Введение к работе
Актуальность темы. Ячмень (Hordeum vulgare L.) - одна из основных продовольственных и фуражных зерновых культур в России. В последние годы урожайность ячменя снизилась на 3 - 5% по сравнению со среднегодовым значением 2001-2005 гг. (Обзор российского рынка зерновых и масличных, 2006; Обзор российского рынка зерновых, 2008). Немаловажную роль в снижении урожайности зерновых культур играют грибные болезни. Ринхоспориоз, или окаймленная пятнистость листьев (возбудитель - Rhynchosporium secalis (Oudem.) J. J. Davis), - одна из наиболее вредоносных болезней ячменя. Ринхоспориоз широко распространен во всех основных районах производства ячменя, особенно в прохладных влажных областях умеренного пояса. В России болезнь имеет тенденцию к нарастанию в зонах достаточного увлажнения. В периоды эпифитотий развитие болезни на восприимчивых сортах может достигать 60 — 90% (Танский, Левитин, 1995; Бутрымо-вич, 1990), потери урожая - 40 - 70% (Танский, Левитин, 1995; McDonald et al., 1999; Xi et al., 2000).
Несмотря на то, что для защиты растений от патогена во многих странах эффективно используют фунгициды, самым радикальным, экономически выгодным и экологически безопасным способом борьбы с ринхоспориозом является возделывание устойчивых сортов. Создание такого рода сортов на первом этапе включает поиск доноров эффективных генов устойчивости, способных легко передавать признак при гибридизации. Чем больше разнообразие генов, используемых в селекции, тем медленнее приспособление паразита и тем длительнее срок их «полезной жизни».
Одна из причин возрастающей вредоносности болезни - высокая изменчивость гриба, приводящая к возникновению более агрессивных патотипов и, соответственно, потере устойчивости ряда сортов. По разным литературным источникам в настоящее время известно от 14 до 17 локализованных в хромосомах ячменя генов устойчивости к ринхоспо-риозу (Webster et.al., 1980; Bjornstad et al, 2002; Patil et al., 2003), однако большинство из них неэффективно против популяций возбудителя болезни в России.
Одним из возможных.путей поиска доноров генов устойчивости рассматривается изучение местных ячменей. Среди стародавних сортов-популяций, различных сельскохозяйственных культур зачастую находят источники адаптивно ценных признаков, в том числе и доноры новых генов устойчивости к болезням. Очевидно, генофонд местных сортов-популяций весьма ценен для современной селекции (Кривченко, 1998).
Цель работы - изучить разнообразие местного ячменя из Мировой коллекции ВИР по устойчивости к ринхоспориозу и выявить новые доноры устойчивости к заболеванию для использования их в селекции.
Для достижения данной цели необходимо было решить следующие задачи:
в полевых и лабораторных условиях изучить устойчивость к ринхоспориозу местных образцов ячменя коллекции ВИР и выделить высоко устойчивые формы;
изучить эффективность устойчивости у выделенных форм по отношению к изолятам из различных популяций патогена;
изучить генетический контроль устойчивости у выделенных образцов;
- исследовать селекционно-ценные признаки образцов ячменя, устойчивых к
ринхоспориозу.
Научная новизна. Установлено, что большинство районированных в последнее время сортов ячменя и выявленных ранее источников устойчивости к R. secalis восприимчивы к патогену. В результате изучения 2202 староместных образцов ячменя выделено 70 форм, устойчивых к сборной популяции R. secalis на всех этапах онтогенеза
растений; 67 образцов устойчивы к отдельным клонам гриба. Выявлено 2 образца, обладающих возрастной устойчивостью к патогену. Показано, что ряд устойчивых к ринхоспориозу образцов характеризуются продуктивностью и скороспелостью. Групповой устойчивостью к ринхоспориозу и пыльной головне обладают 3 образца, 5 форм устойчивы к ринхоспориозу и сетчатой пятнистости. Установлено, что эффективность против популяций R. secalis сохраняет лишь один идентифицированный ранее ген Rrs9. Анализ взаимодействия патоген - растение-хозяин показал отличие аллелей, обуславливающих устойчивость к грибу у 32-х форм ячменя, от эффективных ранее генов Rrs4, rrs6, rrsl, а также от Rrs9. Установлено, что 30 образцов защищены новыми нетождественными аллелями генов устойчивости к ринхоспориозу. Предполагается, что образцы из Китая к-18398 и к-16231 имеют аллельные гены устойчивости к R. secalis, а ген (гены) устойчивости образца к-31075 из Непала аллелен гену Rrs9. С помощью гибридологического анализа показано, что образцы к-3307, к-15868, к-18989 и к-3481 защищены эффективными генами устойчивости к R. secalis, различающимися между собой и не аллельными генам Rrs4, rrs6, rrsl и Rrs9. Образцы к-15868 и к-3481 имеют по два комплементарных рецессивных гена устойчивости к R. secalis, к-18989 - два рецессивных гена, а образец к-3307 - один рецессивный ген устойчивости к патогену. Гены устойчивости у этих форм проявляются на протяжении всех этапов онтогенеза растений.
Практическая ценность результатов исследований. Выделены 58 образцов местного ячменя, устойчивых к сборной популяции R. secalis, которые могут быть использованы в селекции на иммунитет. Для вовлечения в селекцию рекомендуются образцы к-3307, к-15868, к-18989 и к-3481, у которых изучено наследование устойчивости к патогену. Источниками групповой устойчивости к ринхоспориозу и пыльной головне являются образцы к-31069, к-31070 и к-31073, а к-6912, к-8905, к-25368, к-25893 и к-26097 сочетают устойчивость к ринхоспориозу и сетчатой пятнистости.
Апробация работы. Результаты исследований доложены, или представлены на Пу-щинской международной школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пушино, 2007, 2010); II Вавиловской международной конференции «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке. Состояние, проблемы, преспективы.» (Санкт-Петербург, 2007); II Всероссийской конференции «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» (Санкт-Петербург, 2008); конференции профессорско-преподавательского состава СПбГАУ (Санкт-Петербург, 2008); Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Актуальные проблемы сельскохозяйственной науки и практики в современных условиях и пути их решения» (Казань, 2009);.Международной конференции в честь 105-й годовщины со дня рождения профессора А. Я. Трофимовской «Современные методы использования генетических ресурсов в селекции ячменя и овса» (Санкт-Петербург, 2009); V съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2009); Всероссийской научно-практической конференции «Современные иммунологические исследования, 'их роль в создании новых сортов и интенсификации растениеводства» (ВНИИФ, Голицино, 2009); конференции молодых ученых и аспирантов «Генетические ресурсы растений и селекция» (Санкт-Петербург, 2010).
Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 118 страницах, содержит 6 рисунков, 21 таблицу. Состоит из введения, 4-х глав, выводов, практических рекомендаций. Список литературы включает 173 наименования, в том числе 130 иностранных.
