Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 7
1.1. История русского этноса в исследованиях археологов, антропологов и лингвистов 7
1.2. Особенности митохондриальной ДНК как маркера в этногенетических исследованиях 15
1.3. Географические подходы к исследованию генофонда русских 26
Глава 2. Материалы и методы 39
2.1. Материалы 39
2.2. Методы 41
Глава 3. Результаты и обсуждение 49
3.1. Полиморфизм гаплогрупп мтДНК в русском населении Европейской части России 49
3.2. Положение русских среди народов Европы по данным о полиморфизме мт ДНК 80
3.3. Внутриэтническая дифференциация русских по данным о полиморфизме митохондриальной ДНК 101
Заключение
Выводы 116
Список литературы
- Особенности митохондриальной ДНК как маркера в этногенетических исследованиях
- Географические подходы к исследованию генофонда русских
- Положение русских среди народов Европы по данным о полиморфизме мт ДНК
- Внутриэтническая дифференциация русских по данным о полиморфизме митохондриальной ДНК
Введение к работе
Многочисленные исследования выделяют на карте Европы особый регион - Восточно-Европейскую равнину. На протяжении нескольких тысячелетий здесь пересекались исторические пути самых разных этносов и перемешивались генные потоки из различных регионов Евразии. Во 2-й половине I тысячелетия н.э. в эти земли, издавна заселенные племенами финно-угорского и балтского происхождения, устремляются новые переселенцы -славяне. Освоение ими Восточно-Европейской равнины являлось сложным многоэтапным процессом. Многочисленные памятники материальной культуры и средневековые письменные источники дали основания историкам, археологам и лингвистам предполагать, что славяне, появившиеся в этом регионе, представляли собой достаточно разнородное сообщество. В древностях славян 2-й половины I тысячелетия н.э. прослеживаются, по крайней мере, две значительно различающиеся между собой традиции - северная и южная. Истоки различий между ними исследователи возводят к двум ветвям славянства, разделение которых началось еще в конце I тыс. до н.э. на территории современной Западной и Центральной Европы и значительно усилилось впоследствии. В результате пути славянской колонизации северной и южной частей Восточно-Европейской равнины проходили независимо друг от друга (Седов, 1999; Славяне и их соседи..., 1993; Трубачев, 1993). Расселение славян среди местного финно-угорского и балтского населения сопровождалось ассимиляцией последнего (Происхождение..., 1965; Алексеева, 2002а). Взаимодействие славянских этнических групп с коренным населением и их последующее объединение в границах единого государства (Киевской Руси) привело к формированию в Х-ХП вв. н.э. на территории Восточно-Европейской равнины нового этноса - русских.
Актуальность проблемы. Несмотря на то, что в археологических древностях дифференциация между северной и южной культурными традициями славян прослеживается достаточно четко, до сих пор остаются от-
крытыми вопросы, стояли ли за этой культурной дифференциацией генетические различия и каков их вклад в генетический облик современного русского народа.
Многочисленные исследования антропологических признаков, классических генетических и ряда молекулярно-генетических маркеров выявили сложную внутреннюю структуру современного генофонда русских. В физическом облике русского населения прослеживаются черты как дославянско-го (преимущественно финно-угорского и балтского) (Происхождение...,1965; Алексеева, 2002а), так и собственно славянского населения (Рычков, Балановская, 1988). Исследования ряда генетических маркеров выявили региональные различия внутри этноса (Генофонд и гено-география..., 2000; Рычков и др., 1999; Orechov et al., 1999; Малярчук, 2003 и др.). Однако до сих пор неясно, что же послужило причиной этих различий и каковы истоки формирования современного генофонда русских.
Область расселения русских в настоящее время охватывает обширные пространства Северной Евразии от побережья Балтийского и Черного морей на западе до Тихого океана на востоке. Но становление этого этноса проходило в куда более узких границах - в центре Восточно-Европейской равнины. Эта территория, определенная В.В. Бунаком как основной этнический ареал русских (Происхождение..., 1965), занимает почти всю Европейскую часть России. При всей многочисленности данных о разнообразии русского генофонда, этот регион до сих пор практически не исследован в плане разнообразия мтДНК - маркера, который, благодаря ряду своих особенностей, является незаменимым инструментом при разработке вопросов, связанных с происхождением и эволюцией популяций. Между тем, именно в центре Европейской части России сформировалось основное ядро русской народности, поэтому исследование разнообразия митохондриального генофонда этого региона стоит в ряду наиболее актуальных генетических проблем, связанных с этногенезом русских.
Цель и задачи исследования. Основной целью исследования являлось изучение полиморфизма митохондриальной ДНК у русских Европейской части России в границах их основного этнического ареала.
В рамках работы были поставлены следующие задачи:
1. Исследовать разнообразие нуклеотидных последовательностей
ГВСІ и кодирующего региона мтДНК и выявить распространение основных
гаплогрупп в составе митохондриального генофонда русских Европейской
части России.
На основе распределения гаплогрупп мтДНК и генетических расстояний до ряда сопредельных этносов определить положение русских относительно других народов Европейского континента.
Выявить основные субстратные элементы в составе митохондриального генофонда русских.
Провести анализ интегральных характеристик митохондриального генофонда русских, выявить элементы его внутренней структуры и основные направления его географической изменчивости.
Научная новизна работы. В работе впервые исследовано разнообразие митохондриального генофонда русского населения Восточно-Европейской равнины в границах его основного этнического ареала - территории, где сформировалось ядро русской народности.
Впервые показано, что основным элементом в составе митохондриального генофонда русских является славянский. При этом в различных регионах этнического ареала русских также значительно выражено влияние балтских, финно-угорских и германских групп.
Впервые выявлены основные структурные элементы митохондриального генофонда русских.
На основании анализа пространственной структуры митохондриального генофонда русских впервые показано, что истоки формирования генетического разнообразия современных русских восходят ко времени заселения славянами Восточно-Европейской равнины (2-я половина I тыс. н.э.), и
6 значительную роль в формировании этого разнообразия сыграли не только влияния неславянского населения региона, но и генетические различия между самими славянами.
Научно-практическое значение работы. Характеристика митохонд-риального генофонда русских Европейской части России вносит вклад в систему знаний о разнообразии генофондов населения всей Восточной Европы и позволяет уточнить картину генетического полиморфизма населения этого региона. Исследование роли народов Европы в формировании русского этноса представляет новые возможности для понимания путей эволюции европейского генофонда. Полученные в работе результаты имеют междисциплинарное значение и могут применяться при решении ряда проблем в области естественных и гуманитарных наук, включая генетику, археологию, антропологию, историю и медицину. Представленные в работе данные могут быть использованы в качестве лекционного материала в курсах генетики, антропологии, истории, археологии.
Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены на Международной конференции «Генетика в России и мире» (Москва, 2006); на межлабораторном семинаре Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН (Москва, 2006); на конференции «Population Genetics Group Meeting» (Манчестер, Великобритания, 2007).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ.
Особенности митохондриальной ДНК как маркера в этногенетических исследованиях
Хорошим инструментом при разработке проблем, связанных с происхождением и эволюцией популяций, себя зарекомендовала митохондриаль-ная ДНК (мтДНК) (Richards et al., 1996; Torroni et al., 1992; Richards et al., 2000). Популярность этого маркера в популяционно-генетических исследованиях обусловлена рядом его важных особенностей.
Во-первых, размер митохондриального генома относительно невелик -16569 п.н. (Anderson et al., 1981), что значительно упрощает исследование этой структуры. Полная нуклеотидная последовательность мтДНК была расшифрована уже в 1981 г. (Anderson et al., 1981), и эта работа стимулировала развитие популяционных исследований митохондриального генофонда по всему миру.
Во-вторых, скорость мутаций в мтДНК в 10-20 раз выше, чем в ядерной ДНК (Brown et al., 1979). Высокий уровень мутагенеза объясняется отсутствием эффективных систем репарации, измененным генетическим кодом, а также протекающими в митохондрии окислительно-восстановительными процессами (Richter et al., 1988; Минченко, Дударева, 1990; Lindahl, 1993). При этом в ходе эволюции в митохондриальной ДНК закрепляются в основном селективно-нейтральные изменения (Минченко, Дударева, 1990). Наиболее изменчивой областью митохондриального генома является D-петля, или контрольный регион, локализованный между позициями 16024 и 00576 - единственный протяженный некодирующий участок в митохондриальном геноме (Vigilant et al., 1989). Показано, что скорость мутаций в этом регионе в 3-4 раза выше, чем в остальной части мтДНК (Aquadro et al., 1983). Наиболее полиморфным в D-петле является домен, локализованный между позициями 16024 и 16400 п.н. - гипервариабельный сегмент І (ГВСІ) (Vigilant et al., 1989). Высокая скорость накопления мутаций мтДНК обуславливает высокий уровень изменчивости митохондриального генофонда в популяциях даже такого эволюционно молодого вида, как человек, что придает особую ценность этому объекту мри исследовании не только эволюционных, но и более недавних этногенетических процессов.
Наконец, наследование мтДНК только по одной линии (материнской) обуславливает отсутствие в ней рекомбинации (Giles et al., 1980), следовательно, вся молекула передается в виде блока тесно сцепленных локусов -гаплотипа. Наследование мтДНК гаплотипами позволяет последить судьбу ее отдельных линий. В отсутствие рекомбинаций единственным путем эволюционирования митохондриальной ДНК является последовательное накопление мутаций. Это дало основание для построения классификации мтДНК, основанной на филогении ее индивидуальных гаплотипов.
Уже в ранних работах по исследованию полиморфизма митохондри-ального генома была выявлена корреляция между типами мтДНК и расовой принадлежностью индивидуумов. Анализ ПДРФ мтДНК с применением всего одной эндонуклеазы Нра I (Denaro et al., 1981) продемонстрировал существенные различия между частотами выявленных гаплотипов у представителей разных континентов. Так, 70-100% мтДНК африканских популяций несут сайт рестрикции для Нра І в позиции 3592, практически не встречающийся у неафриканских популяций (Denaro et al., 1981). Это явление получило название континентальной, или расовой, специфичности (Torroni, Wallace, 1994). Было показано, что для митохондриального генома на континентальную специфичность приходится около 35% от общего разнообразия, что почти в 3 раза выше аналогичной оценки для ядерной ДНК (12%) (Wallace, 1995; Merriwether, 1991). Это дает мтДНК еще одно преимущество, по сравнению с ядерной ДНК, в популяционно-генетических и этногене-тических исследованиях.
В 1992 г. Торрони с соавторами (Torroni et al., 1992) осуществил анализ ПДРФ всего митохондриального генома. Исследовались популяции американских индейцев. Молекула мтДНК была амплифицирована с образованием девяти перекрывающихся фрагментов и подвергнута рестрикции с использованием 14 эндонуклеаз. При последующем анализе оказалось, что все выявленные гаплотипы мтДНК формируют четыре четко различающиеся кластера. Эти кластеры - группы родственных гаплотипов - получили название гашюгрупп (Torroni, 1992; Torroni, 1993а). Выявленным гаплогруппам были присвоены названия А, В, С и D, дав начало буквенной классификации гаплогрупп мтДНК по всему миру.
Исследование разнообразия коренных народов Сибири (Torroni, 1993b) с применением такого же набора маркеров выявило общий пул гаплогрупп мтДНК между восточноазиатскими этносами и американскими индейцами, что подтвердило теорию сибирского происхождения американских индейцев. Анализ распространения гаплогрупп А, В, С и D у нативного населения Америки и Азии позволил предположить наличие нескольких волн миграции из Сибири в Америку (Torroni et al., 1992; Torroni, 1993b).
Дальнейшее изучение мтДНК азиатских популяций выявило дополнительные гаплогруппы, свойственные монголоидам - Е, G и F (Torroni et al., 1994а). Было показано, что гаплогруппы С, D, Е HG несут сайты рестрикции Dde I 10394(+) и Alu I 10397(+), тогда как в гаплогруппах А, В и F оба эти сайта отсутствуют (Torroni et al., 1994а). В отличие от Dde I 10394(+), встречающегося у представителей самых разных расовых групп, сайт Alu I 10397(+) был выявлен только у монголоидных этносов и не встретился у европеоидов и африканцев. Это дало возможность считать полиморфизм Alu I 10397(+) маркером монголоидных популяций (Torroni et al., 1994а). По наличию сайтов рестрикции Dde I 10394(+) и Alu I 10397(+) гаплогруппы С, D, Е и G были объединены в макрогаплогруппу М - специфичную для монголоидов, включающую около 55% восточноазиатских и сибирских типов мтДНК (Ballinger et al., 1992; Torroni et al., 1994a).
При анализе полиморфизма мтДНК африканского населения (Chen et al., 1995; Watson et al., 1997) с использованием того же набора маркеров все выявленные гаплотипы мтДНК были отнесены к одной макрогаплогруппе -L, внутри которой было выделено три субкластера, получивших название LI, L2 и L3. Было показано, что все евразийские, как европейские, так и азиатские, гаплотипы происходят из одного африканского субкластера - L3, отличающегося от L1 и L2 отсутствием сайта рестрикции для фермента Нра I в позиции 3592 (Watson et al., 1997).
Географические подходы к исследованию генофонда русских
Каждая популяция уникальна в силу свойственного только ей набора генетических признаков (частот аллельных генов, гаплогрупп мтДНК, Y-хромосомы, аутосомных маркеров и т.п.) и занимаемого ей географического пространства - ареала. Совокупность всех генов и любых реплицирующихся фрагментов ДНК определяет генофонд популяции - ее жизненный ресурс, способный отражать всю историю ее развития. Формирование структуры генофонда происходит под непрерывным воздействием систематических и случайных сил, направляемых и регулируемых состоянием окружающей природной и социально-исторической среды. Результат воздействия этих процессов отражается в «генетическом ландшафте» популяции - картине распределения генетических признаков в ареале ее обитания (Серебровский, 1930; Рычков, 1984; Генофонд и геногеография..., 2003). Увидеть этот «генетический ландшафт», связать генофонд популяции и ее географический ареал можно с помощью методов геногеографии.
Суть метода геногеографии, как и географической картографии, состоит в том, что к двумерному географическому пространству (определяемому долготой и широтой) добавляется третий параметр. По аналогии с географической картой, где этим третьим параметром служит высота или глубина, в геногеографической карте его представляет частота того или иного генетического маркера (Рычков и др., 1990; Рычков, Балановская, 1992; Генофонд и геногеография..., 2003). Таким образом, мы получаем трехмерную модель распространения признака в географическом пространстве - наглядное изображение «генетического ландшафта» исследуемого региона.
Изменение частоты того или иного признака в пространстве происходит не хаотично, а более или менее плавно, так что не отдельные географические точки, а целые области обладают сходными значениями частот генетических маркеров. Нанеся эти частоты на географическую карту, мы, таким образом, можем выявить связь между отдельными географическими ре гионами, проследить скорость и направление изменения того или иного признака. (Рычков, 1984; Генофонд и геногеография..., 2003). Свойство плавности генетического рельефа позволяет нам, с определенной долей вероятности, определить значение признака там, где информация о его фактической величине отсутствует. Этот процесс - прогнозирование величины признака в произвольной точке пространства, исходя из значений в окружающих точках, называемый интерполяцией, определяет еще одно важнейшее свойство геногеографической карты - прогностичность, позволяющее представить структуру всего генофонда популяции в ее ареале (Рычков и др., 1990; Генофонд и геногеография..., 2003).
Методы генетической картографии дают нам возможность увидеть генофонд как единое целое, выявить его локальные особенности и отдельные структуры в его составе. Различные методы математического анализа географических распределений генетических признаков дают возможность получить интегральные характеристики генофонда, выявить общие закономерности его внутренней структуры или выделить частности. Наиболее распространенным является метод анализа главных компонент, суть которого состоит в том, что на основе серии карт распространения отдельных генетических маркеров создаются карты распределений комплекса независимых признаков - компонент (Cavalli-Sforza et al., 1994; Рычков, Балановская, 1992; Генофонд и геногеография..., 2003). В зависимости от доли, которую компоненты описывают в общем разнообразии исходных маркеров, среди них можно выделить наиболее значимые, то есть те компоненты, которые определяют основные закономерности в изменчивости генофонда. Зная эти закономерности, мы можем попытаться выявить основные процессы, в результате воздействия которых сформировалась наблюдаемая нами структура генофонда (Рычков, Балановская, 1992; Генофонд и геногеография..., 2003).
Сравнивая обобщенные геногеографические карты с историческими, археологическими, экологическими картами мы получаем возможность сопоставления генетических данных с материалами других наук. Выявляя общие закономерности в изменчивости генетических и исторических, экологических или других процессов мы можем попытаться определить, что именно является причиной пространственных изменений структуры генофонда, постигнуть суть этих изменений, оценить возраст отдельных структур в составе генофонда, проследить пути распространения различных генных комплексов в интересующем нас регионе (Рычков, Балановская, 1988; Евсюков и др., 1997; Рычков и др., 1998; Грехова и др., 1996).
С развитием компьютерных методов геногеографии в 70-80 гг. XX века геногеографический подход получил широкое распространение в ряде отечественных и зарубежных научных коллективов для исследования попу-ляционно-генетических процессов и моделирования географического распространения генетических явлений (Menozzi et al., 1978; Rychkov, Shere-met eva, 1977; Cavalli-Sforza et al., 1994; Генофонд и геногеография..., 2003). В настоящее время термин «геногеография» часто используется в более общем значении - анализ географического распределения не только генетических, но и признаков вообще - антропологических, лингвистических, археологических или любых других. В этом контексте он широко применяется не только в генетике, но и в ряде смежных наук - истории, археологии, антропологии, экологии (Рычков, Балановская, 1988; Ковалевская, 2005; Рычков и др., 1998).
Богатая история и большая численность русского этноса обусловили его высокое разнообразие, описанное не только в генетической, но и в этнографической, лингвистической и антропологической литературе (Происхождение..., 1965; Русские, 2003; Генофонд и геногеография..., 2003). На обширных пространствах, занимаемых русским народом, это разнообразие проявляется особенно ярко. Поэтому изучение генофонда русских с применением геногеографического подхода представляется наиболее актуальным. К настоящему времени исследователями накоплен значительный объем данных о разнообразии русских, однако наиболее интересные и значимые результаты были получены с применением именно этого подхода.
Картографический метод был применен при анализе материалов, полученных в ходе Русской антропологической экспедиции 1955-1959 гг., проведенной под руководством В.В. Бунака (Происхождение..., 1965). Экспедиция ставила себе задачей исследование антропологического разнообразия русского населения в основной этнической зоне его формирования в IX-XIV вв.
Положение русских среди народов Европы по данным о полиморфизме мт ДНК
В предыдущей главе было показано, что русское население сочетает в себе элементы западноевропейских и волго-уральских групп. В какой мере влияние этих групп отразилось на становлении современного митохондри-ального генофонда русских?
Важным параметром, отражающим структуру популяций, является внутрипопуляционное разнообразие. Этот параметр в работе оценивался на основе трех показателей: л - среднее число нуклеотидных различий между гаплотипами внутри популяции без учета их частот, отражающее качественный состав линий мтДНК в популяции (Nei, Li, 1979; Takahata, Nei, 1985); H - количественное разнообразие гаплотипов в популяции, определяющееся частотами гаплотипов (Nei, Tadjima, 1981); dx - внутрипопуляционное нук-леотидное разнообразие, учитывающее и качественный, и количественный состав гаплотипов в популяции (Nei, 1987). Эти показатели у русских и ряда других этносов Европы представлены в таблице 4.
Надо отметить, что показатель внутрипопуляционного нуклеотидного разнообразия у русских оказался несколько выше (dx =5,096) по сравнению с остальными рассматриваемыми группами славян (dx =4,085 - 4,797). Параметр Н, аналогичный величине гетерозиготности, свидетельствует о большем количественном разнообразии гаплотипов мтДНК в изученном русском населении (Н = 0,986) по сравнению с другими славянами (Я = 0,963 -0,977). Таким образом, на основании сравнения этих показателей, можно предположить, что генофонд русских обладает большей внутренней гетерогенностью по сравнению с остальными славянскими этносами (табл. 4). При этом значение л, определяющего уровень разнородности гаплотипов между собой, у русских оказалось ниже (л х 103 = 4,46), чем у остальных славянских народов (л х 103 = 4,50-6,14) (табл. 4).
Принимая во внимание, что различия между всеми этими параметрами у русских и других славянских этносов недостоверны (р 0,05), тем не менее можно предположить, что в формировании генофонда русских участвовало несколько различных, хотя генетически довольно близких друг к другу, элементов.
Попробуем выделить эти элементы. Положение русских среди других народов Европы было оценено с помощью генетических расстояний D (Cavalli-Sforza, Edwards, 1967) (табл. 5, рис. 27).
На представленном рисунке группа западноевропейских народов довольно четко отделяется от вол го-уральских групп. Отдельно выделяются кавказские популяции. Видно, что в пространстве генетических расстояний русские занимают промежуточное положение между этносами западной Европы и Волго-Урала (рис. 27). На это же указывалось выше, при рассмотрении частот гаплогрупп и отдельных последовательностей мтДНК. Такие результаты вполне согласуются с выводами, сделанными В.В. Бунаком на основе сравнительного анализа антропологических характеристик русских и других этнических групп Восточной Европы - «по большинству описательных признаков русские в целом занимают положение, промежуточное между населением Прибалтики, Белоруссии, Украины, а по ряду признаков и
Кавказа - с одной стороны, и населением Поволжья и Приуралья - с другой» (Происхождение..., 1965). Нужно заметить, что такое положение генофонда русских в полной мере соответствует их географической локализации.
На рисунке выделяется ряд этносов, наиболее близких к русским (рис. 27, табл. 5) - это славянские народы (боснийцы, словенцы, поляки и украинцы), народы балтской лингвистической группы (литовцы и латыши), немцы, а также финно-угорские этносы - как западноевропейские, так и волго-уральские (мари, мордва, финны, венгры), тюркоязычные татары и чуваши и ираноязычные осетины (рис. 27). Полученная картина укладывается в рамки основной концепции этногенеза русских. Согласно этой концепции, русский этнос образовался на основе взаимодействия славянских племен, мигрировавших во 2-й половине I тысячелетия н.э. на Восточно-Европейскую равнину с запада и впитавших в себя балтские, германские, иранские этнические компоненты, и неславянского (преимущественно финно-угорского и местного балтского, а позднее и тюркского) населения региона (Славяне и их соседи..., 1993; Абаев, 1965; Седов, 1982; 1994; Финно-угры и балты..., 1987).
Попытаемся выявить степень влияния этих этнических элементов -славянских, балтских, финно-угорских, германских, иранских, тюркских -на формирование этноса русских. Для этого объединим анализируемые в работе народы в группы на основе лингвистической классификации, отражающей, как считается, основные этапы становления современных европейских этнических общностей (Языкознание, 2000) (табл. 6). Усредняя характеристики групп, связанных общностью происхождения, мы нивелируем разницу, вызванную развитием отдельных этносов, и выявим общее, характерное для всех этих групп (Рычков, 1969, 1973).
Внутриэтническая дифференциация русских по данным о полиморфизме митохондриальной ДНК
В предыдущих разделах было определено генетическое положение русских среди народов Европы и рассмотрено влияние различных этнических элементов на формирование генофонда русских.
Как было показано, все исследованные популяции объединены единым славянским субстратом. Наблюдаемые в ареале русских региональные различия являются, вероятно, результатом взаимодействия с неславянскими этносами. Чтобы выяснить, является ли генетическое разнообразие современных русских следствием влияния только лишь неславянских этносов, или сам славянский субстрат также был гетерогенен, необходимо проанализировать интегральные характеристики внутренней структуры митохондри-ального генофонда русских.
Эти характеристики представлены в работе квадратами отклонений от региональной средней (d ) (в данном случае были рассчитаны квадраты отклонений от средней частоты по каждой обнаруженной в исследованных популяциях русских гаплогруппе) и первой главной компонентой изменчи у вости генофонда. Параметр d позволяет выявить регионы, наиболее близкие или наиболее далекие от среднего, в данном случае, среднерусского, генетического типа (Рычков, Балановская, 1988). Величины этого показателя для всех исследованных популяций русских приведены в таблице 9. Первая главная компонента отражает основные направления изменчивости исследуемого генофонда. Она охватывает около трети (27,5%) дисперсии исследованных маркеров (рис. 39).
География распространения обеих интегральных характеристик мито-хондриального генофонда выявляет одинаковую картину (рис. 38, 39). В этническом ареале русских выделяется три области, разделяющие его на три части - северную, юго-западную и юго-восточную. Весь север Восточно-Европейской равнины оказался близок к среднерусскому генетическому типу. Он занят областью низких значений d2 (d2 х 104 = 4,41 - 7,04; табл. 9), простирающейся от побережья Балтики на западе до Прионежья на востоке и достигающей русла Волги на юге (рис. 38). В южной части этнического ареала русских соседствуют две области, резко отличающиеся друг от друга (рис. 38). На юго-западе, в области средней Оки, отклонения от среднерусских значений минимальны (х 104 = 1,53); напротив, в юго-восточных территориях, расположенных в бассейне верхнего Дона (рис. 38), эти величины максимальны ((?х 104 = 18,99 - 21,71) (табл. 9). В результате, в этническом ареале русских выделяются три генетико-территориальных комплекса - северный, юго-западный и юго-восточный, значения d2 между которыми достоверно различаются между собой (р 0,05) (прил. 4). Эти же комплексы выделяются и на карте первой главной компоненты (рис. 39).
Среди трех выявленных структурных элементов изучаемого генофонда выделяется северный генетико-территориальный комплекс. Стоит отметить, что юго-западный и юго-восточный комплексы в целом ведут себя сходным образом по отношению ко всем сравниваемым группам этносов.
Северный комплекс значительно ближе к финно-уграм по сравнению с двумя южными комплексами (рис. 40), что полностью согласуется с результатами анализа антропометрических показателей, согласно которым финно-угорское влияние сильнее всего выражено на русском Севере и Северо-Западе (Алексеева, 1973). Это указывает на значительную роль неславянского (финно-угорского) населения в дифференциации митохондриального генофонда современных русских.
Южные комплексы отличаются большей отдаленностью от славян и тюрок и гораздо большей близостью к германцам по сравнению с северным кластером (рис. 40). Археологические источники свидетельствуют о тесных взаимодействиях славян и германцев в середине I тыс до н.э. - начале I тыс. н.э. - в период, предшествующий широкому расселению славян по Восточной Европе (Славяне и их соседи, 1993; Седов, 1994). Анализ краниологического материала II-V вв. н.э. выявил значительное влияние германских групп на формирование антропологического облика носителей Черняховской археологической культуры, в которую входили и славяне - предположительные предки южных русских (Ефимова, 2002; Седов, 1999). Это вполне может являться возможным объяснением близости южных генетических комплексов к германской группе. Стоит также отметить, что в южной, но не в северной, части этнического ареала русских были обнаружены гаплотипы, область распространения которых в Европе указывает на их возможную связь с населением описанной Черняховской культуры (табл. 8; Славяне и их соседи, 1993; Седов, 1994).
Значительные различия между северным и двумя южными генетико-территориальными комплексами вполне согласуются с выводами археологов о том, что север и юг Восточно-Европейской равнины во 2-й половине 1 тысячелетия н.э. заселялись двумя различными группами славян (Седов, 1994; Рыбаков, 2003). На рисунке 41 представлена карта распространения признаков материальных культур второй половины 1 тыс. н.э., идентифицируемых археологами как славянские (Спицын, 1899; Ефименко, Третьяков, 1948; Никольская, 1959; Шмидт, 1970, 1971; Сухобоков, 1988; Седов, 1982). Важно отметить, что выделяющиеся на карте ядра северных (культуры псковских длинных курганов и новгородских сопок) и южных (роменская, верхне-окская и боршевская культуры) славян происходят, по мнению ряда исследователей (Седов, 1994; Яжджевский, 1988; Potocki, Wozniak, 1969; Рыбаков, 2003), от двух различных ветвей славянства - северной и южной. Истоки различий между двумя этими ветвями прослеживаются еще в конце I тысячелетия до н.э. в ареале пшеворской культуры, локализованной на территории современной Центральной Европы (Яжджевский, 1988; Седов, 1994). Предполагается, что ко 2-й половине I тысячелетия н.э., времени заселения славянами Восточно-Европейской равнины, эти северная и южная ветви значительно отличались друг от друга по целому ряду культурных и диалектных признаков (Седов, 1994; 2003; Трубачев, 1993).
