Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Изученность распределения байкальских пелагических коловраток 13
1.1. Общие сведения по биологии коловраток 13
1.2. Изученность пространственного распределения коловраток в пелагиали озера Байкал 29
Глава 2. Материалы и методы 42
2.1. Методика сбора байкальских пелагических коловраток 42
2.1.1. Орудие лова и объем пробы 42
2.1.2. Отбор проб на пелагической станции 47
2.2. Методики обработки 48
2.3. Структура материала 50
Глава 3. Распределение коловраток в различные сезоны года в пелагиали озера Байкал 53
3.1. Сезонные комплексы коловраток и распределение массовых форм в открытой пелагиали 53
3.2. Распределение коловраток в зимне-весенний период в прибрежно-склоновой зоне открытого Байкала 69
3.3. Распределение коловраток в период весеннего термобара 83
3.4. Распределение коловраток в период открытой воды на Селенгинском мелководье 97
3.5. Распределение коловраток в период открытой воды в створовои части
крупного залива озера Байкал (Чивыркуйский залив) 105
Глава 4. Видовое и внутривидовое разнообразие пелагических коловраток и факторы, их формирующие 109
4.1. Криофильные сообщества и разнообразие байкальских коловраток .109
4.2. Холодноводность открытого Байкала и гигантизм байкальских коловраток 122
Заключение 127
Выводы 128
Список использованной литературы 130
- Изученность пространственного распределения коловраток в пелагиали озера Байкал
- Орудие лова и объем пробы
- Распределение коловраток в зимне-весенний период в прибрежно-склоновой зоне открытого Байкала
- Распределение коловраток в период открытой воды на Селенгинском мелководье
Введение к работе
Актуальность проблемы. Rotifera - коловратки - насчитывают до 2000 видов (Wallace et al., 2006). Эти животные широко распространены в водоемах мира, в основном в пресноводных местообитаниях, реже - в солоноватоводных и морских. В Байкале по современным данным (Аров и др., 2001) обитает 214 видов и подвидов коловраток. По многолетним данным (Melnik, 1997) 142 вида и подвида зарегистрированы в планктонных пробах, отобранных сетью Джеди. Из них облигатными пелагобионтами считаются по современным спискам (Аров и др., 2001) 80 видов и подвидов.
По количеству и эндемичности видов-обитателей озеро Байкал представляет собой наиболее необычную озерную экосистему Земли (Тимошкин, 2001). Из 214 видов и подвидов коловраток, населяющих различные биотопы озера, эндемичными являются 26 видов и 5 подвидов; ждут описания целый ряд таксонов видового и подвидового ранга, особенно среди коловраток мейо- и микробентоса (Аров и др., 2001). Особо следует упомянуть о p. Notholca (сем. Brachionidae): из известных в мировой фауне видов и подвидов более 40 % обитают в Байкале, из них 15 видов и подвидов - эндемики (Аров и др., 2001). Ни в одном водоеме земного шара коловратки p. Notholca не представлены таким богатством видов, как в Байкале (Kutikova, 1978). В современных исследованиях идет накопление данных о распространении коловраток в водоемах мира, а изучение причин формирования видового и внутривидового разнообразия, в т.ч. эндемичных коловраток, считается важной темой (Wallace et al., 2006).
Благодаря высокой скорости размножения и способности резко увеличивать численность, коловратки могут быстро приспосабливаться к меняющимся условиям среды и заполнять свободные экологические ниши (Галковская и др., 2001). Они достигают концентраций до 1000 экз./л и более (Коловратки..., 2005), составляя совместно с простейшими основу
микрозоопланктона. Коловратки бывают обильны в экзотических местообитаниях - в кратерных и содовых озерах; обильны и разнообразны в прибрежных и интерстициальных сообществах. В Байкале открыта богатая фауна коловраток интерстициали (Аров, 1985).
Для этих микроживотных существенны различия в условиях обитания между сравнительно узкими слоями водной толщи -современные экспериментальные работы показывают быстрые реакции коловраток на сантиметровые скопления водорослей (Ignoffo et al., 2005). Разные виды обнаруживают особенности распределения в одном и том же местообитании (Miracle, 1977; Large Lakes, 1990), в стратифицированной водной толще (Galkovskaya & Arapov, 1998; Галковская, 2006; Galkovskaya et al., 2006); много сведений о различиях состава и численности коловраток в зависимости от температурных и трофических условий (Duggan et al., 2001; Коловратки..., 1990, 2005; Wallace et al, 2006; и др.). Выявлены особенности биологии коловраток в зимний период (Ривьер, 1986, 2005). Важную роль в формировании структуры их ансамблей в разнотипных водоемах играют градиенты условий среды обитания (Телеш, 2006). Несмотря на широкий диапазон толерантности к тому или иному фактору среды, коловратки чрезвычайно отличаются по стратегии жизненных циклов в этом диапазоне (Галковская и др., 2001).
Коловратки входят в состав основных потребителей пикопланктона и простейших, трансформируют первичную продукцию, потребляя водоросли и бактерий, в форму, доступную вторичным консументам (включая молодь рыб); делают это с замечательной эффективностью, продуцируя до 30% суммарной биомассы планктона (Галковская и др., 2001). Наличие партеногенеза, покоящихся яиц, относительно медленной скорости плавания (что удобно для наблюдения), легкости культивирования привели к тому, что сейчас эти организмы считаются одним из самых популярных объектов экспериментальных и полевых исследований, удобной моделью для тестирования экологических и
эволюционных теорий (Ricci et al., 2000; Маркевич, 2005; Кутикова, 2005). Общепризнанно, что коловратки должны быть обязательно (наряду с простейшими) включены в систему мониторинга озер (Биоиндикация..., 2007). Их экологические свойства позволяют хорошо тестировать качество вод, однако для этого необходимо знание таковых свойств в конкретном водоеме.
Байкальские коловратки в определенной степени обойдены вниманием, большее значение в изучении биологии озера Байкал традиционно признавалось за ракообразными. Поэтому многие стороны биологии и экологии видов (в т.ч. их распределение) остаются слабо известными, даже для наиболее хорошо изученных пелагических и особенно для донных и зарослевых форм (Атлас..., 1995; Аров и др., 2001). Мало изучено подледное обитание коловраток в озере Байкал, которое представляет особый интерес: именно подо льдом развивается эндемичный ансамбль планктонных видов pp. Notholca и Synchaeta. В многочисленных работах (Атлас..., 1995) даются описания картин распределения пелагических коловраток по акватории озера или в отдельном районе (как правило, вместе со всем зоопланктоном). Однако, четкого представления о влиянии экологических факторов на распространение и развитие того или иного вида (или ансамбля видов) пока нет.
Одна из причин слабой изученности экологии коловраток заключается в том, что экспериментальная гидробиология на Байкале традиционно развита слабо. Вторая причина - в том, что многие исследования в пелагиали озера Байкал проводились и проводятся с использованием только планктонных сетей с ячеей фильтрующего конуса, наиболее подходящей для отлова байкальских ракообразных. В этом случае большинство мелких и редких коловраток не долавливаются. Применение при этом больших по протяженности сетных обловов по вертикали затрудняет сопоставление распределения коловраток с
условиями среды в толще вод, фиксируемые обычно в отдельных точках пространства. Таким образом, важный путь дальнейшего изучения экологии байкальских коловраток, включая закономерности их распределения в пелагиали и причины формирования их ансамблей в пелагических местообитаниях - синхронное исследование численности коловраток и экологических условий в озере с использованием комплекса орудий - гидрофизических зондов, батометров и планктонных сетей.
В связи с вышесказанным, цель данного исследования - изучить пространственное распределение коловраток в пелагиали озера Байкал и выявить факторы, ограничивающие их распространение в толще вод и способствующие их развитию в пелагических биотопах.
Задачи исследования сформулированы следующим образом:
Определить методику учета коловраток в пелагиали озера Байкал с применением батометров, сети Джеди и гидрофизических зондов.
Определить зависимость распространения и численности пелагических коловраток от температурных условий в толще воды в периоды прямой и обратной стратификации.
Изучить влияние холодноводности Байкала на размеры тела видов р. Keratella, круглогодично обитающих в открытых водах.
Изучить изменения видового богатства и разнообразия, доминирующих форм в ансамблях пелагических коловраток и расхождение в пространстве близкородственных видов в сопоставлении с условиями среды в различных районах озера в подледный период и в период открытой воды.
Научная новизна. Впервые проведены исследования пространственного распределения коловраток в системе комплексных лимнологических наблюдений с применением планктонных мелкоячеистых сетей, большеобъемных батометров и гидрофизических зондов. Впервые по батометрическим данным построена зависимость численности коловраток от температуры воды (по данным за все сезоны
года), охарактеризованы закономерности распределения коловраток в разных районах озера в периоды прямой и обратной стратификации, смена их доминирующих форм в разных диапазонах температуры воды (по показаниям СТД-зонда). Доказано наличие в современный период специфичных, «гигантских», морфотипов видов p. Keratella в открытой холодноводной пелагиали. Впервые определена роль весеннего термобара в разграничении ансамблей пелагических коловраток и в проникновении прибрежных коловраток в глубинные слои водной толщи. При исследовании микрораспределения коловраток получены первые батометрические данные о расхождении близкородственных видов в пространстве одного биотопа и в экотонах, при переходе от одного сообщества к другому. С использованием комплекса орудий (сетей, батометров, шприцев) и водолазных сборов доказана средообразующая роль ледовых водорослей, от состава и обилия которых зависит видовое богатство и разнообразие зимне-весенних коловраток.
Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы для разработки биоиндикационной шкалы определения состояния пелагических сообществ в Байкале, что важно в мониторинге озера Байкал, использованы для чтения курсов по биологии коловраток в Иркутском государственном университете.
Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на Второй и Четвертой Верещагинской Байкальских конференциях (Иркутск, 2000, 2005); на Втором Международном симпозиуме "Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в Великих и больших озерах мира», УланУдэ, 2002; на Третьем Международном Симпозиуме «Ancient lakes: speciation, development in time and space, natural history» (Иркутск, 2002); на конференции «Водная экология на заре XXI ВЕКА» (Санкт-Петербург, 2005); на IV Международной конференции по коловраткам (Борок, 2005), на международном конгрессе лимнологов (SIL, Монреаль, 2007),
Всероссийской школе-семинаре по коловраткам (Иркутск, 2007), а также на заседаниях объединенного семинара Лимнологического института СО РАН.
Публикации. Основные положения диссертации изложены в 14 работах, из них опубликовано 13 и находятся в печати - 1.
Пользуясь случаем, автор выражает искреннюю благодарность
руководителю работы - кандидату биологических наук, заведующей
лабораторией биологии рыб и водных млекопитающих Лимнологического
института СО РАН Н.Г.Мельник, кандидату биологических наук
Г.И.Помазковой за высококвалифицированную помощь в видовой
идентификации коловраток при обработке проб. Особую признательность
за помощь в проведении полевых исследований и за плодотворные
дискуссии автор приносит коллективам лабораторий рыб и водных
млекопитающих, биологии водных беспозвоночных и гидрофизики
Лимнологического института СО РАН, участникам экспедиций под
руководством Н.Г.Мельник и ОАТимошкина за помощь в работе, за
предоставленный материал по условиям обитания коловраток - Н.А.Бондаренко,
НФЛогачевой, О.И.Белых, ЛАГорбуновой, ЛМСороковиковой,
ТЛ.Косторновой, ИАТеркиной, О.НПавловой, В.Г.Иванову, АА.Жданову и В.ВБлинову, а также коллективу японской исследовательской группы из Киотского университета (руководители работ проф. Е.Вада и проф.М.Наканиши).
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, общего заключения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 220 источников, в том числе 136 иностранных. Она изложена на 150 стр., включает 7 таблиц и 63 рисунка.
Работа выполнена в рамках бюджетных проектов Лимнологического института СО РАН №№ 28.3.4 и 7.9.1.1, в т.ч. проектов БМЦЭИ, и при частичной поддержке фантов РФФИ №№ 05-04-48624 и 06-04-48878. СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ
Лазарев М.И. Морфологическая изменчивость панцирных коловраток Keratella quadrata и К. cochlearis в условиях разных биотопов озера Байкал // Тезисы докладов и стендовых сообщений Второй Верещагинской Байкальской конференции. - Иркутск, 2000. -С. 125.
Лазарев М.И., Аров И.В. Морфологическая изменчивость панцирных коловраток Keratella quadrata и К. cochlearis озера Байкал // Исследования фауны водоемов Восточной Сибири. - Иркутск: Изд-во Иркутского университета, 2001. - С. 9-15.
Дзюба Е.В., Мельник Н.Г., Лазарев М.И., Наумова Е.Ю., Тереза Е.П. Сезонная динамика спектров питания молоди голомянок в пелагиали южной котловины озера Байкал // Материалы Второго международного симпозиума «Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в Великих и больших озерах мира». - УланУдэ: Изд-во Бурятского научного центра СО РАН, 2002. - С. 26-27.
Lazarev M.I., Arov I.V. A view on the intraspecies structure of the testaceous rotifers Keratella quadrata and К cochlearis on the grounds of cluster analysis II Third International Symposium «Ancient Lakes: Speciation, Development in Time and Space, Natural History». -Novosibirsk: Nauka Publishers, 2002. - С 94.
Melnik N.G., Bondarenko N.A., Belykh O.I., Blinov V.V., Ivanov V.G., Korovyakova I.V., Kostornova T.Ya., Lazarev M.I., Logacheva N.F., Pomazkova G.I., Sherstyankin P.P., Sorokovikova L.M., Tolstikova L.I., Tereza E.P. The distribution of pelagic invertebrates near a thermal bar in
Lake Baikal II Third International Symposium" Ancient Lakes: Speciation, Development in Time and Space, Natural History. -Novosibirsk: Nauka Publishers, 2002. - С 110.
Melnik N.G., Bondarenko N.A., Belykh O.I., Blinov V.V., Ivanov V.G., Korovyakova I.V., Kostornova T.Ya., Lazarev M.I., Logacheva N.F., Pomazkova G.I., Sherstyankin P.P., Sorokovikova L.M., Tolstikova L.I., Tereza E.P. The distribution of pelagic invertebrates near a thermal bar in Lake Baikal II Hydrobiologia. - 2006. - Vol. 568 (S. 1). - P.69-76.
Дзюба E.B., Наумова Е.Ю., Мельник Н.Г., Помазкова Г.И., Тереза Е.П., Лазарев М.И. Межгодовая и сезонная динамика спектра питания молоди голомянок озера Байкал // Труды кафедры зоологии позвоночных. - Иркутск: Изд-во Иркутского университета, 2004. - С. 65-70.
Мельник Н.Г., Лазарев М.И., Наумова Е.Ю., Тереза Е.П. Учет зоопланктона глубоководного озера (на примере озера Байкал) // Тезисы докладов и стендовых сообщений Четвертой Верещагинской Байкальской конференции. - Иркутск, 2005. - С. 130.
Белых О.И., Потемкина Т.Г., Гранин Н.Г., Блинов В.В., Томберг И.В., Кузьмина А.Е., Глызина О.Ю., Тереза Е.П., Мельник Н.Г. Лазарев М.И., Гнатовский Р.Ю., Башарина Т.Н.. Проведение комплексных физико-химических и биологических исследований на мониторинговой станции в Южном Байкале // Тезисы докладов и стендовых сообщений Четвертой Верещагинской Байкальской конференции. - Иркутск, 2005. - С. 21.
Lazarev M.I., Pomazkova G.I., Melnik N.G. Under-ice habitat of planktonic rotifers in Lake Baikal and the problem of their endemism II Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century I Professor G.G.Winberg 100th Anniversary: Book of Abstract, 3-7 October, 2005, St.Petersburg, Russia. - St-Petersburg, 2005 - P. 51.
Лазарев М.И., Помазкова Г.И., Иванов В.Г., Теркина И.А., Павлова
O.H., Белых О.И., Бондаренко Н.А., Мельник Н.Г. Распределение коловраток в водной толще прибрежно-склоновой зоны озера Байкал в подледный период // Коловратки (таксономия, биология и экология): Материалы IY Международной конференции по коловраткам, Борок, 6-8 декабря 2005 г. - Борок, 2005 - С. 175-189.
Лазарев М.И., Мельник Н.Г., Оболкина Л.А., Кренева СВ. Изучение индикаторного значения соотношения численности инфузорий и коловраток в условиях озера Байкал // Биоиндикация в мониторинге пресноводных систем: Тез.докл. международной конф., 23-27 окт. 2006 г., Санкт-Петербург. - СпБ, 2007. - С. 89.
Melnik N.G., Lazarev M.I., Pomazkova G.I., Bondarenko N.A., Obolkina L.A., Penzina M.M, Timoshkin OA. Life strategy of pelagic animals in Lake Baikal II 30 Congress of the International Association of Theoretical and Applied Limnology. Section RS 221 - Montreal, 2007. -P. 21.
Melnik N.G., Lazarev M.I., Pomazkova, N.A.Bondarenko, L.A.Obolkina, M.M.Penzina, O.A.Timoshkin, R.L.Wallace. The cryophilic habitat of micrometazoans under the lake-ice in Lake Baikal II Fundam. Appl. Limnol. (Arch. Hydrobiol.) - в печати.
Изученность пространственного распределения коловраток в пелагиали озера Байкал
Пространственное распределение коловраток в Байкале стали изучать еще в начале прошлого столетия. В самом начале исследований обнаружили особенности фауны байкальских коловраток: большие размеры форм обычных палеарктических коловраток и большое количество эндемичных видов (Яхонтов, 1904; Воронков, 1925,1927; Яшнов, 1922; Яснитский, 1923, 1926, 1930, 1934; Тихомиров, 1927, 1929; Скабичевский, 1935). В дальнейшем основной интерес специалистов был сосредоточен на изучении таксономического разнообразия коловраток, в том числе в конкретных районах озера (Вилисова, 1954; Шнягина, 1963; Помазкова, 1970; Гайгалас, 1958; Кутикова, 1964, 1985, 1986; Васильева, Кутикова, 1969; Левковская, 1977; Kutikova, 1978; Кутикова, Аров, 1985; Кутикова, Васильева, 1982). В этот период было описано множество эндемичных видов. Л.А.Кутикова (1986) выделила два комплекса коловраток на Байкале: собственно байкальский и сибирско-европейский. Основу фауны байкальских коловраток составляют палеарктические виды, а не эндемики. Даже если предположить, что представители и первого и второго комплекса осваивали байкальские воды одновременно, то по экологической специфике они были сезонно изолированы друг от друга (Kutikova, 1978).
Одновременно с работами по изучению таксономического разнообразия ротаторного сообщества на Байкале проводились исследования в эколого-продукционном направлении. В первых работах, посвященных изучению зоопланктона Байкала, есть сведения о месте обитания тех или иных видов (Яснитский, 1923, 1934; Скабичевский, 1935). В.Н. Яснитский в 1926-1928 гг. провел исследования по изучению зоопланктона открытых вод и выявил несколько групп организмов в зависимости от времени их нахождения в водоеме (Яснитский, 1930). Коловраток Keratella quadrata, К. cochlearis, Kellicottia longispina, Filinia terminalis - он отнес к видам, обитающим в озере течении всего года.
А.А.Захваткин (1930, 1932) работал сетью Апштейна, выполняя горизонтальные и вертикальные ловы. Он описал вертикальное распределение трех круглогодичных видов и двух зимне-весенних в открытой пелагиали (горизонты 0,5,10,25,50,100 м). По его данным, главная масса всех особей встречается в слое воды 0-50 м, летом присутствует слоистость на глубине 5-Ю м.
Б.И.Гарбер (1948) работал в открытых водах Южного Байкала вертикальной замыкающейся сетью Нансена. По его данным, круглогодичные и зимне-весенние коловратки в массовом количестве развиваются в верхних 100 м; в слое 100-200 м количество их резко падает, глубже 200 м коловратки встречаются только в некоторых пробах, обычно в виде единичных экземпляров, т.е. присутствие их там носит случайный характер. Он делает важный вывод - глубина 200-250 м, видимо, естественная граница, отделяющая поверхностную зону от глубинной в пелагиали Байкала. По самым современным данным (Блинов и др., 2005), применение TS-индекса показало, что эта граница (250-300 м) обусловлена наличием поверхностной водной массы (альтернирующий слой по Г.Ю.Верещагину).
В 1946 г. на базе Байкальской биологической станции НИИ Биологии М.М. Кожов организовал ежедекадные наблюдения за состоянием планктона на стационарной точке - 1.5 км от берега вблизи п. Большие Коты, а также ежегодные обследования акватории. Эти наблюдения проводятся и в настоящее время. Лимнологический институт СО РАН проводит подобные наблюдений с 60-х гг. прошлого века. М.М.Кожов (1962), обобщив исследования планктона Байкала 40-х-50-х гг, делает вывод, что в Байкале температурный режим вод является важнейшим фактором, лимитирующим развитие зоопланктеров.
Результаты ежедекадных наблюдений за коловратками у п. Большие Коты в 50-х гг. были опубликованы К.С. Гайгаласом (1958). Он выделил три сезонные группы коловраток, формирующих ротаторное сообщество в глубинной пелагиали: круглогодичные - Keratella quadrata, К. cochlearis, Kellicottia longispina, Filinia terminalis; зимне-весенние - Synchaeta pachypoda, Notholca grandis, N. accuminata (N. intermedia); летне-осенние: Asplanchna priodonta, A. herecki, Polyarthra trigla (сборный вид), Collotheca mutabilis, Synchaeta stylata, Conochilus unicornis. Этот исследователь выявил периоды нахождения видов в планктоне, время достижения ими максимальной численности в годовом цикле (для ряда видов - при какой температуре поверхности воды). К.С.Гайгалас по данным за 2-3 года описал - до каких глубин наблюдается основная масса коловраток, отметил рассеяние их до глубин 250 м во время гомотермии, приуроченность некоторых видов к определенным районам озера, отметил спектр питания ряда видов.
Во второй половине прошлого века трудами замечательных исследователей - И.К.Вилисовой, Г.Л.Васильевой, Г.Ф.Мазеповой, Г.И.Помазковой, Э.Л.Афанасьевой, Левковской (Оболкиной) Л.А. и затем Н.Г.Шевелевой, О.Г.Пеньковой, В.П.Павлицкой, Н.Г.Мельник, Ю.А.Сокольникова и другими учеными изучение распределения коловраток (при исследованиях зоопланктона в целом) были продолжены. Мы не привели те результаты, которые описывают картины распределения зоопланктона по акватории озера (по данным сети Джеди с ситом 120-145 мкм) - они охарактеризованы в полном обзоре Н.Г.Мельник (Атлас..., 1995). В этом разделе нас интересуют результаты по выделению закономерностей распределения в зависимости от температуры воды и кормовых условий коловраток.
И.К.Вилисова (1959) при исследовании зоопланктона Малого моря приводит графики связи температуры воды, видимо, средней для разных слоев воды в 0-50 м, и суммарной численности коловраток на ряде станций этого района Байкала (сеть Джеди малая и средняя, сито № 50 и 77 соответственно) в разные сезоны года. Этот автор ясно показывает увеличение численности коловраток и смену доминантов с ростом температуры воды (температура приведена до глубин 100 м): в августе в слое воды 0-10 м - от 1 до 24 тыс.экз./м3 в диапазоне 9-14 С (открытая часть Малого Моря, а затем в октябре при снижении температуры воды до 6-7 С - вспышку численности более хололюбивых Keratella quadrata и Kellicottia longispina. И.К.Вилисова выделяет холодолюбивый (байкальский) и теплолюбивый (палеарктический) комплексы коловраток (дает оптимальные температуры для развития первого - 6-7, для второго - 15 С, приводит границы их распространения в разные сезоны года по акватории пролива и смену комплексов в зависимости от температуры воды. В заключение автор делает вывод, что температурный режим вод в Байкале является одним из важнейших факторов, лимитирующих развитие зоопланктеров и соответственно оказывает влияние на характер их пространственного распределения.
Г.И. Помазкова (1970) дает монографическую сводку по зоопланктону Байкала: 1) выделяет 4 группы видов (в т.ч. коловраток) по их обилию и встречаемости по акватории озера; 2) определяет особенности состава зоопланктона отдельных районов; 3) делает вывод, что круглогодичные коловратки бывают обильны в теплые годы, за исключением тех лет, когда в массе развиваются циклопы; весенние коловратки - обильны в годы массовой вегетации весенних диатомей из p. Aulacoseira; годовые колебания численности и видового состава летних коловраток в открытых водах зависят от степени из развития на мелководьях озера.
Орудие лова и объем пробы
Для оценки численности коловраток в лимнологических и океанологических методических руководствах рекомендуется метод водозачерпывания, т.е. использование обычных или модифицированных батометров (объем проб от 1 до 50 л и более). Для получения больших по объему проб используют насосы или особые комплексы батометров (т.н. «розетты»). Фильтрационный способ отбора сетями рекомендуется как контрольный для учета состава сообщества и редких видов, а также когда организмы очень разреженны в пространстве (Галковская, 1965, 2006; Методика..., 1975; Green, 1977; Современные..., 1983; May, 1986; Руководство..., 1992; Blomqvist, 2001; Biodiversity..., 2002; Wallace et al., 2006; и др.).
Для планктонных коловраток Байкала ранее определено (Кожова, Мельник, 1985), что сеть из капронового сита № 73 (81 мкм) дает более точную оценку ротаторного планктона (она более уловиста по всем видам), чем сеть из сита № 55 (145 мкм). Однако, различия уловов всех коловраток (по 20 повторным станциям) этими сетями сильно менялись (от 0,9 до 13,2 при среднем значении 2,5). Уловы коловраток 7-литровым батометром занимали промежуточное положение между уловами сетей, т.е. были меньшими по сравнению с таковыми сетью из сита № 73 (Кожова, Мельник, 1985). В другой методической работе (Кожова и др., 1985) также показано, что для байкальских пелагических коловраток соотношения уловов сетями с разным ситом изменчивы от сбора к сбору (как во времени, так и в пространстве); виды с разным размером тела различаются по характеру уловистости сетями; наиболее стабильно и в больших количествах коловратки отлавливаются более мелкоячеистой сетью (сито № 73). Авторы делают вывод, что для получения достоверного материала по структуре ротаторного сообщества предпочтительно работать комплексом орудий, состоящим из большеобъемного батометра и сети.
Методические исследования по смежной с коловратками группе микрозоопланктона - по пелагическим простейшим озера Байкал были проведены В.М. Каплиным (1974). Был выработан ряд следующих рекомендаций: 1) объем пробы один литр не может обеспечить в пелагиали Байкала удовлетворительный в количественном отношении сбор микрозоопланктона; 2) как основное орудие сбора простейших рекомендован 20-25-литровый планктоночерпатель Богорова; 3) наиболее полно характеризует состав, количество и распределение инфузорий отбор проб совместно планктоночерпателем Богорова (20-25 л) и батометром типа Молчанова (4 л) после предварительного зондирования прозрачномером; 4) в условиях олиготрофного Байкала планктонная сеть типа Джеди дает возможность получить массовый материал по крупным размерным группам инфузорий в течение всего года. В главе 1 показано (рис. 1.1), что по размерам тела байкальские коловратки всех экологических групп разнородны. Пелагические массовые виды pp. Keratella, Filinia, Kellicottia, Synchaeta и Notholca также включают виды из всех размерных классов. Сравнительно высокие концентрации этих коловраток в пелагиали наблюдаются только в течение 3-4 месяцев, большую часть года коловратки малочисленны, разреженны в пространстве и, по-видимому, образуют микроскопления. Поэтому мы включили в комплекс орудий как мелкоячеистую сеть, так и большеобъемный батометр.
Исходя из сетных оценок концентраций байкальских пелагических коловраток, полученных за многолетний период в открытой пелагиали (Помазкова, 1970; Кожов, Помазкова, 1973), многие виды, включая доминантные формы, немногочисленны и часто единичны в одном литре. Более высокие сетные концентрации коловраток зарегистрированы только в мелководной и более теплой, прибрежно-соровой зоне, озера - до 1000 экз./л (Шевелева, Пенькова, 2005). В однолитровых батометрических пробах Э.Л.Афанасьева (1963) и М.Б.Эггерт (1973) чаще всего находили коловраток единично, редко - до нескольких десятков; в 7-литровых батометрических пробах уже обнаруживалось до сотен экземпляров всех видов в сумме (Кожова и др., 1985).
По нашим данным (табл. 2.1) 20-литровые пробы, собранные в 300-метровой толще вод открытого Байкала на разных горизонтах, обеспечивают в периоды массового развития коловраток (апрель-май и сентябрь-октябрь) статистически достаточные выборки коловраток для оценки численности видов в 1 л (1 м ) : число экземпляров всех видов в осадках проб достигает 1000 экз. и более, по массовым видам - более 100 экз. в пробе.
Количество горизонтов(проб) 40 8 11 3 3 7 В связи с вышесказанным, был принят основной объем проб равный 20 л. В соответствии с рекомендациями: «...делать с каждой глубины минимум две повторных пробы» (Green, 1977), материал на пелагических глубоководных станциях отбирался 10-литровым батометром дважды с каждого горизонта, для подледных исследований в прибрежно-склоновой зоне - четырехлитровым батометром шестикратно с каждого горизонта. Двадцать литров использовались как единая проба для подсчета коловраток (этот объем профильтровывался через маленькую сеть с размером ячеи 20 мкм), а остальная проба - для определения других показателей: концентрации бактериопланктона, автотрофного пикопланктона и фитопланктона; рН измерена рН-метром-иономером «Эксперт 001-2» марки Эконикс. Температура воды измерялась с помощью СТД-зонда (SBE-25 или TSI-3.5) от нижней поверхности льда до дна или от поверхности воды и до дна.
Лунки во льду выполнялись непосредственно перед отбором проб, т.е. можно исключить т.н. эффект лунок (когда в ней формируется особый ансамбль видов) и считать, что поверхностные пробы из лунок (горизонт 0) давали представление о самом верхнем подледном слое воды.
В большинстве работ по исследованию распределения коловраток мы применяли сетные отборы совместно с батометрическими. Иногда, когда условия работы на комплексных станциях не позволяли по времени выполнять отбор проб комплексом орудий, применялась только мелкоячеистая сеть. Впервые для байкальских коловраток нами применялась сеть Джеди, рекомендованная В.М.Каплиным (1974) как оптимальная для сбора мелкого зоопланктона. Ее параметры: диаметр входного кольца - 357 мм (1/10 м ), диаметр второго кольца 455 мм, и удлиненный фильтрующий конус с длиной по образующей 1500 мм из сита № 73 (мы использовали ячею среднего диаметра 88 мкм). Коэфиициент фильтрации этой сети близок к единице (Каплин, 1974).
Распределение коловраток в зимне-весенний период в прибрежно-склоновой зоне открытого Байкала
Задача данной работы - показать приуроченность разных видов байкальских коловраток к различным слоям стратифицированной водной толщи подо льдом, применив впервые для Байкала подробные батометрические сборы. В этом отношении интересен подледный период, когда в озере обитает сообщество эндемичных и неэндемичных коловраток. Прибрежно-склоновые воды у открытого побережья Байкала - удобный район для решения этой задачи, т.к. в подо льдом в прибрежной зоне озера над различными глубинами дна (рис. 3.19) формируются зоны, резко отличающиеся по абиотическим и биотическим условиям.
Состав коловраток. В апреле 2003 г. в районе исследований (у м. Березовый, Южный Байкал) зарегистрировано во всех пробах 35 видов и подвидов коловраток, включая формы, определенные до рода (pp. Synchaeta, Notholca, Collotheca, Cephalodella и Trichocerca). Отмечено наличие (как минимум, семи) морфологических вариаций Notholca grandis, отличающихся размерами и соотношением длин шипов панциря (Помазкова и др., в печати). В соответствии с экологической классификацией байкальских коловраток (Кутикова и др., 1995) виды разделены на 5 групп (группы 1-3 - облигатные пелагобионты): 1. Планктонные круглогодичные широко распространенные виды: Keratella quadrata, К. cochlearis, Kellicottia longispina, Filinia terminalis. 2. Планктонные зимне-весенние виды p. Synchaeta: 2.1 -эндемичные: S. pachypoda, S. pachypoida, S. prominula, S. rufina; 2.2 - определенные до рода мелкие формы Synchaeta sp.; 2.3 -самцы коловраток, просчитанные отдельно. 3. Планктонные зимне-весенние виды p. Notholca: 3.1 -эндемичные: N. grandis, N. intermedia, 3.2 - неэндемичные: N. acuminata acuminata, N. acuminata extensa, N. caudata, N. labis, N. squamula squamula, N. squamula cristata, N. triarthroides (последний вид считается и обитателем бентоса), 3.3 -определенные до рода формы Notholca sp. 4. Эндемичные бентосные виды p. Notholca: N. lamellifera lamellifera, N. lamellifera determinata, N. lamellifera jashnovi. 5. Фитофильные, планктоно-бентосные, бентосные виды: Cephalodella limosa, С. ventripes, Cephalodella sp., Encentrum putorius, Euchlanis ligulata (эндемик), Trichocerca (D.) brachyura, T. capucina, T. (D.) cavia, T. (D.) vassiljevae (эндемик), Trichocerca sp. Единично отмечена летне-осенняя планктонная Polyarthra dolichoptera (в основном, отмершие особи).
Температура воды. Для температуры воды на полигоне в подледном слое (рис. 3.19) характерна хорошо выраженная зональность, как в вертикальном направлении, так и в горизонтальном. Нижней границей подледного 1,5-метрового слоя воды (с учетом толщины льда - 2-метрового слоя) является изотерма 1С. Это наиболее холодный слой; здесь температура воды быстро меняется от 0,2 (0 м) к 1,0С (2 м). Станции 2 и 3 имеют важные особенности (рис. 3.19): на первой обнаруживается более теплый придонный слой (до 3,0 С), на второй - температурная аномалия у поверхности. Кроме резких вертикальных изменений в верхнем подледном слое обнаруживается последовательное увеличение температуры воды в сторону открытого озера (от 0,2 до 0,9-1,0С). Глубже, на станциях 3-7, расположен слой воды (5-40-45 м), где температура воды слабо меняется как по вертикали, так и по горизонтали, и остается равной 1,0-1,3С. Затем, от 40 до 100 м, вновь происходят ее быстрые изменения с глубиной - от 1,4 до 3,4С, и после 100-метрового слоя в водной толще устанавливается обычная для глубинной зоны Байкала температура (3,5-3,6С).
Автотрофный пикопланктон (рис. 3.20.2). Эта группа распределена в пространстве относительно равномерно: на горизонтах 2-25 м всех станций ее численность равна 20-35 тыс.кл./мл. В поверхностном горизонте (0 м) она, как правило, немного снижена (особенно на станциях 3-5), а в слое воды 50-300 м - уменьшается на 1-2 порядка. По сравнению с летне-осенним периодом, когда автотрофный пикопланктона достигает максимума развития (до 10 кл./мл) (Белых и др., 1999; Belykh et al., 2006), его численность в апреле 2003 г. невелика.
Фитопланктон (рис. 13.3-13.4). Наиболее обильны водоросли в самом поверхностном подледном слое воды (0, 2 м) на прибрежных станциях 1-4: их численность и биомасса достигают 700-2500 тыс.кл./л и 4-Ю г/мЗ. Обеспечивали это обилие на всех станциях динофитовые водоросли: на горизонте 0 м их доля составляла 91-100 % численности всех водорослей, снижаясь только на станции 3 (до 70 %). В слое воды 5-50 м на станциях 3-7 структура альгоценоза резко меняется: преобладают диатомовые водоросли (63-82 %), среди которых доминируют Synedra acus и Asterionella formosa. Субдоминанты - динофитовые водоросли; другие группы (Chrysophyta, Cryptophyta, Chlorophyta) составляют единицы процентов, в сумме - 10-15 %. Общая численность и биомасса водорослей с глубиной снижается: в слое 5-25 м не превышает 300 тыс.кл./л и 1200 мг/мЗ, на горизонте 50 м составляет 2-53 тыс.кл./л и 44-230 мг/мЗ.
Общая численность коловраток (рис. 3.20.6). Обилие коловраток определяется развитием водорослей: в поверхностном подледном слое воды они наиболее многочисленны, достигая максимума (50-80 экз./л) на станциях, где максимальна доля в альгоценозе динофитовых водорослей (станции 1,2,4,5). Глубже численность коловраток резко уменьшается до 1-12 экз./л (в слое 5-50 м); еще глубже (на горизонтах 100, 200, 300 м) она не превышает 0,3 экз./л.
Распределение видов и ансамбли коловраток (рис. 3.21, 3.22). Каждый вид имеет свои особенности распределения в водной толще, однако существуют и сходства, которые позволяют выделить несколько групп.
Фитофильные и бентосные коловратки не достигают высокой численности (рис. 3.21.2); для всех видов характерны низкие концентрации (0,1-2 экз./л). Виды рода Cephalodella распределены в поверхностных слоях воды (0-2 м); на станции 4 численность С. limosa увеличивается до 8 экз./л. Виды рода Trichocerca и Euchlanis ligulata отмечаются спорадически и единично (0,1 экз./л) на разных горизонтах 100-метрового слоя воды, увеличивая число видов коловраток в этом слое (рис. 3.21.1).
Из видов p. Synchaeta наиболее приурочены к поверхностно-прибрежной зоне S. rufina и многочисленные мелкие предствители рода -Synchaeta sp. (рис. 3.21.5, 3.22); все они исчезают из планктона за пределами 2-метрового слоя и станций 1-2. S. pachypoida имеет максимальную численность также в прибрежно-поверхностной зоне (16 экз./л - 20 % от суммарной численности коловраток на ст. 1), однако этот вид присутствует в поверхностных горизонтах на всех 7 станциях (рис. 3.21.5, 3.22). В отличие от нее S. pachypoda, достигая максимума численности (13 экз./л) на станции 1 (0 м), распространяется в сторону открытого озера более успешно: присутствует на всех станциях и достигает 5-26 % численности коловраток (рис. 3.21.3, 3.22). Самцы коловраток этого рода имеют максимум численности (5-29 экз./л - 60 %) у берега (станции 1 и 2, глубина 0 м), отмечаются единично (0,1-5 экз./л) до глубины 10 м и до станции 5, затем исчезая из планктона. Наибольшей численности в этой группе достигает S. prominula (39-58 экз./л - до 80 % численности коловраток). Но «ядро» или максимальная численность этого вида находится не в прибрежной зоне, а над глубинами 50-100 м на станциях 4-5 (рис. 3.21.4, 3.22). Также как и S. pachypoda, этот вид распространяется единично (0,1-6 экз./л) до горизонта 25 м (рис. 3.22-3.24).
Распределение коловраток в период открытой воды на Селенгинском мелководье
Распределение коловраток в период открытой воды исследовалось на 5 станциях разреза м. Красный Яр - пр. Харауз 22 августа 1999 г. Август-сентябрь считается самым теплым периодом на Байкале (Кожов, 1962), температурные показатели воды достигают максимальных значений для озера именно в это время.
Средняя температура воды в слоях 0-25, 25-50 и 50-250 м существенно не отличалась для станций разреза (рис. 3.41), но резко различалась в поверхностных и глубинных слоях. Менее прогрета - центральная глубоководная часть разреза.
Примечание: жирный шрифт - средние для слоя значения; температура воды, данные по температуре воды, бактериопланктону и водорослям - В.Г.Иванова, Т.Я.Косториовой, Н.Ф.Логачевой соответственно.
Концентрация бактериопланктона на разных глубинах на разрезе не одинакова (рис. 3.42, табл. 3.2). Наиболее высока она в поверхностных водах (0-25 м) - 1,8-2,2 млн.кл./мл, с глубиной снижается до 0,7-1,6 млн.кл./мл. В одном и том же слое воды эта величина меняется незначительно (рис. 3.42). Численность водорослей меняется по разрезу и в разных слоях воды также (рис. 3.43): снижается в глубинных слоях, и близка по значениям в одном и том же слое. За исключением слоя воды 0-25 м на станции 1 (здесь она понижена в 2-6 раз по сравнению с остальными станциями).
Распределение фитопланктона на разрезе м. Красный Яр - пр. Харауз 22 августа 1999 г. (по данным Н.Ф.Логачевой). Численность коловраток (табл. 3.2) подвержена изменениям, в соотвтствии свойственным параметрам среды: она уменьшается от поверхностных слоев воды к глубинным, но внутри каждого слоя меняется мало, увеличиваясь от центральных частей озера к Селенгинскому мелководью и в западному побережью озера (к м. Красный Яр). Снижение численности коловраток на станции 1 в слое 0-25 м, очевидно, связано со снижением численности водорослей (табл. 3.2). Остальные параметры меняются сравнительно мало. Помимо этого большую роль играет видовой состав альгоценоза. Рассмотрим этот вопрос подробнее.
В августе в планктоне присутствуют лишь представители летне-осеннего и круглогодичного комплексов коловраток, причем последние -доминируют во всех слоях воды (рис. 3.46-3.47). Численность летне-осенних коловраток в верхнем (0-25 м) слое выше и составляет 22-38% от общей численности, чем в следующем (25-50 м) где их доля значительно уменьшается - 7-17%.
Состав ансамбля коловраток на разрезе в пределах слоя 0-50 м изменяется от станции к станции (рис. 3.44), число видов увеличивается по направлению к западному берегу и к Селенгинскому мелководью. Однако, на Селенгинском мелководье (станции 4 и 5) в группе летних коловраток присутствуют Polyarthra longiremis, Bipalpus hudzoni, Filinia longiseta, которые полностью исчезают по направлению к западному берегу озера. Ascomorpha ecaudis, Gastropus stylifer, Asplcmchna priodonta отмечены только с западной стороны (станции 1, 2), но отсутствуют на Селенгинском мелководье.
Оба вида {Keratella quadrata и К cochlearis) обладают низкой численностью (менее 1 тыс.экз./м ) при температуре 4С (в слоях воды глубже 50 м). При повышении температуры до 8-10С (в слое воды 25-50 м) численность Keratella cochlearis увеличивается до 1-3 тыс.экз./м3, в то время как численность К quadrata может достигать 6-25 тыс.экз./м3. С повышением температуры до 12-14С (0-25 м) численность обоих видов выравнивается и изменяется от 5 до 30 тыс.экзУм3.
Летнее распределение коловраток на Селенгинском мелководье, также как и в период весеннего термобара, показывает, что различия в структуре их ансамбля может указывать на наличие различных водных масс (в данном случае, у западного и восточного берегов озера). Показано, что при относительно однородных температурных условиях в слоях воды 0-25 м и 25-50 м различия в структуре ансамбля коловраток и в увеличении численности отдельных видов определяются численностью водорослей и структурой альгоценоза.
В Чивыркуйском заливе в период устойчивой прямой стратификации (18 августа 1999 г.) отбор проб был проведен с учетом границ эпи-, мета- и гиполимниона на 5 станциях над глубинами дна 500, 270, 100, 50 и 19 м в направлении от створовой части в залив. Этот район является очень удобным для изучения не только зоны смешения двух сообществ пелегиали озера -более глубоководного (холодноводного) и мелководного (тепловодного), но и различий в структуре ансамбля коловраток в разных слоях стратифицированной водной толщи.
Наиболее резко снижают численность при переходе от более прогретых слоев воды к менее прогретым виды-доминанты первой зоны: Polyarthra dolihoptera и Keratella cochlearis, в меньшей степени - Gastropus stylifer, Collotheca sp., Conochilus unicornis, Euchlnis dilatata, Synchaeta cecilia и Synchaeta sp. Для вышеперечисленных видов характерно снижение численности в термоклине на порядок (табл. 3.3). Численность Keratella quadrata и особенно Kellicottia longispina не меняется в зонах 1-4, эти менее теплолюбивые виды снижают численность на порядок только в пятой зоне, при температуре воды ниже 4 С, где все остальные виды практически единичны.
Т.о. доминантные более теплолюбивые формы Polyarthra dolihoptera и Keratella cochlearis не исчезают из планктона при уменьшении температуры, а только снижают численность, поэтому в зонах 2-3 (нижних слоях эпилимниона и в металимнионе данного района) образуется полидоминантный ансамбль, а затем в зоне 4 доминирует Kellicottia longispina. Можно считать, что зоны 2-3 (температура воды 5-12 С) являются переходными от ансамбля мелководного участка залива к ансамблю створовой части. Об этом говорит также соотношение численности двух видов: менее теплолюбивой Filinia terminalis и более теплолюбивой F.longiseta (табл. 3.3). Первая отсутствует в зоне 1, затем в зонах 2 и 3 оба вида встречаются вместе и в зонах 4 и 5 отсутствует (или единичен) второй вид.
Роль термоклина в формировании биоразнообразия пелагического зоопланктона изучалось на малых стратифицированных озерах Белоруссии (Galkovskaya et al., 2006; Галковская, 2006). В этих исследованиях установлено, что в период летней температурной формируется стабильное вертикальное распределение коловраток. У некоторых видов это проявляется в увеличении среднего размера особи с понижением температуры в вертикальном столбе воды (Keratella cochlearis), в стабильном распределении по вертикали морфотипов и размерных групп (К. cochlearis, Ascomorpha ecaudis). Доминирующие виды формировали в этих условиях три экологические группы по термопреферендуму: 1) предпочитающие температуру ниже 10 С (Filinia longiseta, Keratella quadrata, Polyarthra dolihoptera, Asplanchna priodonta); 2) выше 14C {Polyarthra vulgaris, Synchaeta kitina, Ascomorpha ecaudis); 3) без выраженного термопреферендума {Gastropus stylifer, Conochilus unicornis, Kellicottia longispina, Keratella cochlearis). Увеличение видового богатства коловраток коррелировало с увеличением числа непекрывающихся ниш по индексу Пианки, а увеличение глубины эпи- и металимниона сопровождалось увеличением видового богатства коловраток.
Данные, полученные нами в Чивыркуйском заливе, подчеркивают особенность коловраток - виды этой группы модифицируют свои экологические свойства в ансамбле в соответствии со свойствами среды обитания в конкретном водоеме и районе водоема. Так, в створовой части залива вышеперечисленные выше виды демонстрировали другое поведение по отношению к температурной зональности водной толщи, чем в мелководной белорусском озере, за исключением Kellicottia longispina.
