке, и он может жить до 7 лет. Мы в разных районах исследования находили растения в возрасте трех-четырех лет. Возможно, некоторые из изученных нами растений имели больший возраст. Их черешки достигали 5 см в поперечнике, но в силу того, что середина черешков была полая, точно определить возраст нам не удалось. Такие образцы попадались нам на о. Беринга.
Анатомическое строение растений в целом характерно для рода Laminaria. Молодые растения L. dentigera похожи на таковые L. bongardiana f. bongardiana, но отличаются от них более длинным, овальным, толстым черешком, более плотной гладкой пластиной, не имеющей булей. Кроме того, у ламинарии зубчатой более развит слой внутренней сердцевинной ткани.
Стратегия возрастного развития
Изучаемым нами видам свойственна возрастная изменчивость и неповторимая стратегия возрастного развития. Их популяции представляют собой сложную смесь представителей разновозрастных групп. В разных районах побережья один и тот же вид может иметь разную продолжительность жизни (Королева, 2004; Саушкина, 2006). В Авачинском заливе, на примере которого мы рассматриваем затронутый вопрос, популяции L. bongardiana и L. longipes слагаются одно-, двух- и трехлетними растениями. У L. yezoensis возрастных групп 4, а у L. dentigera их 5.
Анализ данных, полученных при изучении возрастного развития видов, показывает, что во всех районах исследования в их популяциях доминируют одно- и двухлетние растения, а растения последних лет жизни (трехлетние у L. bongardiana и L. longipes, четырехлетние у L. yezoensis, четырех- и пятилетние у L. dentigera) составляют, как правило, очень незначительный процент. Иногда это не более 3-5% от общего числа растений, собранных на определенной площади дна.
Говоря о возрастной морфологической изменчивости видов, следует отметить, что в разные сезоны года она имеет свои особенности. Наши исследования показывают, что в период, когда растения находятся на стадии активного линейного роста, различия в размерных характеристиках их разновозрастных растений являются наиболее показательными. По ним с особой достоверностью можно судить о стратегии развития популяции и межгодовом среднем приросте длины и массы слоевищ и его отдельных морфоструктур.
Поскольку объем диссертации не позволяет обсудить результаты изучения возрастного развития каждого из видов во все сезоны года, ниже мы приводим данные сравнительного изучения размерно-массовых характеристик у их разновозрастных представителей только в период активного линейного роста. В Авачинском заливе он начинается в конце марта и завершается к середине июня. Приведенные ниже данные были получены при изучении количественных проб, собранных в конце апреля. Возрастная изменчивость видов определяется, прежде всего, тем, что каждая возрастная группа в популяции выполняет определенную функцию в создании первичной продукции, наращивании площади фотосинтетической поверхности, воспроизводстве, экскреции органических соединений и т.д. В связи с этим развитие вида в каждом году жизни происходит по своему сценарию.
Еще Л.Н. Саушкина и Н.Г. Клочкова (2006) показали, что L. bongardiana в первый год активно растет и с большим запозданием вступает в осеннее размножение. На втором году жизни она уже не только растет, но и активно размножается. На фоне этого размножения происходит второй осенний пик роста, который реализуется в большей степени в приросте массы. Накопив новую порцию пластических веществ, двухлетние растения уходят под зиму. На третьем году жизни весной растения вновь активно растут, раньше других возрастных генераций они вступают в размножение. Оно продолжается у них до зимы. При этом все резервы трехлетних растений направлены на осуществление репродуктивной функции. Пластические вещества, накопленные ими в период осеннего пика роста, расходуются на поддержание жизнедеятельности и практически только на развитие зооспор. В результате к концу третьего вегетационного сезона обводненность внутренних тканей в пластинчатой части слоевищ у L. bongardiana становится даже больше, чем в начале жизни (Королева, 2004).
Что касается остальных изучаемых нами видов рода ламинария, то для них стратегия возрастного развития до наших исследований оставалась не изученной. Данные, полученные цитированными выше авторами для L. bongardiana, безусловно, можно экстраполировать на другие виды. Однако в связи с различиями сроков их вегетации, морфологии и морфогенеза в стратегии возрастного развития у каждого из них проявляются видоспецифические особенности. Ниже это демонстрируют результаты проведенного нами исследования.
Анализ приведенных на рисунке данных показывает, что самые высокие средние размерно-массовые показатели в период активного линейного роста L. longipes имеет на втором году жизни. В это время пластины у ее двухлетних представителей длиннее, чем у однолетних, в среднем на 39 см, а черешки на 3,9 см. К третьему году жизни средняя длина пластин и черешков по сравнению с таковыми в период активного линейного роста в предыдущем вегетационном сезоне почти не изменяется. Основное накопление массы у L. longipes также происходит в период между первым и вторым годами жизни. Средняя масса пластин у двухлетних растений по сравнению с однолетними при этом становится больше на 17 г, а средняя масса черешков - на 3 г. Таким образом, данные нашего исследования показывают, что основной прирост длины и массы пластин у данного вида происходит в период между первым и вторым годами жизни.
Из данных, представленных в таблице 5.1, как и из рисунка 5.1, видно, что у L. longipes длина пластины и черешка на первом году жизни в период активного линейного роста составляют соответственно 73,3 и 74,8 % от их максимальных значений. Следовательно, межгодовой прирост длины пластины с первого до второго годов жизни достигает 26,7%, а со второго до третьего -(-5,5)%). У черешков он, соответственно, 25,2 и (-3,2)%.
Исходя из полученных данных, можно сказать о том, что общая стратегия развития L. longipes сводится к тому, что в течение первого года жизни развитие растений направлено в основном на увеличение длины разных морфоструктур. Это, естественно, приводит к увеличению площади фотосинтетической поверхности слоевищ и в последующем: на втором году жизни обеспечивает активный синтез пластических веществ и увеличение у растений размерных и, особенно, массовых показателей.
На третьем году жизни, несмотря на то, что у растений L. longipes появ 97 ляется новый участок пластины, средние показатели длины и массы пластин и черешков несколько падают. Уменьшение средних значений всех показателей является, на наш взгляд, следствием двух причин. Первой из них является старение трехлетних растений и ухудшение их физиологического состояния, фотосинтетической и цитокинетической активности по сравнению с таковыми у двухлетних. Вторая причина связана с тем, что до третьего года жизни доживают не все растения. Значительное их количество по разным причинам погибает из-за неблагоприятного воздействия волн, льда, фитофагов и других факторов. Данные таблицы позволяют говорить о том, что элиминации активно подвергаются длинночерешковые растения.
L. dentigera, как уже говорилось выше, может жить до семи лет, но в Авачинском заливе редко встречаются растения старше четырехлетнего возраста. Внешний вид разновозрастных раннелетних растений, собранных в Авачинском заливе, показан на рисунке 5.3. Исключение составляют растения двух последних лет жизни, сфотографированные осенью.
Пятилетние образцы L. dentigera у юго-восточной Камчатки встречаются редко. Поскольку они ни разу не были собраны в достаточном количестве, мы на рисунке 5.4 приводим данные статистической обработки размерно-массовых параметров только для растений первого-четвертого годов жизни.
Как видно из представленного рисунка, максимальные средние показатели размеров и массы слоевищ у L. dentigera из Авачинского залива в период активного линейного роста имеют не двухлетние, как у L. longipes, а трехлетние растения. При сравнении межгодовых различий средних показателей длины пластины и длины черешка, видно, что основной их прирост происходит в период между вторым и третьим годами жизни. После третьего года жизни средний прирост длины пластины и черешка становится отрицательным за счет прореживания зарослей, как и у L. longipes.
Межвидовые различия сезонного развития
Проведенное нами исследование показывает, что каждый вид ламинарий имеет неповторимые особенности фенологического развития. Чтобы выяснить сходство и различия в сезонном развитии видов, мы провели сравнение средних помесячных показателей длины и массы их пластин. Поскольку размерно-массовые характеристики изученных видов сильно различаются, мы на следующем рисунке 6.5 привели для сравнения их относительные величины.
Для этого у каждого изученного вида максимальные значения длины и массы пластин - основной функциональной части слоевища - были приняты за 100% и высчитана доля, которую составляют остальные значения.
Изученные нами виды у берегов восточной Камчатки и практически по всему ареалу растут совместно, вдоль одних и тех же участков побережья. Самую высокую плотность распределения они имеют на глубинах с наилучшими для них условиями обитания. Однако на границе своего поселения они могут формировать смешанные заросли. Сравнение хода ростовых процессов пластинчатой части слоевища у двухлетних растений разных видов дает возможность понять характер межвидовых взаимоотношений и стратегию функционирования ламинариевого келпа в районе исследования в целом.
Выше при обсуждении особенностей развития разных видов мы показали, что в периоды, когда для развития видов складываются наилучшие гидрологические и гидрохимические условия, они имеют максимальные показатели массы и длины слоевищ. Сравнение данных на рисунке 6.5 показывает, что эти периоды у разных видов не совпадают по календарным срокам. У одних видов они приходятся на июнь, у других - на июль. У одних видов время достижения максимальной длины и максимальной массы пластин совпадает, у других - нет. У одних видов помесячные изменения длины и массы достаточно постепенные, у других наблюдаются скачки положительного и отрицательного прироста.
Различия в сезонном развитии видов еще лучше видны при сравнительном анализе удельных величин. По удельной массе т/1 (г/см) мы судили о степени развития внутренних тканей. Их зрелость наступает тогда, когда пластина имеет хорошо сформированную, многослойную толстую меристодерму и толстый центральный слой, выполняющий функцию запасения и транспорта ассимилятов. В тканях сердцевины накопливаются альгиновые кислоты, составляющие у камчатских ламинариевых до 35-48% от сухого вещества. Здесь накапливаются азотистые вещества, липиды и другие органические соединения. Чем выше их накопление, тем, естественно, больше плотность внутренних тканей и толще пластина и тем, соответственно, выше показатель т/1.
Значения данного показателя зависят не только от массы и длины пластины, но также и от ее ширины. Значительные колебания ширины пластины, естественно, отражаются на величине удельной массы и смазывают картину ее сезонных изменений. Проведенные нами расчеты показывают, что коэффициент линейности пластин (І/d, см/см) у каждого из видов изменяется особенным образом.
Небольшая сезонная изменчивость коэффициента линейности свидетельствует о значительной степени надежности использования показателя т/1 (г/см) для оценки состояния зрелости растений и интенсивности ассимиляционных процессов.
Сравнение сезонных изменений удельной массы мы обсуждаем ниже только для двухлетних растений разных видов. Полученные нами данные, представленные на рисунке 6.7, показывают, что у L. dentigera удельная масса имеет самые высокие показатели в июне и июле. Августовское нарастание длины у нее не сопровождается увеличением толщины и влечет за собой повышенный расход ассимилированных веществ, связанный, по всей вероятности, с цитокинетическими процессами и закладкой фертильной ткани. Вплоть до октября значения удельной массы у этого вида остаются примерно на том же уровне, что и в августе, и не достигают величин, свойственных июльским растениям.
У L. longipes значение удельной массы по сравнению с таковой у дигитатных видов невысокое, поскольку ее пластина длинная и узкая. В течение вегетационного сезона она подвержена сильным изменениям, и если в июле и августе ее удельная масса составляет 0,49 и 0,52 г/см, то к октябрю она падает до 0,017. Возможно, это объясняется тем, что при снижении температуры у этого вида происходит повышенный расход ассимилированных веществ, и в связи с этим растение сильно «худеет». Однако точнее ответить на этот вопрос может только изучение у данного вида дыхания, экскреции и обмена веществ.
Помесячные изменения удельной массы пластин у L. yezoensis сопоставимы с таковыми у L. dentigera. При этом падение этого показателя с июля по октябрь выражено еще более резко. Это отражается на активности и темпах спорогенеза и объясняет, почему в Авачинском заливе этот вид уступает по своему количественному развитию другим видам рода.
Удельная масса пластин у L. bongardiana подвержена наиболее сильным изменениям. В мае она сопоставима с таковой у других дигитатных видов, а в июне, когда пластина полностью теряет второгодний участок пластины и представлена тонким сеголетним участком, не поднимается, а, наоборот, падает. С июня по июль она резко увеличивается, а в сентябре, когда температура прибрежных вод понижается - падает. Осенью у пластин данного вида отмечается увеличение удельной массы и, как показывает Т.Н. Королева (2004), удельной плотности тканей. Таким образом, изучение сезонного распределения удельной массы подтверждает наличие у L. bongardiana двух пиков активного роста. Второй пик увеличения показателя т/1 выражен у нее слабее и сопровождается увеличением толщины пластин и плотности тканей.
Анализ полученных нами результатов изучения возрастной и сезонной изменчивости морфометрических показателей, удельных величин, общего габитуса растений позволяет понять особенности протекания процессов морфогенеза у разных видов ламинарий в разные годы вегетации. Морфологические особенности растений в разные периоды онтогенеза в обобщенном виде представлены для каждого вида ниже на схематических рисунках.
Для L. longipes весьма свойственно растянутое во времени вегетативное размножение, поэтому, как это видно из рисунка 6.8, ювенильные растения у этого вида могут появляться в течение всего периода активной вегетации растений. Отметим, что весенние и летние пробы однолетних растений L. longipes составлялись из образцов, начавших развитие в ранневесеннее время и подчиняющихся описанным выше ритмам сезонного роста. На втором году жизни после прохождения первого в их жизни периода зимнего покоя у растений начинается формирование сеголетнего участка пластины. От прошлогодней участка пластины он отделяется перетяжкой. Весной среди растений второго года жизни еще можно выделить образцы, начавшие рост в разные календарные сроки.
