Введение к работе
1. Актуальность темы. Естественный ареал Apis mellifera L. охватывает всю Африку, Европу и Ближний Восток. Отличительная черта вида - значительная внутривидовая дифференциация (Ruttner, 1988). По современной классификации (Engel, 1999) вид подразделен на 25 подвидов. В Европе встречается девять, восемь из которых обитают в Южной и Центральной Европе, и только один подвид, Apis mellifera mellifera освоил лесостепную и лесную зоны Северной Европы, что делает его очень ценным для пчеловодства северных стран. Эволюция этого подвида проходила в суровых природно-климатических условиях, в результате чего он приобрел свойства, обеспечивающие его преимущество перед другими подвидами пчел в Северной Европе (Шафиков, Баймуратов, 2002; Гранкин с соавт., 2004; Ишемгулов, 2004,2006; Кривцов, 2005,2008).
Зональные перемещения пчел, скрещивание разных подвидов в программах улучшения и размножения привели к потере некоторых полезных свойств генофонда. За последние 60-70 лет во многих регионах России и странах Западной Европы произошла и происходит массовая гибридизация пчел, что привело к необратимым процессам, препятствующим восстановлению исходного местного генофонда. В результате сильно пострадала среднерусская пчела, которая практически исчезла в некоторых местах ее традиционного разведения (Черевко, 2005; Кривцов, 2000, 2008).
Тем не менее, в России еще сохранились резервы генофонда A.m.mellifera, которые можно использовать для восстановления популяции на границах его естественного ареала (Билаш, 1991; Лебедев, Билаш, 1991; Кривцов, 2005). Одной из наиболее известных популяций темной лесной пчелы является башкирская, фактические данные о состоянии генофонда которой публиковались в последнее десятилетие лишь несколькими авторами. В 2000 году на основе анализа полиморфизма межгенного локуса COI-COH мтДНК и морфометрических данных на территории Республики Башкортостан было показано существование лишь одной сохранившейся аборигенной бурзянской популяции A.m.mellifera (Саттаров, Николенко, 2000; Николенко, Поскряков, 2002). В дальнейшем поиск сохранившихся резерватов генофонда
этого подвида был продолжен, и на севере республики была обнаружена еще одна локальная популяция А. т. mellifera в Татыш-линском районе РБ (Ильясов с соавт., 2006). Мы предположили, что ареал северной популяции A.m.mellifera республики может быть шире (Шареева с соавт., 2009).
Для сохранения генофонда ценного подвида A.m.mellifera как в России, так и в Республике Башкортостан, необходимо иметь несколько генетических резерватов, располагать информацией об их популяционно-генетической структуре и границах ареалов составляющих его локальных популяций (Николенко, Поскряков, 2002).
Цель и задачи исследований. Целью исследований было изучение структуры популяции медоносной пчелы северного ареала Республики Башкортостан в сравнительном популяцион-но-генетическом аспекте. В соответствии с целью в задачи исследований входило:
1. Изучить структуру популяции медоносной пчелы северного ареала Республики Башкортостан по морфометрическим данным.
2.Изучить генетическую структуру популяции медоносной пчелы северного ареала Республики Башкортостан на основе полиморфизма микросателлитных локусов ар243, 4а110 и А8 ядерной ДНК и межгенного локуса COI-COII митохондриальной
ДНК.
3.Провести сравнительный анализ популяции северного ареала с другими популяциями медоносной пчелы на территории Республики Башкоростан. 4.Установить филогенетические взаимоотношения и степень дивергенции пчел разных локальных популяций на территории Республики Башкортостан по результатам секвенционного анализа.
Научная новизна работы. Впервые исследована популяция северного ареала башкирской пчелы с использованием классического морфометрического и современных молекулярно-генетических методов идентификации подвидов Apis mellifera. Изучена ее популяционная структура.
Обнаружен высокий уровень полиморфизма межгенного локуса СОІ-СОП мтДНК (Q, PQ, PQQ, PQQQ) в популяции северного ареала башкирской пчелы и проведен сравнительный анализ последней с другими популяциями медоносной пчелы на территории Республики Башкоростан.
Установлено генетическое родство между исследуемыми (бирская, мишкинская, караидельская) и сравниваемыми (бурзян-ская и татышлинская) популяциями пчел Республики Башкоростан. Впервые проведен филогенетический анализ пчел Бирского района.
Теоретическая и практическая значимость работы. Выделенная в ходе исследований, сохранившаяся локальная популяция A.m.mellifera северного ареала башкирской пчелы и данные по ее популяционно-генетической структуре представляют, как практическую, так и теоретическую важность для изучения разнообразия популяции A.m.mellifera на территории Республики Башкортостан и могут служить материалом для сравнения в последующих исследованиях популяций медоносных пчел.
Полученные значения характеристик могут стать основой для ежегодного мониторинга популяции, на основе которых можно определить устойчивость популяции среднерусских пчел, ход эволюционных изменений, популяционно-генетические процессы и характерные для них стандарты значений.
В качестве усовершенствования стратегии по сохранению ценного подвида A.m.mellifera предложено проведение временного генетического мониторинга популяций A.m.mellifera с увеличением ареала исследований и создания банка данных по их популяционно-генетической структуре по годам исследований.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы были доложены и обсуждены на Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологического образования в школе и ВУЗе» (Бирск, 2007 г.), Международной конференции «Пчеловодство - XXI век. Темная пчела {Apis mel-lifera mellifera L.) в России» (Москва, 2008 г.), II Международной научно-практической конференции «Биологические науки в XXI веке: Проблемы и тенденции развития» (Бирск, 2008), Международной научно-практической конференции «Инновации в пчеловодстве. Технологии, инвентарь, продукция» (Адлер, 2008), Мо-
лодежной научной школы-конференции «Современные методы и подходы в биологии и экологии», посвященной 100-летию со дня рождения В.К. Гирфанова (Москва, 2009).
Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ, 3 из которых в журналах, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из следующих разделов: введение, литературный обзор, материал и методика исследований, результаты собственных исследований и обсуждение, заключение, выводы, список литературы и приложение. Работа изложена на 147 страницах компьютерного набора, иллюстрирована 32 таблицами и 29 рисунками. Список литературы включает 243 источника, в том числе 125 работ иностранных авторов.