Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы
1.1. Народонаселение Азербайджана по данным этнографических, археологических и антропологических исследований 8
1.2. История популяционно-генетических исследований в Азербайджане
1.2.1. Изучение белкового полиморфизма 17
1.2.2. Изучение ДНК-полиморфизма 21
Глава 2. Материалы и методы
2.1. Материалы 30
2.2. Методы 31
2.2.1. Методы экспериментальной обработки биологического материала 31
2.2.2. Методы генетико-статистического анализа 38
Глава 3. Результаты и обсуждение
3.1. Полиморфизм иммунологических и биохимических маркеров у талышей 41
3.2. Полиморфизм митохондриальной ДНК у талышей 54
3.3. Диаллельные (бинарные) маркеры Y-хромосомы у талышей 74
3.4. Положение талышей Азербайджана среди иранских, тюркских и кавказских народов по данным о полиморфизме классических ядерных маркеров, маркеров мтДНК и Y-хромосомы 81
3.4.1. Внутриэтническое генное и нуклеотидное разнообразие талышей по данным классических маркеров и маркеров мтДНК 81
3.4.2. Связь генетических, лингвистических и географических расстояний между талышами и другими народами 85
3.4.3. Положение генофонда талышей среди генофондов народов Кавказа, Передней и Средней Азии в пространстве генетических расстояний
Заключение
Выводы
Список литературы
Приложение
- История популяционно-генетических исследований в Азербайджане
- Методы экспериментальной обработки биологического материала
- Диаллельные (бинарные) маркеры Y-хромосомы у талышей
- Положение талышей Азербайджана среди иранских, тюркских и кавказских народов по данным о полиморфизме классических ядерных маркеров, маркеров мтДНК и Y-хромосомы
Введение к работе
Кавказ - это не только естественный географический рубеж между Европой и Азией, Ближним и Средним Востоком, но и регион с уникальной историей, который в древности был перекрестком великих цивилизаций. Многочисленные племена, прошедшие здесь, оставили богатое наследие в виде огромного разнообразия культурных традиций. Этническое и лингвистическое разнообразие населения этого региона кажется бесконечным, его описанию и изучению посвящены работы многих сотен исследователей, начиная с античности и кончая сегодняшним днем.
Среди многочисленных народов, населяющих Кавказский регион, на территории современных Азербайджана и Ирана живет небольшой по численности народ - талыши (самоназвание - толыш). Потомки древнего коренного населения Прикаспия, талыши говорят на языке, относящемся к северо-западной подгруппе иранских языков и обладающем рядом характерных черт, сближающих его с прикаспийскими - гилянским, галешским, мазандеранским, а также с курдским и белуджским языками иранской группы (Языкознание, 2000).
По физическому облику разные исследователи относят талышей к разным антропологическим типам - к каспийскому или переднеазиатскому типу большой европеоидной расы (Ансеров, 1932; Бунак, 1946; Муганлинский, 1951; Дебец, 1956; Рынков, 1957; Касимова, 1975; Хить. 1983).
Ареал проживания современных талышей поделен на две части пограничной полосой между Азербайджанской Республикой и Исламской Республикой Иран. На территории Азербайджана талыши, которых называют северными, компактно проживают в Ленкорань-Астаринском регионе. В Иране талыши (южные) населяют провинцию Гилян и частично провинцию Ардебиль. Верующие талыши Азербайджана в основном - мусульмане-шииты, а Ирана - мусульмане-сунниты.
В вопросе этногенеза талышей до сих пор много белых пятен. Большинство исследователей считает, что их прямыми предками были гелы -одно из племен древних кадусиев, населявших в первой половине I тыс. до н.э. южное побережье Каспия, в том числе и ареал проживания современных талышей (Дьяконов, 1957, Алиев, 1960).
В отличие от большинства народов Кавказа, генетическое разнообразие северных талышей до сих пор практически не исследовано. Имеются лишь сведения о демографической структуре (Раутиан и др., 1993а,б) и о генетическом полиморфизме гаптоглобина, трансферрина, группоспецифического компонента и альбумина у талышей с. Пирасора Лерикского района Азербайджана (Назарова, 1991, 2009).
Живя на протяжении многих сотен лет в тесном культурном и духовном контакте с гораздо более многочисленными тюркоязычными азербайджанцами, талыши сохранили свой язык и отчасти культурное своеобразие. Изучение генетических характеристик народа, так устойчиво поддерживающего свои этнические традиции, представляется весьма актуальным. Определение положения генофонда талышей среди генофондов других этнических образований Кавказа, Передней и Средней Азии может пролить свет на историю формирования талышского этноса.
Цель и задачи исследования. Цель работы изучить полиморфизм иммуно-биохимических маркеров, маркеров мтДНК и Y-хромосомы и определить положение генофонда талышей Азербайджана в ряду генофондов народов Кавказа, Передней и Средней Азии.
В рамках работы были поставлены следующие задачи:
Изучить распределение частот фенотипов и аллелей группы крови (ABO, RH, MN, Р, KEL, LE) и систем биохимического полиморфизма (HP, GC, TF, С'З, ESD, PGM1, ACPI, GLOl, 6PGD) у талышей Азербайджана.
Исследовать разнообразие нуклеотидных последовательностей ГВСІ и кодирующего региона митохондриальной ДНК (мтДНК) и выявить основные гаплогруппы в составе матрилинейной части генофонда талышей Азербайджана.
Исследовать разнообразие SNP-маркеров и Alu-инсерционный полиморфизм (YAP) Y-хромосомы и выявить основные гаплогруппы в составе патрилинейной части генофонда талышей Азербайджана.
Провести анализ генетических взаимосвязей талышей Азербайджана с народами Кавказа, Передней и Средней Азии по исследованным генетическим системам.
Научная новизна и практическая ценность работы.
Впервые получена комплексная характеристика генетической структуры талышей Азербайджана на основе данных о генетическом разнообразии трех систем наследственности: классических иммуно-биохимических маркеров (ABO, Rhesus, MN, Р, KEL, LE, HP, GC, TF, С'З, ESD, PGM1, ACPI, GLOl, 6PGD), полиморфных маркеров мтДНК и Y-хромосомы.
Впервые показано, что при выраженной европеоидности (92.1% запад-ноевразийских гаплогрупп) в митохондриальном генофонде талышей Азербайджана присутствует и монголоидный компонент (5.3% восточноевразий-ских гаплогрупп).
Впервые определено положение генофонда талышей среди генофондов народов Кавказа, Передней и Средней Азии. Впервые показано, что по разнообразию ядерных маркеров генов (иммуно-биохимические маркеры) генофонд талышей отражает большую близость талышей к народам Кавказа, нежели к народам Передней и Средней Азии. По разнообразию матрилинейной составляющей (маркеры мтДНК) генофонд талышей близок к генофонду ираноязычных народов, а по разнообразию патрилинейной части (маркеры Y-хромосомы) сочетает в себе черты генофондов народов Передней Азии и Кавказа.
Полученные результаты имеют важное практическое и теоретическое значение. Впервые полученные данные о генетической структуре талышей, интегрированные в систему знаний о народонаселении Евразии, позволят использовать их при изучении процессов дифференциации народов, адаптации популяций к факторам природно-социальной среды и динамики генофонда населения в целом.
Данные о генетической структуре современного талышского населения Азербайджана могут быть использованы при решении проблем в различных областях науки, таких как генетика, экология, медицина, антропология, этнография, лингвистика, криминалистика. Полученные результаты могут быть использованы в учебном процессе для лекционных курсов по генетике народонаселения.
Апробация работы. Результаты исследования доложены на:
2-й конференции МОГиС «Актуальные проблемы генетики», Москва, 2003; V Конгрессе этнографов и антропологов России, Омск, 2003; семинаре Института генетических ресурсов НАН АР, Баку, 2003;
Международной конференции «Генетика в России и мире», посвященной 40-летию Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, Москва, 2006; семинаре отдела популяционной генетики и природопользования Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, Москва, 2010.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.
История популяционно-генетических исследований в Азербайджане
Территория современного Азербайджана расположена на юго-востоке Кавказа от Главного Кавказского хребта до гор Малого Кавказа и Талышских. Народы, населяющие его, формировались вследствие длительного и сложного процесса. Самые древние источники, содержащие сведения о населении, проживавшем на этой земле, указывают на его разноплеменной состав (см.: Арриан, 1962; Страбон, 1964). Многочисленные кавказские, тюркские, иранские племена на различных этапах истории становились участниками общих социально-экономических и политических событий, что стало основой межэтнической интеграции на территории современного Азербайджана. Проживая в одинаковых природно-климатических условиях, различные этносы занимались идентичными видами хозяйства, что определяло интенсивность контактов между ними.
Согласно последней переписи населения Азербайджана, проведенной в 1999 году (www.azstat.org), было зафиксировано более 100 национальностей и малых этнических групп, всего - около 8 млн. человек. Наиболее многочисленные народы и их лингвистическая принадлежность представлены в таблице 1.
Коренное население Азербайджана говорит на языках, относящихся к алтайской, индоевропейской и кавказской лингвистическим семьям. Основное население страны - азербайджанцы - говорят на азербайджанском языке (тюркская группа алтайской языковой семьи); лезгины, аварцы, цахуры, удины и другие - на языках нахско-дагестанской группы кавказской семьи. Иранская лингвистическая группа индоевропейской языковой семьи представлена талышами, татами и курдами (Народы Кавказа, 1962).
Современные ираноязычные народы являются основным населением Ирана, Афганистана, Таджикистана, Северной и Южной Осетии. Согласно историко-онтологической классификации иранские языки делятся на две группы: западную и восточную, каждая из которых в свою очередь состоит из северной и южной подгрупп (Языкознание, 2000).
Население Азербайджана обладает богатым культурным наследием, которое создавалось на протяжении многих тысячелетий, начиная с эпохи каменного века. На территории Азербайджана находятся многочисленные древние пещерные стоянки первобытных людей, относящиеся к эпохе палеолита: Дашсалахлы, Дамджылы, пещеры Шушагала, Килитэ Дашгала, Азых и Таглар. Среди них - пещера Азых, расположенная в междуречье Куры и Аракса, по геологическому возрасту и хронологическому диапазону культурных слоев является наиболее интересной стоянкой первобытного человека и пока не имеет аналогов на территории бывшего СССР (Величко и др., 1980). С конца третичного периода здесь имелись все условия, благоприятствующие для обитания человека, чему свидетельствуют обнаруженные останки (нижняя челюсть женщины) ископаемого человека -пренеандертальца, а также некоторые орудия труда - гигантолиты, грубые рубила архаического типа и т. д. (Герасимов и др., 1981; Гусейнов, 1985).
Заселение этих мест с давних времен подтверждается и другими археологическими исследованиями. В комплексе Кобыстанской наскальной культуры, в Шеки, Нахичеване, Мингечауре, в Талышских горах, Муганской степи, Кабале, Исмаиллах и других регионах Азербайджана были обнаружены многочисленные предметы культуры каменного периода, эпохи бронзы, меди и раннего железа (Материальная культура Азербайджана, 1949; Асланов и др., 1959; Ваидов, Нариманов, 1967).
Эпоха поздней бронзы и начало века железа (вторая половина II -начало I тысячелетия до н.э.) - период распада первобытно-общинного строя, складывания племенных союзов и постепенного перехода к раннеклассовым отношениям. В это время территория Кавказа и северо-западной части Иранского плато является одним из металлургических центров Древнего Востока. Археологические культуры Юго-восточного и Юго-центрального Кавказа были в этот период очень близки друг к другу и резко отличались от одновременной культуры Юго-западного Кавказа (Погребова, 1977). Период второй половины II - начало I тысячелетия до н.э. также совпадает с продвижением по территории Южного Кавказа ираноязычных племен и со временем киммеро-скифских походов. В ту пору Юго-восточный Кавказ был под влиянием мидян, а позднее персов. Как писал Геродот (см.: Геродот, 1993, http://www.vehi.net/istoriya/grecia/gerodot/03.html), власть персов простиралась до Кавказского хребта, что способствовало широкому расселению на территории современного Азербайджана различных ираноязычных племен, которые частично ассимилировали местное население.
На территории современного Азербайджана раньше других ираноязычных народов появились талыши. Ареал проживания талышей находится в смежных областях Азербайджанской Республики (далее Азербайджан) и Иранской Исламской Республики (далее Иран). Ранее эта территория была единой. После многолетних войн между Россией и Ираном (в то время - Каджарское государство) по Гюлюстанскому (1813 г.) и Туркменчайскому (1828 г.) мирным договорам северо-западные земли Иранского шахства были присоединены к России и появились понятия «Северный» и «Южный» Азербайджан (История Азербайджана, 1995). Так административно была разделена территория расселения талышей, а также и азербайджанцев на северную и южную части. Естественно, политические границы в социально-культурном отношении искусственно изолировали друг от друга народы, ранее объединенные единой территорией. В настоящее время талыши компактно проживают в северо-западных провинциях Ирана: север Гиляна и северо-восток Ардебиля; в юго-восточных районах Азербайджанской Республики - в Ленкоранском, Астаринском, отчасти Лерикском и Масаллинском районах (рис. 1).
Методы экспериментальной обработки биологического материала
Азербайджана был изучен полиморфизм иммунологических (группы крови систем ABO, MN, Rhesus-D, -С, -Е, Р1, Lewis, Kell-Chellano) и биохимических маркеров генов (сывороточные белки: гаптоглобин — HP, группоспецифический компонент - GC, третий компонент комплемента - С З, трансферрин - TF; эритроцитарные ферменты: 6- фосфоглюконат дегидрогеназа - 6PGD, глиоксалаза-1 - GLOl, эстераза-D -ESD, кислая фосфатаза - ACPI, фосфоглюкомутаза-1 - PGMl) (табл. 2).
Определение групп крови систем ABO, Rhesus (локусы -С, -D, -Е), MN, Kell-Chellano (KEL), Lewis (LE), PI проводили в образцах крови в полевых и стационарных лабораторных условиях стандартными методами агглютинации на плоскости и в иммунологических планшетах (Иммуносерология, 1998).
Для анализа биохимического полиморфизма использовались методы горизонтального и вертикального электрофореза (ЭФ) в полиакриламидном и крахмальном гелях (КГ) с последующим окрашиванием, и метод изоэлектрического фокусирования (ИЭФ) в ультратонком полиакриламидном геле.
Типироеание сывороточных белков — гаптоглобина (HP), трансферрина (TF), группоспецифического компонента (GC) и С З-компонента комплимента (С З) выполнялось путем вертикального электрофореза в 7,5% полиакриламидном гелях (ПААГ) Метод, используемый в определении полиморфизма белков сыворотки, подробно описан в таблице 2 Приложения (по Генофонд и геногеография..., 2000, стр. 148.).
Исследование эршпроцитарных ферментов - кислой фосфатазы (ACPI), эстеразы-D (ESD), глиоксалазы (GLOl) проводилось методом горизонтального электрофореза в 11% крахмальном геле, а 6-фосфоглюконатдегидрогеназы - (PGD) в 7,5% ПААГ геле (Kuhnl, et al., 1977; Radola, 1980). Метод изоэлектрического фокусирования в полиакриламидном геле применялся для определения полиморфизма фосфоглюкомутазы -PGMl (Kuhnl, Spielmann,1978). Подробное обобщение использованных методов приводится в таблице 3 Приложения (по: Генофонд и геногеография..., 2000, стр. 182).
Молекулярно-генетические методы. В обследованной выборке талышей Азербайджана был изучен полиморфизм маркеров мтДНК и Y-хромосомы.
Выделение ДНК. Тотальная ДНК выделялась из цельной крови с использованием стандартного метода, предложенного Т. Маниатисом (Маниатис и др., 1984). Для разрушения мембран форменных элементов использовали лизирующие, сахарозосодержащие буферы А (0,32 М сахароза, 0,005 М MgCl, 0,001% тритон Х-100, 0,01 М Tris-HCl рН 7,6, 1% лимоннокислого натрия) и В (0,32 М сахароза, 0,005 М MgCl, 0,01 М Tris-HCl рН 7,6). К 200-300 мкл крови добавляли 1 мл лизирующего буфера А, полученная смесь суспензировалась и центрифугировалась 9 мин при 12000 об/мин. Осадок заливался лизирующим буфером В, суспензировался и центрифугировался при условиях, описанных выше. Эта процедура повторялась 2-3 раза.
Далее с помощью протеиназы К проводился протеолиз: конечный осадок заливался 200 мкл буфера STExSDS (0.1 М NaCl; 0.01 М Трис-HCl рН 8.0; 0.001 М ЭДТА рН 8.0; 2% SDS, или додецил сульфат натрия) и добавлялась 0.02 мг протеиназы К. После чего образец инкубировался в термостате при +37С в течение 12-15 часов.
Очистка от белков и полипептидов проводилась с помощью двух фенол-хлороформных вытяжек. Образец суспензировался с 40 мкл фенола и 20мкл хлороформа. Смесь подвергалась центрифугированию в течение 3-х минут при 12000 об/мин, супернатант переносился в чистую пробирку. Операция повторялась 2-3 раза. Осаждение фенола проводилось центрифугированием образца в течение 3 мин. при 12000 об/мин в присутствии 80 мкл хлороформа. К образцу добавляли 100 мкл 1М раствора NaCl и 1200 мкл 96% этилового спирта. Полученную смесь на несколько часов помещали в морозильную камеру (-20С). После чего натриевая соль ДНК осаждалась центрифугированием 11 мин при 12000 об/мин. Осадок промывался 70%-ным этанолом и подсушивался. ДНК растворялась в 30 мкл. бидистиллированной воде. Водный раствор ДНК хранился при -20С, или +4 С в зависимости от частоты использования.
Диаллельные (бинарные) маркеры Y-хромосомы у талышей
У талышей на основе 11 диаллельных маркеров - 10 SNP (М9, М17, М45, М89, М124, RPS4Y (М130), М170, М173, М172, М201) и Аш-инсерции (YAP) - изучена генетическая вариабельность нерекомбинантной части Y-хромосомы. В исследованной выборке мужской генный пул представлен 9 гаплогруппами, 3 из них (Rl- М173, J2- М124 и F М89) составляют большую часть отцовских линий (80%) (табл. 12). У талышей гаплогруппы С (RPS4Y) и К (М89) не обнаружены.
Для сравнительного анализа были привлечены литературные данные по гаплогруппам Y-хромосомы для народов рассматриваемого региона (табл. 11 Приложения; источники см. табл. 1 Приложения). Средние значения частот гаплогрупп для народов, объединенных по лингвистической классификации и географической локализации, приведены в таблицах 13 и 14 соответственно. Разные авторы в зависимости от технических возможностей для изучения мужского генофонда рассматриваемых народов использовали либо более широкий набор маркеров, либо сокращенный. Для возможности сравнения мы объединяли гаплогруппы отцовских линий в более общие ветви, в том числе и изученную для талышей гаплогруппу G-M201 включили в состав гаплогрушты F-M89, которая более высокого уровня.
Гаплогруппа DE (YAP), у талышей обнаружена с частотой 5.0%. По частоте этого гаплотипа талыши близки к азербайджанцам (5.4%), армянам (5.9%) и лезгинам (5.9%). Максимальная частота обнаружена у турок (10.8%). Гаплогруппа DE (YAP) отсутствует у ингушей, чеченцев, абазин, абхазов, кубачинцев, рутульцев, балкарцев, туркмен, киргизов. Частота гаплогруппы DE (YAP) у талышей близка к средней как для народов иранской (5.8%) и армянской (5.4%) лингвистических групп, так и для народов индоевропейской семьи (5.8%), и превышает среднее значение для народов кавказской семьи (1.9%) (табл. 13). По частоте этой гаплогруппы талыши близки к средним значениям для народов Передней Азии (7.7%). В других регионах частота гаплогруппы DE (YAP) не достигает 3% (табл. 14).
Гаплогруппа F (М89), у изученной выборки встретилась с частотой 12.5%. Практически с такой же частотой эта гаплогруппа обнаружена у туркмен (13.3%) и таджиков (10.5%). Гаплогруппа F (М89) не была обнаружена у абхазов, а максимальная ее частота отмечена у рутульцев (95.8%) и у кубачинцев (88.6%). Частота гаплогруппы F (М89) у талышей наиболее близка к средней оценке для народов тюркской лингвистической группы (17.1%). Для народов кавказского региона характерна высокая частота этой гаплогруппы (52.7%), по сравнению с народами Передней (20.9%) и Средней (7.4%) Азии. В гаплогруппу F вошли частоты по её ветвям J и Л для народов Дагестана, исследованные Б.Б. Юнусбаевым (2009), так как в этой работе гаплогруппа F не рассматривалась.
Гаплогруппа G (М201) у талышей зафиксирована в единичном случае (2.5%). Как сказано выше, для сравнения с другими народами она объединена с гапологруппой F-M89, так как изучена не для всех сравниваемых народов.
Однако отметим, что гаплогуппа G, маркируемая М201, выявлена с близкими к талышским частотами у курдов (1.9%) (Nasidze et al., 2005) и даргинцев (3.2%) (Юнусбаев, 2006). Гаплогруппа G наиболее характерна для народов Кавказа, у многих народов её частота превышает 20%, достигая максимума у осетин - 57% (Semino et al., 2000а; Nasidze et al., 2003; 2004a,b Боготова, 2009). Стоит отметить, что согласно J. Chiaroni и соавторам, эта гаплогруппа произошла на северном побережье Средиземного моря (Chiaroni et al., 2009).
Гаплогруппа I (М170) у талышей встретилась с частотой 2.5%. Близкие частоты обнаружены у балкарцев (2.9%), узбеков (2.2%), грузин (2.0%), максимальная же частота отмечена у абхазов (33.3%). Стоит отметить, что размер выборки абхазов невелик (12 человек), в связи с чем полученные значения, возможно, не отражают реальную картину. Если не учитывать частоту гаплогруппы I-M170 у абхазов, то самые высокие частоты отмечены у курдов и даргинцев - 14.7% (табл. 11 Приложения). Предположительно распространение гаплогруппы I произошло из района Балкан (Semino et al., 2000а).
Положение талышей Азербайджана среди иранских, тюркских и кавказских народов по данным о полиморфизме классических ядерных маркеров, маркеров мтДНК и Y-хромосомы
Сравнительный анализ внутрипопуляционного и нуклеотидного разнообразия, обнаруживающего на уровне белков и мтДНК (ГВСІ) является одной из задач данной главы. Важной особенностью этой части исследования является то, что оно основано на параллельном анализе двух систем: иммуно-биохимического полиморфизма и полиморфизма мтДНК (ГВСІ) в одной выборке.
Для оценки полиморфности выборки талышей по 12 изученным иммуно-биохимическим маркерам были рассчитаны уровни наблюдаемой (Н0) и ожидаемой (Не) гетерозиготности для каждой популяции талышей (табл. 15). Максимальный уровень наблюдаемой гетерозиготности отмечен у талышей Ленкоранского района {Н0 = 0.415), а минимальный - Астаринского района (Н0 = 0.303). Объединенная выборка талышей характеризуется показателем Н0= 0.354, близким к уровню ожидаемой гетерозиготности (Не = 0.370).
Не имея возможности определить уровень наблюдаемой гетерозиготности у всех, привлеченных к сравнению народов из-за отсутствия в публикациях данных о фенотипах, в дальнейшем мы оценивали только уровень ожидаемой гетерозиготности по 17 локусам иммуно-биохимического полиморфизма.
По уровню ожидаемой гетерозиготности талыши (Не = 0.355) занимают промежуточное положение среди привлеченных к сравнению народов, у которых этот показатель варьирует от 0.316 у киргизов до 0.409 у табасаранцев (табл. 12 Приложения).
В таблице 13 Приложения приведены значения уровня ожидаемой гетерозиготности для различных лингвистических групп. Для всех лингвистических групп и семей, а также для ираноязычных талышей величина Нс составляет -0.35. Следует отметить, что по уровню Нс талыши занимают промежуточное место среди народов иранской лингвистической группы, у которых величина Не находится в диапазоне от 0.319 (курды) до 0.378 (осетины).
Рассмотрим уровень ожидаемой гетерозиготности у народов, сгруппированных по их региональной принадлежности (табл. 14 Приложения). Также как и при лингвистическом делении для народов, объединенных по географическому положению, Не составляет -0.35 для выделенных нами географических регионов.
Таким образом, можно сказать, что уровень генного разнообразия, определенный на основании данных об иммуно-биохимическом полиморфизме, не зависит ни от лингвистической принадлежности, ни от географической приуроченности тех народов, которые были привлечены нами для сравнительного анализа.
В таблице 15 Приложения представлены данные по показателям внутрипопуляционного нуклеотидного разнообразия линий мтДНК Н,пяйх, в которых сравниваемые народы . упорядочены в соответствии лингвистической принадлежностью и географическим местоположением.
При сравнении показателей внутрипопуляционного разнообразия видно, что генофонд талышей Азербайджана занимает промежуточное положение среди народов различных лингвистических групп и семей, также как и среди народов Кавказа, Передней и Средней Азии. Общее нуклеотидное разнообразие мтДНК dx, отражающее внутрипопуляционное нуклеотидное разнообразие, у талышей составляет 5.938, у остальных народов индоевропейской семьи варьирует от 4.798 (армяне) до 9.155 (курды). Нужно отметить, что при сравнении с народами Кавказского региона по значению dx - нуклеотидного разнообразия мтДНК у талышей выявлены максимальные значения. Уровень нуклеотидной разнородности гаплотипов между собой, т.е. показатель степени родства гаплотипов мтДНК (тг) у талышей также оказался максимальным среди народов Кавказа (тг х 10 = 1.668). При этом показатель внутрипопуляционного нуклеотидного разнообразия - //, аналогичный показателю гетерозиготности, свидетельствует о том, что талыши по разнообразию гаплотипов мтДНК (// = 0.980) занимают промежуточное место как среди народов индоевропейской семьи (//=0.965 - 0.995), так и народов Южного Кавказа (табл. 16,17).
Чтобы оценить положение генофонда талышей среди окружающих этносов, были рассчитаны генетические расстояния от талышей до привлеченных этносов по всем трем исследованным системам генетического полиморфизма. Матрицы полученных генетических расстояний представлены в Приложении (табл. 16-18).
При изучении генетических особенностей талышей и их местоположения среди народов, связанных с ними географической или лингвистической близостью, был проведен сравнительный анализ генетических расстояний с географическими расстояниями и лингвистическими различиями. В рассматриваемый регион вошли территории Кавказа, Передней и Средней Азии. Для 21 народа этого региона, в том числе и талышей, составлены матрицы попарных расстояний по географической, лингвистической и трем генетическим системам. По ядерным аллельным генам, гаплогруппам мтДНК и Y-хромосомы расстояния рассчитывались по методу Кавалли-Сфорца (Edwards and Cavalli-Sforza, 1964), лингвистические различия рассчитывались в соответствии с традиционной лингвистической классификацией по методу, описанному в (Excoffier et al., 1991), в качестве географических дистанций было взято расстояние между центрами этнических ареалов в километрах. Корреляционный анализ составленных таким образом матриц попарных расстояний был проведен с помощью теста Мантеля, и результаты этого анализа приведены в таблице 18. Как следует из этой таблицы, в рассматриваемом регионе основную роль в различиях по трем генетическим системам играет географическое положение этносов, о чем свидетельствуют высоко достоверные значения коэффициентов корреляции географических расстояний с генетическими расстояниями как по ядерным аллельным генам (г=0.642; /40.001), по гаплогруппам мтДНК (г=0.635; Р 0.001) и Y-хромосомы (г=0.346; Р 0.05).
