Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материалы и методы 25
Глава 2. Общая морфология 33
Глава 3. Образ жизни и особенности распространения 39
Глава 4. Особенности размножения и индивидуального развития 44
Глава 5. Описания новых таксонов иревизии 47
5.1. Perystrix Gavrilov, 2004 47
5.2. Nudicauda gen.n 49
5.3. Longicoccus divnogoricus Gavrilov, 2003 50
5.4. Fonscolombia butorinae Danzig et Gavrilov, 2005 , 51
5.5. Ревизия безногих мучнистых червецов фауны России и сопредельных стран и описание Antonina evetynae Gavrilov, 2003 52
5.6. К таксономии некоторых видов рода Rhizoecus KUnckel d'Herculais..59
Глава 6. Общая цитогенетика кокцид 62
6.1. Голокинетические хромосомы и особенности мейоза 62
6.2. Хромосомные числа , 67
6.3. В-хромосомы 68
6.4. Генетические системы 70
6.4.1. ХХ-Х0 71
6.4.2.2п-2п (дипло-диплоидия) 72
6.4.3. п-2п (гапло-диплоидия) 73
6.4.4. Системы, характеризующиеся гетерохроматинизацией одного гаплоидного набора хромосом - Lecanoid, Comstockiella, Diaspidid ...73
6.4.5. Гермафродитизм 77
6.4.6. Партеногенез 78
6.5. Сводная таблица 1. Хромосомные числа и генетические системы кокцид мировой фауны 84
6.6. Двойное оплодотворение 105
Глава 7. Цитогенетика отдельных таксонов 107
Глава 8. Эволюция генетических систем и кариосистематика 123
Выводы 126
Литература
- Perystrix Gavrilov, 2004
- Fonscolombia butorinae Danzig et Gavrilov, 2005
- Голокинетические хромосомы и особенности мейоза
- Системы, характеризующиеся гетерохроматинизацией одного гаплоидного набора хромосом - Lecanoid, Comstockiella, Diaspidid
Введение к работе
В таксономическом плане кокциды представляют собой группу в ранге подотряда Coccinea или надсемейства Coccoidea (в понимании разных авторов), входящую в состав равнокрылых хоботных насекомых (Homoptera). Число номинальных видов кокцид превышает 7500 в мировой фауне. В этой сравнительно небольшой группе, единственной среди свободноживущих наземных животных, совершился эволюционный переход к полностью неподвижному образу жизни самок. Вероятно, именно это событие сыграло решающую роль в приобретении кокцидами целого ряда своеобразных, нередко уникальных морфо-анатомических, физиологических и цитогенетических особенностей. Внешний облик многих видов кокцид настолько специфичен, что даже профессиональные энтомологи зачастую принимают этих насекомых за плодовые тела грибов, болезненные выросты растительных тканей, кусочки коры и т.п. Однако, такой облик характерен только для самок. Важная черта биологии кокцид - резкий половой диморфизм. Самцы известны далеко не у всех видов, они, как правило, значительно меньше самок, подвижные, крылатые, имеют типичное для насекомых расчленение тела на
5 хорошо выраженные отделы - голову, грудь, брюшко. Взрослые самцы не питаются и живут всего несколько часов, реже - дней. В связи с этим систематизирование и определение кокцид основаны почти исключительно на признаках взрослых самок, морфология которых при своей необычности отличается еще и удивительным разнообразием, перекрывающим таковое у гораздо более крупных по числу видов таксонов насекомых. Не менее разнообразны и удивительны, зачастую уникальны цитогенетические механизмы, определяющие развитие и размножение кокцид. Это и принципиально разные способы определения пола, и гетер охроматинизация отцовского (редко — материнского) набора хромосом с его элиминацией или без таковой в раннем эмбриогенезе самцов, редчайший среди насекомых пример гермафродитизма, своеобразное «двойное оплодотворение», многочисленные формы партеногенеза и т.д.
Специальные таксономические и цитогенетические исследования фауны кокцид Европейской части России были начаты мною 9 лет назад по следующим соображениям. Во-первых, фауна рассматриваемой территории представлена коллекционными сборами значительно слабее, нежели фауна прилегающих регионов — бывших южных республик СССР. Во-вторых, интенсивность таксономических исследований по кокцидам Палеарктики в последние десятилетия сильно снизилась в связи с тем, что иностранные коллеги заняты изучением главным образом тропической фауны, а кокцидологи из бывших социалистических стран и республик отошли от дел. В третьих, по литературным данным, сравнительно давно были известны уникальные особенности цитогенетики кокцид, полученные опять же при изучении тропических и субтропических форм. Огромная же палеарктическая фауна кокцид была практически не затронута цитогенетическими исследованиями, В связи с этим были поставлены следующие задачи:
Сбор материалов в наименее изученных регионах европейской части России - в Средней полосе и в Поволжье.
Выяснение видового состава кокцид европейской части России на основе собственных сборов и материалов коллекции Зоологического института РАН.
Составление определительных ключей для всех видов, родов и семейств, представленных на рассматриваемой территории.
Ревизии отдельных групп и оценка диагностической ценности различных морфологических признаков (преимущественно для наименее изученного семейства Pseudococcidae).
Установление хромосомных чисел и изучение кариотипов кокцид из разных семейств и родов, представленных на территории европейской части России.
Выявление разнообразия генетических систем кокцид фауны региона.
Выяснение возможности применения цитогенетических данных для целей систематики.
Научная новизна.
Впервые составлены список и определитель кокцид фауны европейской части России. 5 видов и 2 рода описываются как новые для науки. 19 видов и 4 рода указываются впервые для региона, из них 13 видов новых для фауны России. Всего в определителе рассматриваются 293 вида из 105 родов, 9 семейств. Из этого числа, 60 видов, известных пока только из сопредельных территорий, включены в определитель провизорно.
Выявлен новый для Палеарктики карантинный вредитель — Rhizoecus mexicanus (Hambleton).
Цитогенетически изучены 39 видов из 32 родов, 9 семейств (табл. 2). Семейство Kermesidae, подсемейство Asterolecaniinae (сем. Asterolecaniidae s. 1.), рода Orthezia (сем. Ortheziidae), Fonscolombia, Heterococcus, Eumirococcus, Mirococcus (сем. Pseudococcidae), Greenisca (сем. Eriococcidae), Acanthopulvinaria, Eriopeltist Eupulvinaria, Rhizopulvinaria, Luzulaspis (сем. Coccidae) и ряд видов из других родов и семейств изучены впервые.
Впервые установлены генетические системы кокцид палеарктики: ХХ-ХО, 2п-2п, Телитокия, Lecanoid (леканоидная), Comstockiella (комстокиоидная), Diaspidid (диаспидоидная).
Впервые подготовлен всесторонний обзор цитогенетики кокцид мировой фауны.
Впервые составлена сводная таблица хромосомных чисел и генетических систем кокцид мировой фауны (465 видов, 182 рода, 15 семейств).
Теоретическая и практическая ценность работы.
Приведенные в работе данные могут использоваться в различных прикладных отраслях, связанных с подавлением вредных или разведением полезных видов кокцид.
Определитель является основой для научного определения кокцид рассматриваемого региона и сопредельных территорий и изучения локальных фаун, а также для исследований по биоразнообразию.
Обнаружение нового вредителя (Rhizoecus mexicanus) имеет большое значение для карантинных мероприятий по защите растений.
Обзор цитогенетики кокцид и кариологические данные по отдельным таксонам имеют общебиологическое значение, раскрывая на примере кокцид суть таких явлений как гетерохроматинизация, определение пола, партеногенез, двойное оплодотворение и т.д. Проведенные обобщения позволяют использовать материалы диссертации для преподавания биологии в различных высших учебных заведениях, что особенно актуально для отечественной высшей школы, в программах которой уникальные явления цитогенетики кокцид до последнего времени не были отражены.
Сводная таблица хромосомных чисел и генетических систем кокцид мировой фауны имеет большое значение для международного кокцидологического сообщества, особенно в свете расширяющихся молекулярных исследований по кокцидам.
Публикация и апробация результатов.
По теме диссертации опубликованы 7 статей, тезисы 3-х докладов и 1 методическое пособие; еще 2 статьи находятся в печати. Материалы исследований докладывались на X Межународном кокцидологическом съезде в Турции (Адана, апрель 2004), на конференции «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» (Москва, июнь 2004), на отчетной сессии Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, апрель 2004).
8 Благодарности.
Подготовка и написание настоящей диссертации были бы невозможны без помощи многих людей. Я особенно благодарен руководителям своей аспирантской работы - Е.М. Данциг и В.Г. Кузнецовой и руководителю дипломного проекта -А.К. Буториной; сотрудникам лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН, особенно Э.П. Нарчук, И.М. Кержнеру, А.Ф. Емельянову, Б.А. Коротяеву, консультировавших меня по различным вопросам; своим друзьям - Д.А. Дмитриеву, помогавшему мне в самых разных ситуациях, А.И. Халаиму, постоянно консультировавшему меня по компьютерным вопросам, Н.Н. Юнакову, собиравшему для меня материал по тепличным кокцидам; иностранным коллегам -D. J. Williams (Музей естественной истории в Лондоне), D. Matile-Ferrero (Музей естественной истории в Париже), D. Miller (Смитсониевский музей, США), М. Jansen (управление карантинной инспекцией Нидерландов) и др. за рецензирование моих статей, посылку типовых материалов и консультации по таксономии ряда видов; сотрудникам Воронежского Университета (особенно Е.Н. Животовой, В.А. Агафонову, В.Д. Логвиновскому, В.Б. Голубу, О.П, Негробову, Н.Н. Тульновой, М.Н. Назаровой, Л.С. Мурой, А.А. Прокину), заповедников Дивногорье (особенно М.В. Чернобылов ой), Галичья Гора (особенно М.Н. Цурикову), Кавказского заповедника (особенно Б.С. Туниеву); сотрудникам библиотек ВГУ, Зоологического и Цитологического институтов РАН.
Работа была поддержана грантами РФФИ 04-04-49411-а и 04-04-81-026-Бел2004а, а также грантом Института Общей Генетики РАН «Динамика генофондов растений, животных и человека».
Perystrix Gavrilov, 2004
Самка. Тело широкоовальное. Усики 9-члениковые. Ноги нормально развиты; коготок с зубчиком. Пятиячеистые железы имеются. Многоячеистые железы расположены на обеих сторонах тела. Трубчатые железы двух размеров: мелкие и крупные. Многоячеистые и крупные трубчатые железы часто располагаются попарно на дорсальной стороне тела. Церариев 18 пар. В большинстве церариев на месте шипов располагаются длинные щетинки. Хетотаксия дорсальной стороны тела представлена шипами и щетинками разных размеров.
Новый род по целому ряду признаков (9-члениковые усики, наличие пятиячестых желез, зубчика на коготке и шипиков на дорсальной стороне тела) близок к обширному роду Phenacoccus. С другой стороны, особенности хетотаксии (присутствие наряду с шипами щетинок по всей дорсальной поверхности тела) позволяют предположить пограничное положение нового рода между трибами Phenacoccini и Pseudococcini.
Присутствие же в церариях Perystrix щетинок вместо шипов, ставит род в изолированное положение в отношении других представителей семейства палеарктической фауны. Похожая, но не аналогичная картина замены шипов церариев на щетинки известна нам только у далекого в систематическом плане вида Trionymus multivorus (Kirichenko).
Из неарктической фауны известен монотипный род Antheiococcus McKenzie, единственный вид которого A. simondsi McKenzie характеризуется церариями, содержащими наряду с шипами 7-10 длинных щетинок. Так же как и Perystrix, Antheiococcus по характеру хетотаксии дорсальной стороны тела и ряду других признаков занимает промежуточное положение между трибами Phenacoccini и Pseudococcini.
Самка. Тело широкоовальное, до 4 мм дл. Усики 9-члениковые. Брюшное устьице отсутствует. Пятиячеистые железы расположены на вентральной поверхности груди и первого сегмента брюшка. Многоячеистые железы образуют полосы и ряды на стернитах брюшка и единично встречаются на стернитах головогруди. На тергитах многоячеистые железы в сочетании с крупными трубчатыми железами формируют подобие рядов, которые более отчетливо прослеживаются на брюшке. Кроме того, по краям V, VI и VII сегментов тела многоячеистые железы образуют вытянутые группы из 15-25 желез. Число ячеек в железах варьирует от 11 до 14. Эти ячейки очень мелкие и плохо различимы даже при работе с максимальным увеличением светового микроскопа. Трубчатые железы двух основных размеров: мелкие и крупные. Мелкие расположены на вентральной поверхности тела и особенно многочисленны на последних стернитах брюшка. Часть мелких трубчатых желез заходит на край дорсальной поверхности тела, образуя группу в области VII-VIII сегментов брюшка. Крупные трубчатые железы формируют ряды на тергитах брюшка и единично встречаются на дорсальной поверхности головогруди, часто в сочетании с многоячеистыми железами. Отдельные крупные трубчатые железы заходят на край брюшных стернитов, Церариев 18 пар. Cjg с двумя тонкими длинными шипами. В остальных церариях шипы замещены длинными щетинками, аналогичными таковым на остальной дорсальной поверхности тела. Строение церариев подвержено сильной индивидуальной изменчивости. Так, у голотипа часть церариев образована шипами и щетинками, а часть только щетинками. У одного из паратипов все церарии, кроме последнего, содержат только щетинки.
Голотип: 9, Волгоградская область, «совхозная балка», на коре стволов Ulmus sp., 9.VIII. 1950 (II. Бурнашева); паратипы: 3 препарированные самки из той же серии, что и голотип, 2 препарированные самки из Волгоградской области, «Горная поляна», на коре и под корой Ulmus sp., 8.VIII. 1950 (Н. Бурнашева), а также большие серии в спирту из указанных местностей. . Типовой вяд-Nuclicauda valentinae sp. п. (рис. 5).
Самка. Тело широкоовальное. Усики 6-7-члениковые. Ноги короткие, толстые; коготок без зубчика. Пятиячеистых желез нет. Многоячеистые железы имеются только на внтральной поверхности тела. Для представителей рода характерны особые трубчатые железы с широким плоским кольцом на вершине протока (в месте его соединения с кутикулой). Ширина этого кольца примерно в два раза превосходит ширину самого протока. Церариев нет. Шипов и шипиков нет.
Представители типового вида строят своеобразный, не известный у других червецов яйцевой мешок, закрывающий все тело самки кроме центральной части дорсальной поверхности последних сегментов брюшка (рис. 5-а).
Помимо типового вида к новому роду относится также известный из Казахстана - JV. salina (Matesova, 1981) (comb. п.). Строение яйцевого мешка этого вида неизвестно. Однако судя по рисунку Матесовой (1981: 58), у N. salina также как у JV. valentinae отсутствуют трубчатые железы на последних тергитах брюшка, что косвенно свидетельствует о наличии отверстия в яйцевом мешке над этими сегментами.
По-видимому, к новому роду относится также описанный из Китая, близкий к N. salina, Mirococcopsis artemisiphilis Tang, 1988. Судя по рисунку он отличается от Ж salina очень длинными анальными щетинками и анальным кольцом без пор, а от TV. valentinae 7-члениковыми усиками, длинными анальными щетинками, наличием передней пары спинных устьиц иналичием пор на тазиках задних ног. Судить о строении и расположении трубчатых желез у Mirococcopsis artemisiphilis по рисунку Танга (Tang, Jie Li, 1988), к сожалению, затруднительно. Типовой вид - яйцеживородящий, эмбриональное развитие полностью проходит внутри тела самки. Самки бордово-красные. Живут на толстых корнях пустынных и полупустынных двудольных растений.
Дифференциальный диагноз. Новый род отличается от других родов сем. Pseudococcidae совокупностью признаков и особенно наличием своеобразных трубчатых желез с широким плоским кольцом на вершине протока.
Fonscolombia butorinae Danzig et Gavrilov, 2005
В мировой фауне известно 16 родов мучнистых червецов, обладающих редуцированными конечностями (Hendricks & Kosztarab, 1999): Acinicoccus Williams, Antonina Signoret, Antoninoides Ferris, Chaetococcus Maskell, Cypericoccus Williams, Idiococcus Takachashi et Kanda, Kermicus Newstead, Nesticoccus Tang, Paludicoccus Ferris, Parapaludicoccus Mamet, Peridiococcus Williams, Porisaccus Hendricks et Kosztarab, Pseudantonina Green, Serrolecanium Scinji, Sphaerococcus Maskell, Tangicoccus Kozar et Walter.
Виды этих родов живут главным образом в пазухах листьев различных бамбукоидных злаков; лишь несколько видов обитают на корнях и стеблях иных представителей семейства Роасеа. Взрослые самки безногих червецов обычно сильно склеротизированны, что затрудняет их препарирование и определение видов. Недавние ревизии группы (Hendricks & Kosztarab, 1999; Williams, 1985, 2001) прояснили некоторые сложные вопросы морфологии безногих червецов, что позволило мне изучить и определить соответствующие материалы из коллекции Зоологического института РАН. Один вид, собранный мною в Сочи, оказался новым для науки. Голотип и паратип нового вида хранятся в коллекции ЗИН РАН, 2 паратипа в Museum of Natural History, London.
Определительная таблица родов. 1(2). Рудиментарные ноги в виде склеротизованных пластинок, покрытых трубчатыми порами имеются Porisaccus Hendricks et Kosztarab. 2(1). Ноги полностью отсутствуют, либо их рудименты имеют иное строение. 3(4). Трубчатые поры формируют две компактных группы позади задних дыхалец. Ноги полностью отсутствуют Chaetococcus Maskell. 4(3). Трубчатые поры отсутствуют. На их месте могут быть группы неправильных диковидных пор. Остатки ног в виде плохо заметных конических бугорков Antonina Signoret. Antonina Signoret, 1872. 1(4). Неправильные дисковидные поры имеются. 2(3). Многоячеистые железы разного размера; они многочисленны на вентральной поверхности тела и формируют полосу вдоль всего края тела...Л. vera Borchsenius. 3(2). Многоячеистые железы одного размера; имеются только по краю тела , A. evelynae Gavrilov, 2003. 4(1). Неправильные дисковидные поры имеются. 5(6). Возле дыхалец располагаются многоячеистые железы A. purpurea Signoret. 6(5). Возле дыхалец располагаются 3-ячеистые железы. 7(10). Трубчатые железы двух размеров; более крупные с воротничком. 8(9). Группа неправильных дисковидных пор компактная; располагается на заднегруди и П-Ш сегментах брюшка A. tesquorum Danzig. 9(8). Группа неправильных дисковидных пор в виде рыхлой полосы, расположенной вдоль края тела от заднегруди до анального сегмента брюшка A. graminis (Maskell). 10(7). Трубчатые железы одного размера. 11(12). Группа неправильных дисковидных пор компактная; располагается на заднегруди и II сегменте брюшка A. transcaucasica Borchsenius. 12(11). Неправильные дисковидные поры образуют рыхлую полосу вдоль края II VII сегментов брюшка A. crawi Cockerell. A. evelynae Gavrilov, 2003 (рис. 8)
Материал. Голотип и 9 паратипов из одной серии (Сочи, Краснодарский край, на Phyllostachys sp„ 9.VI.2001, И. Гаврилов).
Описание. Препарированные самки широкоовальной или грушевидной формы, 1,8-2,5 мм длиной, 1,2-1,8 мм шириной; анальные дольки хорошо развиты. Усики приблизительно 65 мм длиной, 2-члениковые. Рудименты ног в виде слабо склеротизованных бугорков. Анальное кольцо располагается в основании длинной анальной трубки. Анальная трубка изнутри с многочисленными трубчатыми и многоячеистыми железами. Дорсальная и вентральная поверхности тела с многочисленными щетинками; щетинки к задней части тела и особенно к краю брюшных сегментов VI-VIII становятся толще и длинее, достигая 40 мкм на анальных дольках. Многоячеистые железы с 10 ячейками; формируют полосу вдоль края тела, единичны на вентральной поверхности восьмого сегмента брюшка и внутри анальной трубки. Трубчатые железы от 7 до 12 мкм длиной, многочисленны на обеих сторонах тела, более толстые и длинные в задней части тела. 3-ячеистые железы имеются на обеих сторонах тела, особенно многочисленны возле дыхалец. Неправильных дисковидных пор нет. Комментарии. Отличается от всех других видов рода отсутствием неправильных дисковидных пор и малым количеством многоячеистых желез, которые только одного размера.
Этимология. Вид назван в честь доктора биологических наук Евелины Марковны Данциг. Распространение. Типовая местность. Образ жизни. Живет в пазухах листьев бамбука Phyllostachys sp. 9.VI. 2001 мною были собраны самки с сильно развитыми эмбрионами внутри. Вид яйцеживородящий.
Голокинетические хромосомы и особенности мейоза
Кокциды имеют голокинетические хромосомы (Hughes- Schrader and Schrader, 1961), как и все другие гемиптероидные насекомые, такие как тли (Aphidinea), алейродиды (Aleyrodinea), псиллиды (Psyllinea), цикадовые (Auchenorrhyncha), клопы (Heteroptera), сеноеды (Psocoptera), трипсы (Thisanoptera), вши и пухоеды (Phtiraptera). Голокинетические хромосомы встречаются также и у других насекомых, далеко отстоящих на филогенетическом древе не только от перечисленных выше, но и друг от друга. Этот тип хромосом описан у уховерток (Dermaptera) и стрекоз (Odonata), относящихся, соответственно, к когортам Polyneoptera и Palaeoptera, у чешуекрылых (Lepidoptera) и ручейников (Trichoptera) из когорты OHgoneoptera. Недавно голокинетические хромосомы были обнаружены также у зораптер (Zoraptera), чьи родственные связи не ясны (Kuznetsova et al., 2002).
Кокциды являются одной из первых групп насекомых, у которых были открыты голокинетические хромосомы и сделаны первые шаги по их изучению (Hughes-Schrader & Ris, 1941; Hughes-Schrader, 1942, 1948; Hughes-Schrader & Schrader, 1961, Bauer, 1967 и мн. др.). Неоднократно высказывались сомнения в том, что между моноцентрическими и голокинетическими хромосомами имеются дискретные структурно-функциональные отличия, однако исследование этой проблемы упиралось в разрешающую способность оптического микроскопа. Как правило, декларируемые различия между этими хромосомными типами основывались на непрямых критериях: (1) в моноцентриеских хромосомах имеется первичная перетяжка (центромера), выявляющаяся при стандартном окрашивании и дифференциально окрашивающаяся после С-бэндинга, а в голокинетических хромосомах центромера морфологически и физиологически не выражена -предполагается, что кинетическая активность диффузно распределяется вдоль их поверхности (Hughes-Schrader & Schrader, 1961). Стоит, однако, отметить, что и монокинетические хромосомы, особенно если они короткие, могут не иметь выраженного центромерного локуса; в таких случаях, чтобы выявить центромеру, приходится применять специфические окраски, например, С-бэндинг (Anokhin, Kuznetsova, 1999); (2) моноцентрические хромосомы имеют в анафазе J-образную (акроцентрики) или V-образную (метацентрики) форму, так как их плечи лежат вне веретена и следуют за центромерой, а голокинетические хромосомы располагаются целиком в экваториальном плане и расходятся к полюсам более или менее параллельно экваториальной плоскости ядра и перпендикулярно нитям веретена, так как микротрубочки прикрепляются по всей длине хромосомы (но не в мейозе, когда происходит так называемое «сжатие кинетической активности»; см. Schrader, 1935; Hughes-Schrader & Schrader, 1961). (3) Голокинетические хромосомы демонстрируют более высокую, по сравнению с моноцентрическими хромосомами, толерантность к облучению рентгеновскими лучами, что было, в частности, неоднократно продемонстрировано в экспериментах на кокцидах {Hughes-Schrader & Ris, 1941; Brown & Nelson-Rees, 1961; Chandra, 1962). Объясняется это тем, что образующиеся в результате облучения фрагменты голокинетических хромосом сохраняют собственную кинетическую систему и не элиминируются, как ацентрические фрагменты моноцентрических хромосом; (4) У насекомых и других беспозвоночных животных (см. Кузнецова, 1979), характеризующихся голокинетическими хромосомами, наблюдается более широкая вариабельность хромосомных чисел по сравнению с группами организмов, имеющих традиционные моноцентрические хромосомы. Однако в каждой группе изменчивыми являются отдельные рода, в то время как в подавляющем большинстве случаев хромосомные числа отличаются относительной стабильностью, иногда очень высокой (Brown, 1965; Blackman, 1980; Голуб, 1999; Maryanska-Nadachowska, 2002; Kerzhner et al., 2004). Вместе с тем некоторые из наиболее кариотипически изменчивых групп животных, например, домовая мышь (Mus domesticus) (Nachman & Searle, 1995), имеют обычные моноцентрические хромосомы; (5) Голокинетические хромосомы часто подвергаются так называемому инвертированному мейозу, или пост-редукции, когда хромосомы делятся эквационно в первой анафазе, а образующиеся гомологичные дочерние хромосомы сегрегируют во второй анафазе. Постредукция была описана для многих групп (см. White, 1973), в том числе для кокцид (Hughes-Schrader, 1935, 1944, 1948; Brown, 1959). Однако в последнее время существование инверсии мейотической последовательности у видов с голокинетическими хромосомами подвергается сомнению (см. ниже).
В последние годы развитие молекулярной биологии, в том числе молекулярной цитогенетики, и успехи ультраструктурной цитологии привели к появлению новых фактов. К. В. Вольф (Wolf, 1996 и др.), на основании данных электронной микроскопии, пришел к выводу, что в структурном отношении голокинетические хромосомы отличаются от традиционных моноцентрических хромосом только размером центромеры. В связи с этим он предложил новый термин для обозначения голокинетических хромосом — «хромосомы с большими центромерами». По мнению Вольфа, в пределах этого типа также есть разные варианты, отличающиеся протяженностью кинетохора и при этом приуроченные к разным таксономическим группам насекомых. Стоит отметить, однако, что имеющиеся фактические данные фрагментарны, они касаются единичных видов чешуекрылых, ручейников и клопов (Ruthmann & Permantier, 1973; Gassner & Klemetson, 1974; Wolf et al., 1992) и полностью отсутствуют для всех прочих групп, включая кокцид.
Мейоз у самок и, особенно, у самцов кокцид отличается многообразием вариантов и большим своеобразием. Детали мейоза различны у видов с разными генетическими системами и будут коротко изложены ниже при описании этих систем, однако имеются некоторые общие особенности, которые обнаружены у большинства изученных видов и свойственны, по-видимому, всем кокцидам. Инверсия последовательности редукционного и эквационного делений (постредукция) упоминалась в предыдущем разделе как особенность, которая часто приписывается группам с голокинетическими хромосомами. Такой вывод основывается почти исключительно на том, что голокинетические биваленты с терминальными или субтерминальными хиазмами в первой метафазе ориентируются длинной осью параллельно экваторильному плану ядра, в результате чего, как полагает большинство авторов, в первой анафазе сестринские хроматиды разделяются эквационно (Hughes-Schrader, 1935, 1944, 1948; Brown, 1959 и мн. др.). Уайт (White, 1973) назвал такую ориентацию экваториальной («equatorial orientation»). Однако в целом ряде недавних публикаций было показано, что у некоторых насекомых с голокинетическими хромосомами (клопов, стрекоз и псиллид), у которых ранее предполагалась пост-редукция, на самом деле происходит пре-редукция, а ориентация бивалентов в первой метафазе только напоминает экваториальную («equatorial-like orientation»), однако таковой не является (Nokkala, Nokkala, 1997; Perez et al.( 1997; Nokkala et al., 2002, 2005). Более того, ставится под сомнение само существование инвертированного мейоза, за исключением половых хромосом некоторых насекомых (Nokkala et al., 2005). В этой связи стоит вспомнить, что С. Браун, исследователь голокинетических хромосом и ведущий специалист по цитогенетике кокцид, в самом начале своей научной деятельности высказывал сомнение относительно валидности концепции пост-редукции применительно к хиазматическому мейозу (Brown, 1954), однако немедленно подвергся суровой критике (Hughes-Schrader, 1955). В свете сказанного представляется актуальным изучить заново, используя современные методы окрашивания хромосом, последовательность мейотических делений в сперматогенезе кокцид, имеющих ортодоксальный хиазматический мейоз.
Системы, характеризующиеся гетерохроматинизацией одного гаплоидного набора хромосом - Lecanoid, Comstockiella, Diaspidid
У животных известны только два примера факультативной гетерохроматинизации целых хромосом. Один из таких примеров - Х-хромосом а самок млекопитающих (Lyon, 1961), а другой - гетерохроматинизация и генетическая инактивация одного гаплоидного набора хромосом у кокцид. Интересно отметить, что в X - хромосоме млекопитающих имеется один центр инактивации (Brown et al., 1991), в то время как в голокинетических хромосомах кокцид их несколько. На это указывает тот факт, что у кокцид гетерохроматинизация хромосом происходит даже в том случае, когда они распадаются на фрагменты, например, в результате воздействия рентгеновскими лучами (Brown, Nelson-Rees, 1961).
У кокцид известны три основных типа генетических систем с гетрохроматинизацией - Lecanoid, Comstockiella и Diaspidid. Свои названия они получили от таксономических групп, в которых были впервые обнаружены. Все они связаны с обоеполым размножением и облигатной гетерохроматинизацией и генетической инактивацией отцовского набора хромосом в раннем эмбриогенезе самцов (Рис. 20-г, 21-6, 23-д, 24-д, 27-в, 29-6, 32-6, ЗЗ-б, 39-г, 40-6, 41-6), которые становятся генетически гаплоидными (Hughes-Schrader, 1948; Brown, 1966, 1967; Nur, 1980). Таким образом, пол эмбриона определяется числом генетически активных геномов: один геном - самец, два генома - самка. Так как гетрохроматинизации и инактивации всегда подвергается отцовский набор хромосом, эти системы представляют собой пример геномного импринтинга (Chandra, Brown, 1975). Гетрохроматинизация обычно отсутствует в полиплоидных клетках (рис. 17-в, 18-в, 35-г). В классическом случае все ткани самца, за исключением полиплоидных, несут в своих клетках инактивированный отцовский набор хромосом, то есть взрослые самцы становятся функционально гаплоидными. Интересно подчеркнуть, что и в женском эмбрионе гомологи каждой пары хромосом несколько отличаются друг от друга по степени конденсации (рис. 25), однако дальнейшей гетерохроматинизации не происходит. Было высказано предположение, что дифференциальная конденсация гомологов у самок связана с различиями в уровне генетической активности отцовских и материнских хромосом, и эти различия представляют собой генетический регуляторний механизм дозовой компенсации в ответ на инактивацию одного гаплоидного набора хромосом у самцов (Ferraro et al., 1998). У кокцид системы с гетерохроматинизацией, особенно Comstockiella, встречаются значительно чаще, чем все прочие, и описаны в целом ряде семейств. В системе Lecanoid инактивированный геном проходит через весь жизненный цикл самца, в Comstockiella он частично дегенерирует, а в Diaspidid полностью утрачивается на ранних этапах эмбриогенеза. Полагают, что система Lecanoid произошла из анцестральной системы XX-Х0 (Haig, 1993) и является базальной в эволюции систем с гетерохроматинизацией отцовского набора хромосом: из нее произошла система Comstockiella, которая в свою очередь стала анцестральной для системы Diaspidid (Nur, 1980).
Система Lecanoid (леканоидная)
Впервые леканоидная система была изучена у мучнистых червецов рода Pseudococcus выдающимся американским генетиком Ф. Шредером (Schrader, 1921, 1923). Много позднее, в работах его жены и ближайшей коллеги С. Хьюз-Шредер (Hughes-Schrader, 1935, 1948) была дана интерпретация механизма, лежащего в основе леканоидной гетерохроматинизации. Были выдвинуты две гипотезы, из которых одна гласила, что гетерохроматинизации подвергается отцовский набор хромосом (Hughes-Schrader, 1948), а другая - что этот набор генетически инертен, а самцы фактически гаплоидны (Schrader, Hughes-Schrader, 1931). Валидность обеих гипотез была подтверждена в экспериментах с облучением рентгеновскими лучами самцов и самок Planococcus citri (Risso) (Brown, Nelson-Rees, 1961). В первом поколении от скрещивания интактных самок с облученными самцами погибали дочери, но выживали сыновья, в то время как при скрещивании интактных самцов с облученными самками погибали как дочери, так и сыновья. Эти результаты свидетельствуют в пользу отцовского происхождения гетерохроматического набора хромосом. В другой серии опытов было показано, что после облучения самцов разными дозами вплоть до 30 тысяч рентген доминантные летали возникали у дочерей (погибало более 90% самок), но не у сыновей, хотя уже при 8 тысячах рентген у последних наблюдались нарушения не только в эухроматическом, но и в гетерохроматическом наборе хромосом. Эти результаты показывают, что гетерохроматический набор генетически инертен, именно поэтому возникающие в нем нарушения не вызывают серьезных последствий для выживания самцов. Подтверждение генетической инертности гетерохроматического генома было получено также при использовании некоторых генетических маркеров (Brown, Wiegman, 1969). Однако это не означает, что в гетерохроматическом геноме не может быть вторичной или, наоборот, остаточной, или какой-то специальной генетической или физиологической активности (Brown, Nelson-Rees, 1961).
