Содержание к диссертации
Введение
2. Классические генные маркеры и их использование в популяционнои генетике человека (обзор литературы) 10-62
2.1. Генетические маркеры и их характеристика 10-12
2.2. Использование классических маркеров 13-24 при изучении структуры популяций
2.3. Географическая изменчивость классических маркеров . 25-41
2.4. Межпопуляционное и внутрипопуляционноегенетическое разнообразие 41 -49
2.5. Анализ межпопуляционных различий методами многомерной статистики 49-52
2.6. История формирования генофонда населения юга 52-62
Центральной России
3. Материалы и методы 63-82
3.1 Описание объектов исследования 63-68
3.2 Методы генотипирования генетико-биохимических маркеров 68-77
3.3 Методы математического анализа популяционно-генетических данных 77-82
4. Генетическая структура популяций юга центральной России 83-119
4.1. Частоты классических генных маркеров 83-109
4.2. Итоги описания иммуно-биохимического полиморфизма 110-112
4.3. Генетическая дифференциация коренного русского населения юга Центральной России 112-119
4.3.1. Генное разнообразие по иммуно-биохимическим маркерам 112-118
4.3.2. Сравнительный анализ генетической 118-119
дифференциации населения юга Центральной России по
разным типам маркеров (иммуно-биохимические, аутосомные ДНК маркеры, квазигенетические)
4.3.3. Итоги 119-120
Генетические расстояния между популяциями юга центральной России 121-131
5.1. Расстояния между пятью популяциями 121-123
5.2. Расстояния между семью популяциями 123-129
5.3. Итоги 130-131
Генетические соотношения популяций юга центральной россии и их соседей 132-163
6.1. Генетические расстояния между югом ЦентральнойРоссии и другими русскими популяциями 132-1436.1.1. Расстояния по локусу HP 132-136
6.1.2. Расстояния по 9 локусам 136-141
6.1.3. Итоги 141-143
6.2. Генетическое положение русских популяций среди популяций разных языковых семей 143-149
6.2.1. Итоги 149-150
6.3. Генетические соотношения русских популяций юга Центральной России, украинцев и белорусов 150-151
6.3.1. Оценка соотношений популяции юга Центральной России с русским, белорусским и украинским генофондом 152-156
6.3.2. Оценка соотношений «юго-западного» и «северо восточного» кластеров населения юга Центральной России -с русским населением, популяциями украинцев и белорусов 156-160
6.3.3. Изучение соотношений отдельных популяций юга
Центральной России с русским населением, популяциями украинцев и белорусов 160-163
6.3.4. Итоги
7. Заключение
8. Выводы
9. Список литературы
- Географическая изменчивость классических маркеров
- Итоги описания иммуно-биохимического полиморфизма
- Расстояния между семью популяциями
- Генетическое положение русских популяций среди популяций разных языковых семей
Введение к работе
Актуальность проблемы.
Изучение структуры генофонда различных групп народонаселения и решение вопросов микроэволюции популяций человека, их происхождения, родства, взаимодействия со средой является одной из важнейших задач современной антропогенетики (Рычков, 2000; Алтухов, 2003; Гинтер, 2003).
К настоящему времени проведены масштабные популяционно-генетические исследования различных этнотерриториальных групп Северной Евразии: народов Поволжья и Урала, Кавказа, Средней Азии, Сибири и Дальнего Востока (Рычков и др., 1983, 1984; Спицын и др., 1991, 1995, 1999; Кравчук и др. 1996, 1998; Шнейдер и др., 1991, 1995; Инасаридзе и др., 1990; Насидзе и др., 1990; Нерсисян и др., 1994, 1996; Шенгелия и др., 1991; Кучер и др., 1993, 2000; Сукерник и др., 1977, 1986; Посух и др., 1990; Соловенчук и др., 1982, 1985; и др.). Однако для описания генетической структуры популяций каждая группа исследователей использовала свой, зачастую ограниченный, набор иммуно-биохимических маркеров. Из-за этого проведение корректного сравнительного анализа генофондов изученных популяций весьма затруднено и возможно лишь по 5-6 биохимическим маркерам (HP, GC, TF, GLOl, PGM1, ACPI) и некоторым иммунологическим (ABO, RH, MNSs, LEW, KEL). Но при этом классические маркеры иммуно-биохимического полиморфизма изучены лучше, чем ДНК маркеры.
Сейчас все большее число генетических лабораторий переходит к изучению только ДНК полиморфизма, сворачивая исследование классических маркеров. Однако потенциальный набор ДНК маркеров столь велик, что сложилась ситуация, когда провести сравнительный анализ разных генофондов по аутосомным ДНК маркерам почти невозможно - каждый изучен по собственному набору маркеров. Классические же маркеры охватывают много более широкий круг популяций, чем ДНК маркеры. Например, дать характеристику генофонда народов Восточной Европы можно лишь по 6 аутосомным ДНК маркерам, охватив в среднем 28
популяций (от 11 до 47 по разным маркерам). В то же время по 33 классическим маркерам мы охватываем в среднем 103 популяции (от 12 до 881 популяции по разным маркерам) (Балановская и др., 2006). Показано, что, изучая классические маркеры, можно составить надежный прогноз изменчивости генофонда по ДНК маркерам: межпопуляционная изменчивость по ДНК маркерам и по классическим маркерам одинакова (Bowcock et all., 1987; Cavalli-Sforza et all., 1994; Лимборская и др., 2002; Балановская и др., 2006). Анализ классических маркеров в настоящее время позволяет дать не только более объективную характеристику генофонда, но и прогноз для изучения ДНК полиморфизма. Поэтому в «ДНК эру» изучение классических маркеров приобретает новое и актуальное значение.
Несмотря на обширный фактический материал по иммуно-биохимическому полиморфизму народонаселения России, популяционно-генетические сведения о русском народе - самом многочисленном в нашей стране - остаются явно недостаточными. Большинство русских популяций, проживающих в пределах исторического ареала, исследовано по ограниченному набору маркеров. Изучение генетической структуры различных групп русского населения по широкому спектру иммуно-биохимических маркеров проводилось лишь в нескольких исследованиях (Спицын и др., 2001; Шнейдер и др., 1994, 2002; Балановская и др., 2001а,б). Информация о генетическом полиморфизме с привлечением большого единого набора иммуно-биохимических маркеров (8-10 маркеров) имеется лишь для небольшого числа (около 15) русских популяций. Как отмечает коллектив авторов «Генофонд и геногеография народонаселения. Т.1. Генофонд населения России и сопредельных стран», в силу большого объема этого генофонда, обширности ареала, сложности этнической истории, интенсивных изменений в структуре населения, миграции сельского населения в города, и ряда других причин генофонд русского населения остается наименее исследованным и наиболее трудным для изучения.
Недостаточная изученность русского генофонда по единому большому спектру иммуно-биохимических маркеров диктует необходимость проведения дальнейших исследований.
Есть и еще один важный аспект данной работы - она впервые проведена для небольшого подразделения русского народа. Обычно же оценки генетической изменчивости даются на межэтническом уровне или основаны на масштабных внутриэтнических выборках, представляющих географически и исторически контрастные группы популяций. Предприняв изучение генетической структуры узкого круга популяций юга Центральной России, нам предстояло впервые выяснить, имеется ли сколько-нибудь значимое генетическое разнообразие локальной выборки русских, представляющих лишь небольшую часть русского народа?
Цель работы.
Изучить генофонд коренного русского населения юга Центральной России и его место среди популяций русского народа и других восточных славян.
Задачи исследования.
Дать характеристику генофонда коренного русского населения юга Центральной России по данным о распределении частот 29 аллелей 11 локусов иммуно-биохимических маркеров.
Выявить степень генетической дифференциации русских популяций юга Центральной России.
Изучить генетические соотношения между разными популяциями юга Центральной России.
Оценить место генофонда населения юга Центральной России в системе генофондов русского народа и восточных славян.
Научная новизна. Впервые изучены особенности структуры генофонда популяций юга Центральной России. Получены данные о распределении 29 аллелей 11 иммуно-биохимических локусов. Дана оценка уровня генетической дифференциации коренного русского населения четырех областей юга Центральной России.
Выявлены особенности генетической подразделенное популяций юга Центральной России и их соответствие географическим расстояниям.
Установлена дифференциация населения юга Центральной России на две группы, одна из которых генетически сходна с населением Московской области, другая - с жителями Рязанской области, что соответствует истории формирования изученных популяций.
Определено положение генофонда популяций юга Центральной России в структуре украинского и белорусского генофонда.
Научно-практическая значимость работы. Изучена генетическая структура коренного русского населения юга Центральной России по единому большому спектру иммуно-биохимических маркеров. Выявлены особенности иммуно-биохимического полиморфизма среди различных групп русского населения.
Проведена оценка генетической дифференциации коренного русского населения юга Центральной России. Установлено наличие подразделенности между группами русского населения юга Цетральной России. На основе полученных данных определено положение генофонда популяций юга Центральной России в системе восточнославянского генофонда.
Полученные данные послужат основой для генетического и экологического мониторинга населения юга Центральной России. Результаты исследования используются в учебном процессе в ГОУ ВПО Белгородском государственном университете, в работе ГУ Медико-генетического научного центра РАМН, ГОУ ВПО Кубанской государственной медицинской академии, Харьковского государственного университета им. В.Н. Каразина .
Апробация работы. Основные результаты диссертации доложены и обсуждены на: V Бунаковских чтениях «Теория антропологии и ее методы. Итоги и развитие» (Москва, 2001), Итоговой научной сессии молодых ученых Курского госмедуниверситета (2002, 2003, 2004), Годичной научной конференции сотрудников Белгородского госуниверситета (Белгород, 2002, 2003, 2004, 2005), Международной конференции «Антропология на пороге III тысячелетия (Москва, 2004), Третьем съезде ВОГиС «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» (Москва, 2004), Втором Международном экономическом форуме Собора славянских народов (Белгород, 2004), Третьих Антропологических чтениях памяти акад. В. П.
9 Алексеева «Экология и демография человека в прошлом и настоящем» (Москва, 2004), Юбилейной научной конференции КГМУ и сессии Центрально-Черноземного научного центра РАМН, посвященной 70-летию КГМУ (Курск, 2005), Пятом съезде Российского общества медицинских генетиков (Уфа, 2005), Российской научной конференции с международным участием «Медико-биологические аспекты мультифакториальной патологии» (Курск, 2006), 71-й научной конференции КГМУ и сессии Центрально-Черноземного центра РАМН (Курск, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.
Положения, выносимые на защиту.
Генофонд коренного русского населения юга Центральной России имеет четко выраженные западно-евразийские характеристики.
Генетические расстояния между популяциями юга Центральной России соответствуют географическим расстояниям между ними.
Популяции юга Центральной России дифференцируются на две группы, генетически близкими к тем русским популяциям, которые служили источниками миграций в X - XVIII веках.
4. В популяционной системе восточных славян население юга
Центральной России генетически близко к «среднерусской» популяции и
украинцам, и значительно удалено от белорусов.
Географическая изменчивость классических маркеров
Система АВО. Локус АВО находится на 9-й хромосоме. Три аллельных гена, два кодоминантных аллеля А и В и один рецессивный аллель О, при сочетании по два дают шесть генотипов - АА, АО, ВВ, ВО, АВ и 00, проявляющихся в четырех фенотипах - А, В, АВ и О [28]. Аллели локуса АВО кодируют разные ферменты, катализирующие реакции синтеза соответствующих антигенов [175,176,192]. Основные антигены системы - А, В, Н - по химическому строению относятся к гликолипидам и являются спирторастворимыми. Система АВО является системой сбалансированного полиморфизма. Отмечены корреляции между группами крови системы АВО и отдельными заболеваниями [1,22,23,146,147,148, 152,157,204]. Прослежена связь системы АВО с некоторыми биохимическими компонентами крови [28].
Аллели О, А, В широко распространены во всем мире [176,177,178,185,201]. В отдельных популяциях южноамериканских индейцев частота группы О достигает 1. На большей части Нового Света частота группы О колеблется около 0.8. Пояс низких частот этой группы тянется от Восточной Европы через всю Центральную Азию до Тихого океана [28,193]. В Европе наблюдается понижение распространенности группы О и повышение частоты группы крови В в направлении с запада на восток. В Азии концентрация группы крови В несколько возрастает. В Австралии группа крови А резко преобладает над группой В, группа О также многочисленна. На африканском континенте у разных племен наблюдаются всевозможные сочетания частот, близкие к европейскому, азиатскому и австралийскому типам [28]. Амплитуды колебаний этнических частот генов О, А, В в популяциях Северной Евразии менее выражены. Этнические частоты гена О в Европейской провинции лежат в интервале 0.50-0.60; на Кавказе частоты гена О составляют 0.60-0.70; в Средней Азии и Казахстане частоты гена О близки к показателям Европейской провинции (0.50-0.60); этносы Сибири и Дальнего Востока имеют более высокие частоты гена О по сравнению с другими провинциями - 0.60-0.75. Этническая частота гена А в Европейской провинции имеет значения от 0.20 до 0.30; у народов Кавказа частота этого гена также изменяется от 0.20 до 0.30, но выделяется этническая частота армян - 0.335; народы Средней Азии и Казахстана довольно однородны (0.20-0.25); на территории Сибири и Дальнего Востока наблюдается некоторое снижение этнических частот этого аллеля. Ген В распространен в Северной Евразии довольно равномерно по всем регионам. В Европейской историко-этнографической провинции его этнические частоты достигают значений 0.15-0.25; у населения Кавказа наблюдается понижение частоты гена В по сравнению с Европейским регионом -этнические частоты варьируют от 0.10 до 0.20; в Средней Азии и Казахстане они выше, чем в Европе и на Кавказе, и находятся в интервале от 0.18 до 0.30; народы Сибири и Дальнего Востока также характеризуются в среднем высокой частотой гена В и большой амплитудой колебания его частот (от 0.11 до 0.30 [28,114].
Общим для русских является повышение частоты гена АВО В за счет понижения частоты аллеля АВО 0 по сравнению с таковым распределением в популяциях Западной и Южной Европы. В изученных русских популяциях частота аллеля АВО 0 варьирует в пределах от 0.535 (Тверская область) до 0.6785 (Архангельская область). Амплитуда колебаний частоты аллеля АВО В при этом составляет 0.144 - 0.2779. Частота гена АВО А изменяется от 0.1996 (Архангельская область) до 0.2695 (русские г.Улан-Удэ) [32,58,63,69,70,114,147,148]. В целом среди русского населения пропорциональное соотношение аллелей АВО представлено формулой: АВО 0 АВО А АВО В[114].
Система Rhesus. Локусы системы RH локализованы на 1-й хромосоме (1р36.2-р34) [28,210]. Система RH содержит 36 генотипов, наличие которых обусловлено тремя тесно сцепленными локусами (С, Д, Е), каждый из которых имеет два наиболее распространенных аллеля [210]. Антигены групп крови RH, вероятно, представляют собой белки в комплексе с липидами. Они являются причиной конфликта между плодом и матерью, а также связаны с гемолитической болезнью новорожденных [28,209]
RH-полиморфизм широко исследован в различных группах населения мира. В подавляющем большинстве популяций эта система изучена как диаллельная, с идентификацией факторов D и d , определяющих резус-положительных и резус-отрицательных индивидов. По частотам аллелей D и d отличают, в частности, европеоидные (и негроидные) популяции от монголоидных. Так, в монголоидных популяциях аллель d редок и чаще отсутствует, тогда как в Европе его частота возрастает с 15-20% в Восточной Европе до 40%-50% в Западной, достигая максимума на крайнем Западе у басков (65%) [28]. В Европейской историко-этнографической провинции этнические частоты гена d в среднем равны 0.20-0.40, минимальная частота отмечена у саамов (0.163), максимальные значения наблюдаются у литовцев (0.436), белорусов (0.483) и украинцев (0.442). На Кавказе этнические частоты аллеля d лежат в пределах 0.30-0.35. Сибирь и Дальний Восток характеризуются сами низкими в Средней Евразии значениями частот гена d от 0 до 0.20 [28]. Максимальные значения гена d отмечены в локальных популяциях Европейской провинции у литовцев (0.44), украинцев (0.44) и белорусов (0.48), в Средней Азии (0.44-0.51), а также в одной сибирской популяции (0.53). Минимальные значения частот гена d выявлены у украинцев (0.10), саамов (0.14) и башкир (0.17); на территории Казахстана - у казахов, а также в большинстве популяций Сибири и Дальнего Востока частота этого аллеля равна 0.
Итоги описания иммуно-биохимического полиморфизма
Проведенный анализ распределения генных, фенотипических частот и гетерозиготності! по 11 локусам иммуно-биохимического полиморфизма свидетельствует о значимой вариабельности данных показателей в популяциях юга Центральной России. Сводные данные о распределении частот аллелей наблюдаемой гетерозиготности и коэффициента генной дифференциации по изученным 11 иммуно-биохимическим маркерам среди населения юга Центральной России представлены в таблице 9. Следует отметить, что в большинстве случаев эмпирическое распределение фенотипических частот по рассматриваемым системам удовлетворительно соответствует теоретическому их ожиданию при равновесии Харди-Вайнберга. Случаи нарушения равновесия редки и не относятся систематически к какой-либо определенной локальной популяции.
Резюмируя полученные данные о генетическом ландшафте 11 иммуно-биохимических локусов на территории юга Центральной России, следует отметить, что, во-первых, частоты всех изученных аллелей в населении юга Центральной России соответствуют изменчивости этих аллелей в русском генофонде.
Во-вторых, имеется четкий географический градиент в изменчивости аллелей АВО В и АВО 0. Для аллеля АВО В наблюдается широтная изменчивость: снижение частоты с юга (0.22) на север (0.11) на территории изучаемого региона. Иной географический градиент характерен для аллеля АВО 0: частота снижается в направлении с севера, северо-востока (0.62) на юг, юго-запад (0.52) рассматриваемой территории.
В-третьих, для ряда аллелей (АВО А, PGM1 1S, PGM1 1F, АСР1 С) прослеживается географическая изменчивость, связанная с пиком падения или возрастания частоты на линии «юго-запад-северо-восток», проходящей по территории Курской области между Пристенским (граничит с Белгородской областью) и Черемисиновским (граничит с Орловской областью) районами.
В-четвертых, выявлена наибольшая вариабельность в популяциях юга Центральной России частот аллелей системы GC: GC 2 (0.19 р 0.37), GC 1S (0.56 р 0.71), что обусловливает и самый большой уровень генной дифференциации по данному локусу GST# 102=2.58. ЭТО может быть связано с тем, что по территориям изученных популяций юга Центральной России в соответствии с общерусским генетическим рельефом аллеля GC 2 (0.14 р 0.38), установленным Е. В. Балановской и др. [2006], проходит как пояс минимальных частот (по 40 долготы), так и область субмаксимальных частот этого аллеля. Установленные особенности географической изменчивости частот ряда аллелей в популяциях гага Центральной России, с одной стороны, являются проявлением географического тренда этих частот в русском генофонде (АВО 0, GC 2), с другой стороны, могут быть связаны с особенностями формирования населения юга Центральной России в XIII-XVIII вв. (разнонаправленность миграционных потоков на этих территориях и т.д.).
Исследование генного разнообразия населения юга Центральной России проведено на модели пяти районных популяций, изученных в настоящем исследовании (Яковлевский район Белгородской области, Ливенский район Орловской области, Репьевский район Воронежской области, Пристенский и Черемисиновский районы Курской области), и двух районных популяций (Прохоровский и Красненский районы), территориально расположенных на юге Центральной России (Белгородская область), представленных выборкой из коренных русских жителей и изученных ранее в работе И. Н. Лепендиной [2005] по идентичному нашему набору генов. Таким образом, всего было рассмотрено распределение 29 аллелей 11 иммуно-биохимических локусов среди коренного русского населения в семи районных популяциях юга Центральной России. Результаты исследования приведены в таблице 10.
Анализ генного разнообразия популяций юга Центральной России показал, что по большинству из 11 включенных в рассмотрение локусов население обладает достаточно высоким уровнем полиморфизма. Общее генное разнообразие населения составляет Нт=0.3897. Уровень генной дифференциации русского населения юга Центральной России, рассчитанный по 29 аллелям 11 иммуно-биохимических систем, составляет GST«102=0.52.
114 Для выявления возможного действия отбора на отдельные гены мы соотносили межпопуляционную изменчивость анализируемого гена с границами селективных классов, установленными нами с использованием процедуры быстрого определения селективной структуры [Балановская и др., 1998], алгоритм которой изложен в главе «Материалы и методы». Для расчетов использовали среднюю оценку генной дифференциации населения юга Центральной России (GST 10 =0.56), полученную из двух показателей: 1) GST, вычисленную по 29 аллелям 11 иммуно-биохимических маркеров (наши данные) - GST »10 =0.52; 2) GST, рассчитанную по частотам 59 аллелей 8 ДНК маркеров (данные В.Ю. Песик [2003]) - Gsr 102=0.59.
Расстояния между семью популяциями
На следующем этапе было проведено исследование генетических соотнотношений между населением пяти рассматриваемых районов и популяциями двух, ранее изученных И. Н. Лепендиной [2005] районов Белгородской области - Прохоровским и Красненским. Данные популяции также территориально относятся к югу Центральной России, представлены выборками коренных русских жителей и изучались по большому идентичному нашему спектру иммуно-биохимических маркеров. Прохоровский район граничит с Яковлевским районом Белгородской области и Пристенским районом Курской области. Красненский район граничит с Репьевским районом Воронежской области (рис. 9).
На основе матрицы генетических расстояний (таблица 12) был проведен кластерный анализ, и построена дендрограмма (рис. 10), анализ которой показал дифференцировку изучаемых семи районов (как и ранее пяти районов) на два кластера. Первый из которых сформирован Белгородской областью, Прохоровским районом Белгородской области и Пристенским районом Курской области (граничит с Прохоровским районом Белгородской области). Второй - включает Черемисиновский район Курской области (граничит с Орловской областью), Орловскую область, Воронежскую область и Красненский район Белгородской области (граничит с Воронежской областью).
Выявленная генетическая дифференциация популяций юга Центральной России на два кластера полностью согласуется с их географическим расположением. Популяции, формирующие первый кластер (3 популяции) территориально находятся рядом и имеют общие границы (рис.9): Яковлевский район Белгородской области граничит с Прохоровским районом Белгородской области, который, в свою очередь, имеет общую границу с Пристенским районом Курской области. Популяции, входящие во второй кластер (4 популяции), находятся к северо-востоку от популяций первого кластера. Две из этих популяций - Репьевский район Воронежской первого кластера. Две из этих популяций - Репьевский район Воронежской области и Красненский район Белгородской области имеют общую территориальную границу, а другие две популяции - Черемисиновский район Курской области (граничит с Орловской областью) и Ливенский район Орловской области - расположены территориально близко (рис.9).
С целью изучения роли географических расстояний в формировании генетических соотношений между семью анализируемыми районами был рассчитан ранговый коэффициент корреляции Спирмена (р) между матрицами генетических и географических расстояний. Полученный статистически достоверный коэффициент корреляции р=0.47 (р 0.05) свидетельствует о значимом влиянии географических расстояний на формирование генетических соотношений между изученными популяциями юга Центральной России.
При проведении многомерного шкалирования получен график, представленный на рис.11. При построении графика совершено 49 итераций. Коэффициент стресса данного графика равен So=0.00004, коэффициент алиенации К=0.00004; кривая Шепарда удовлетворительная, что позволяет считать результаты многомерного шкалирования приемлемыми
В трехмерном пространстве, как и на дендрограмме, Пристенский район Курской области (граничит с Белгородской областью) наиболее близок к Прохоровскому району Белгородской области и Белгородской области, а Красненский район Белгородской области (граничит с Воронежской областью) - к Воронежской и Орловской областям, а также к Черемисиновскому району Курской области (граничит с Орловской областью).
Генетическое положение русских популяций среди популяций разных языковых семей
Нами проведено изучение генетических соотношений населения юга Центральной России, рассмотренных выше ряда русских популяций и популяций, принадлежащих к разным языковым семьям, которые изучены по единому большому спектру рассмотренных в настоящей работе иммуно-биохимических маркеров (приложение 3). В анализ были включены популяции монголов (алтайская семья, монгольская группа), якутов (алтайская семья, тюркская группа), чувашей (алтайская семья, тюркская группа), удмуртов (уральская семья, финно-угорская группа), карелов (уральская семья, финно-угорская группа), коми (уральская семья, финно-угорская группа), адыгейцев (северокавказская семья, абхазо-адыгская группа), осетин (индоевропейская семья, иранская группа) [88,113,114,129,130].
Эти популяции использованы для сравнительного анализа с целью демонстрации масштаба степени сходства или отличия рассматриваемых популяций юга Центральной России и других русских популяций. Кроме того, как отмечается в работе Ю.Г. Рычкова и др. [28], имея дело с генами, нельзя не считаться с тем, что в них могут отразиться древние этапы становления современного народа. Для генофонда популяций юга Центральной России это означает необходимость учесть, во-первых, финно-угорский субстрат, играющий значимую роль в формировании генофонда русского народа. Нами рассмотрены популяции финно-угорской группы уральской языковой семьи - удмурты, карелы, коми. Во-вторых, скифо-сарматские корни, а также аланских предков, находившихся в тесном контакте с древними тюркскими племенами. Нами рассмотрены популяции осетин (имеют общие корни с древним населением Южной России среди скифо-сармат раннего железного века и контакты со средневековыми аланами), чувашей (булгароязычные чуваши Среднего Поволжья, являющиеся потомками древнейшего из тюркских племен в Европе --булгар), адыгейцев (присутствие понтийского расового компонента).
Генетические расстояния рассчитаны по частотам 22 аллелей 9 локусов иммуно-биохимических маркеров (таблица 16). Матрица генетических расстояний представлена в приложении 5. На основе матрицы проведен кластерный анализ, построена дендрограмма методом Уорда (рис.19).
Анализ дендрограммы показал, что исследованные популяции образуют следующие кластеры. Первый кластер включает популяции, относящиеся к алтайской языковой семье - якуты и монголы. Второй кластер объединяет популяции уральской языковой семьи: удмурты, карелы, коми, русские популяции Тверской и Вологодской областей, а также популяции северокавказской языковой семьи - адыгейцы и индоевропейской - осетины. Третий кластер образуют только популяции юга и центра Центральной
России. Причем, третий кластер состоит их двух подкластеров, один из которых сформирован популяциями Орловской, Воронежской, Рязанской областей, Черемисиновского района Курской области (граничит с Орловской областью) и Красненского района Белгородской области (граничит с Воронежской областью). Другой подкластер объединяет популяции Белгородской, Курской, Московской областей, Прохоровского района Белгодской области и Пристенского района Курской области (граничит с Белгородской областью).
Следует отметить, что, во-первых, дифференцировка русских популяций юга и центра Центральной России на два кластера полностью соответствует полученным нами ранее результатам (раздел 6.1.2.). Во-вторых, кластер, включающий русские популяции юга и центра Центральной России на следующем этапе кластеризации объединяется с кластером, состоящим из русских популяций Тверской и Вои осетинами. В-третьих, популяции алтайской языковой семьи (монголы, якуты, чуваши) являются наиболее генетически далекими от изученных нами популяций юга Центральной России.
На основе матрицы генетических расстояний проведено многомерное шкалирование. График взаимного расположения изученных популяций в пространстве представлен на рис.20. При построении графика совершено 40 итераций, величина стресса S0 =0.07, коэффициент алиенации К=0.08, кривая Шепарда удовлетворительная. Результаты многомерного шкалирования
логодской областей, популяциями фишю-угорской группы (удмурты, карелы, коми), адыгейцами
