Содержание к диссертации
Введение
Классические генные маркеры и их использование в популяционнои генетике человека (обзор литературы)
2.1. Генетические маркеры и их характеристика 10-14
2.2. Использование классических маркеров при изучении структуры популяций
2.3. Географическая изменчивость классических маркеров. 25-46
2.4. Межпопуляционное и внутрипопуляционное генетическое разнообразие
2.5. Анализ межпопуляционных различий методами многомерной статистики
2.6. История формирования генофонда населения Центральной России Материалы и методы 69-90
3.1 Описание объектов исследования 69-74
3.2 Методы генотипирования генетико-биохимических маркеров
3.3 Методы математического анализа популяционно-генетических данных
Генетическая структура популяций центральной России
4.1. Частоты классических генных маркеров 91-117
4.2. Итоги описания иммуно-биохимического полиморфизма 117-119
4.3. Генетическая дифференциация коренного русского населения Центральной России 119-125
4.3.1. Генное разнообразие по иммуно-биохимическим маркерам 119-123
4.3.2. Сравнительный анализ генетической дифференциации населения Центральной России по разным типам маркеров (иммуно-биохимические, аутосомные ДНК маркеры) 123-124
4.3.3. Итоги 124-125
5. Генетические расстояния между популяциями центральной России 126-136
5.1. Расстояния между шестью популяциями 126-129
5.2. Расстояния между тринадцатью популяциями 129-13 4
5.3. Итоги 134-136
6. Генетические соотношения популяций центральной России и их соседей .
6.1. Генетические расстояния между Центральной России и 137-150
другими русскими популяциями
6.1.1. Расстояния по локусу HP 137-142
6.1.2. Расстояния по 9 локусам 142-149
6.1.3. Итоги 149-150
6.2. Генетическое положение русских популяций среди популяций разных языковых семей
6.2.1. Итоги 156
6.3. Генетические соотношения русских популяций Центральной России, украинцев и белорусов
6.3.1. Оценка соотношений популяции Центральной России с русским, белорусским и украинским генофондом
6.3.2. Изучение соотношений отдельных популяций Центральной России с русским населением, популяциями украинцев и белорусов
6.3.3. Итоги 166-168
7. Заключение 169-185
8. Выводы 186
9. Список литературы
- Использование классических маркеров при изучении структуры популяций
- История формирования генофонда населения Центральной России Материалы и методы
- Генное разнообразие по иммуно-биохимическим маркерам
- Генетическое положение русских популяций среди популяций разных языковых семей
Введение к работе
Актуальность проблемы.
Генетический подход в изучении популяций человека имеет основополагающее значение и позволяет решать вопросы эволюции, происхождения, родства, исторического развития и взаимодействия со средой различных групп народонаселения [Рынков, 2000; Алтухов, 2003, 2004; Гинтер, 2006].
К настоящему времени охарактеризован генофонд значительного числа народов Земного шара. Необходимость этого становится очевидной, если принять во внимание резкое сокращение численности, метисацию и даже полное исчезновение аборигенных популяций. Важно именно теперь оценить этногенетическое разнообразие населения мира, пока информация о нем не потеряна безвозвратно.
Несмотря на интенсивные популяционно-генетические исследования-населения Северной Евразии сведения о генетических характеристиках русского народа остаются весьма фрагментарными. Как отмечает коллектив авторов фундаментального труда «Генофонд и геногеография народонаселения. Т.1. Генофонд населения России и сопредельных стран», генофонд русского народа в силу большого объема генофонда, обширности ареала, сложности этнической истории и ряда других причин остается наименее исследованным и наиболее трудным для изучения.
В наши дни ежегодно появляются новые данные по генетическому полиморфизму русского населения, но теперь они относятся почти исключительно к ДНК маркерам, что связано с всеобщим переходом на этот тип признаков. Однако поскольку ДНК-полиморфизм в русском населении изучается лишь немногим больше десяти лет, то общий накопленный объем данных невелик сравнительно с классическими маркерами, изучавшимися в течение многих десятилетий. В данный момент при недостаточной изученности и значительном разнообразии типов ДНК маркеров сложилась
ситуация, когда провести сравнительный анализ разных генофондов по аутосомным ДНК маркерам почти невозможно - каждый изучен по собственному набору маркеров. Классические маркеры в наступившую «ДНК эру» прибрели новое и актуальное значение в прогнозировании ДНК-полиморфизма, когда теоретически, а затем и на фактическом материале, было показано полное соответствие межпопуляционной изменчивости, рассчитанной по классическим и ДНК маркерам [Рычков, Балановская, 1987, 19906; Bowcock et al., 1987; Cavalli-Sforza et al., 1994]. Таким образом, в настоящее время анализ классических маркеров позволяет не только получить объективные сведения о структуре генофонда современного населения, но и прогнозировать параметры изменчивости ДНК маркеров.
Цель работы.
Изучить генетическую структуру коренного русского населения Центральной России и дать ее оценку в сравнении с русским генофондом и генофондами других восточных славян.
Задачи исследования.
1. Охарактеризовать генофонд коренного русского населения
Центральной России по данным о распределении частот 29 аллелей 11
локусов иммуно-биохимических маркеров.
2. Оценить уровень генетической дифференциации русских популяций
Центральной России и дать его оценку в сравнении с русским генофондом и
генофондами других народов.
3. Изучить генетические соотношения между популяциями
Центральной России.
4. Определить положение генофонда населения Центральной России по
отношению к русскому генофонду и генофондам восточных славян.
Научная новизна.
Изучена генетическая структура населения Центральной России. Получены данные о распределении 29 аллелей 11 иммуно-биохимических
7 локусов. Оценена генетическая изменчивость шести территориальных групп русских Центральной России.
Выявлены генетические различия между популяциями соответствующие географическим расстояниям между ними. Установлено преобладание широтной дифференциации населения Центральной России.
Определено положение генофонда популяций Центральной России в структуре русского генофонда. Выявлено, что население Центральной России генетически близко к популяциям украинцев и генетически удалено от белорусов.
Научно-практическая значимость работы.
Изучена структура генофонда коренного русского населения Центральной России по единому широкому спектру иммуно-биохимических маркеров. Выявлены особенности иммуно-биохимического полиморфизма среди различных групп русского населения.
Оценен уровень генетической подразделенности коренного русского населения Центральной России в сравнении с русским генофондом и генофондами других народов. Выявлена дифференциация* между территориальными группами русского населения Центральной России, и показана .ее зависимость от географических расстояний.
Установлено положение генофонда населения Центральной России в системе русского, украинского и белорусского генофондов.
Результаты данного исследования позволят детализировать историю формирования генофондов современных русских популяций и, кроме того, послужат основой для генетического и эколого-генетического мониторинга населения Центральной России. Результаты исследования используются в учебном процессе в ГОУ ВПО Белгородском государственном университете и в ГОУ ВПО Курском государственном медицинском университете.
Положения, выносимые на защиту.
1. Генофонд коренного русского населения Центральной России имеет четко выраженные западно-евразийские характеристики.
Популяции Центральной России генетически различаются друг от друга в соответствии с географическими расстояниями между ними.
Широтная изменчивость по оси «юг-север» является главной в структуре генофонда населения Центральной России.
Население Центральной России генетически наиболее близко к «среднерусской» популяции и украинцам и значительно удалено от белорусов.
Апробация работы. Основные результаты диссертации доложены и обсуждены на: Годичной научной конференции сотрудников Белгородского госуниверситета (Белгород, 2004, 2005, 2006, 2007), Международной конференции «Антропология на пороге III тысячелетия (Москва, 2004), Третьем съезде ВОГиС «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» (Москва, 2004), Втором Международном экономическом форуме Собора славянских народов (Белгород, 2004), Третьих Антропологических чтениях памяти акад. В.П. Алексеева «Экология и демография человека в прошлом и настоящем» (Москва, 2004), Юбилейной научной конференции КГМУ и сессии Центрально-Черноземного научного центра РАМН, посвященной 70-летию КГМУ (Курск, 2005), Пятом съезде Российского общества медицинских генетиков (Уфа, 2005), Российской научной конференции с международным участием «Медико-биологические аспекты мультифакториальной патологии» (Курск, 2006), 71-й научной конференции КГМУ и сессии Центрально-Черноземного научного центра РАМН (Курск, 2006), Международной конференции «Генетика в России и мире», посвященной 40-летию Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН (Москва, 2006), IX Международной научно-практической экологической конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород, 2006), 72-й научной конференции КГМУ и научной сессии Центрально-Черноземного научного центра РАМН (Курск, 2007), VII Конгрессе этнографов и антропологов России (Саранск, 2007).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ.
9 Структура и объем диссертации.
Диссертация изложена на 234 страницах и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, собственных результатов, заключения, выводов, списка литературы. Работа иллюстрирована 15 таблицами и 33 рисунками. Приложение изложено на 25 страницах. Библиографический указатель содержит 196 наименований, из которых 58 иностранных.
Использование классических маркеров при изучении структуры популяций
Среди русское населения; в; подавляющем большинстве: случаев пропорциональное . соотношение- аллелей АВО представлено формулой: АВ0 0 АВ0 А АВО?В! 0бщим для русских является повышение частоты гена АВО В за счет понижения;частоты аллелятАВО 0 по сравнению с:таковым распределением в.популяциях Западнойги Южной Европы [Спицын и др., 2001]. Частота аллеля? АВО О в русских популяциях равна 0:587 и соответствует средней для всей Восточной- Европы (0:586). Среднерусские и восточноевропейские частоты совпадают и для двух других аллелей: для: АВ0 А р=0:25; для АВ0 иВ- р=0.16? [Балановская и др., 2001]. Гетерогенность русского народа по группам крови АВ0 намного ниже селективно-нейтрального уровня ( GST «102=1.36), рассчитанного-для русских популяций Е.ВіБалановской и др. [2001]: в-среднем по картографическим моделям 44 аллелей 17 локусов: для- АВ0 0 GST# 102=0;76; для АВ0 А GST»102 =0.88 для АВО В GST»102 =0.61 [Балановская и др., 2001]. Как отмечают авторы, это может указывать на действие стабилизирующего отбора на аллели локуса АВО. Проведенный Е.В. Балановской и др. [2001] геногеографический анализ показал, что, несмотря на небольшой размах изменчивости аллеля АВО А, практически все множество русских популяций соответствует картине плавного снижения его частоты к востоку и северу. Рельеф карты АВО является почти зеркальным отражением карты АВО А и представлен плавным снижением частоты с севера к юго-западу. В генетическом ландшафте , карты распространенности аллеля АВО В наблюдается отсутствие четких трендов — основная территориям в основном занята средним значениями, а на периферии ареала разбросаны ядра высоких значений (дор=0.43).
Система Rhesus: (RH):. Три тесно связанных локуса системы RH, локализованые на 1-й хромосоме в порядке D-C-E, образуют единую систему. В популяционно-генетических исследованиях она представлена;как диаллельная система с идентификацией вариантов RH D и RH d. Это связано с тем, что по гаплотипам D-G-E изучено-меньше популяций, чем только по локусу КН-Б Балановская и др., 2006];
В; МАСШТАБЕ ОЙКУМЕНЫ; Изменчивость RH d; в мировом масштабе характеризуется:хорошо выраженным географическим трендом: с максимумом на Европейском субконтиненте у басков. Испании и Франции (р=0:74) с постепенным; снижением частоты во всех направлениях. Несомненен основной тренд: неуклонное падение частоты RH d с запада на восток Евразии. По частотам аллелейР і D и RH d отличают европеоидные (и негроидные) популяции: от монголоидных: в монголоидных популяциях аллель RH d редок и чаще отсутствует [Генофонд и геногеография..., 2000; Балановская и др., 2001].
СЕВЕРНАЯ) ЕВРАЗИЯ; Размах изменчивости аллеля; RH d среди локальных популяций и: Восточной Европы и Урала;, и Средней? Азии, и Кавказа очень велик - от 0 до 0.5: Лишь а Сибири диапазон; изменчивости мал и средняя? частота близка к нулю (р =0.038). На Урале сниженная частота гена RH d (р=0.23) связана с популяциями манси (р=0Л6), ханты ( =0.00), тундровых ненцев ( =0.10). Межпопуляционная изменчивость на Урале очень велика: GST 102=7.9. В Восточной Европе минимальные значения частот этого аллеля выявлены у украинцев (j?=0.10) и саамов (р=0.14) [Генофонд и геногеография..., 2000; Балановская и др., 2006].
АРЕАЛ РУССКОГО ГЕНОФОНДА. В 96 изученных русских популяциях частота RH d варьирует от 0.26 до 0.52. Но при этом гетерогенность RH d (GST 10 =0.45) намного ниже селективно-нейтрального уровня (GST 10 =1.36) гетерогенности русских популяций, что может указывать на действие стабилизирующего отбора [Балановская и др., 2006]. Геногеографический анализ, проведенный Е.В. Балановской и др. [2001], показал, что при выделении из всей картографируемой территории основного «исконного» ареала русского народа можно увидеть не очень четкий, но своеобразный рельеф: в центре ареала находятся, два пика (р 0.42) и «нагорья» высоких значений, от которых во всех направлениях частота гена RH d снижается, а на периферии ареала наблюдаются либо новые повышения частоты (на юге и востоке), либо снижения (на севере, западе и юго-востоке).
Система гаптоглобина (HP). Гаптоглобин играет важную роль в обмене железа, т.к. обладает способностью образовывать со свободным оксигемоглобином комплекс гемоглобин-гаптоглобин, который не проходит через почечный фильтр, а разрушается с освобождением железа. Возможно, гаптоглобин принимает участие в метаболизме витамина Впив образовании желчных пиментов [Генофонд и геногеография..., 2000]. Сывороточный белок гаптоглобин (HP) является аг-гликопротеином, содержание которого в норме составляет 1-2% от всех сывороточных белков. Установлено, что генный локус HP, контролирующий полиморфизм гаптоглобина, располагается на 16-й хромосоме [McKusick, 1982]. Два аутосомных кодоминантных аллеля НР 1 и НР 2 контролируют три фенотипических варианта: два гомозиготных и один гетерозиготный. Аллель НР 1 существует в двух аллельных формах - HP IS и HP IF, однако в подавляющем большинстве работ субтипирование не проводилось, и эти аллели рассматриваются как один аллель HP 1.
История формирования генофонда населения Центральной России Материалы и методы
В качестве объектов исследования были выбраны Михайловский и Спасский районы- Рязанской области, Боровский- и Барятинский районы Калужской области, Петровский район Тамбовской области, Волховский район Орловской области (при описании полученных результатов для изученных популяций Орловской- и Тамбовской областей мы указываем лишь.их областную принадлежность, поскольку в этих областях изучено только по одному району). Территориальное- расположение изученных популяций» представлено на рисунке 1. Все четыре области входят в состав Центрального федерального округа России. Географически они расположены на Русской равнине в пределах степной и лесостепной зон. Климат умеренно-континентальный.
Отбор для исследования именно/ этих районных популяций Центральной России обусловлен, во-первых, их расположением в пределах древнейшего русского ареала, т.е. на той территории, где генофонд русского этноса сформировался в ХІП-XVII вв., во-вторых, особенностями, их-формирования, связанных с разнонаправленностью миграционных потоков разных территориальных групп русских в эти популяции, в-третьих, значительным вкладом в формирование населения этих районов племен финно-угров и балтов (голядь), в-четвертых, наименьшей степенью затронутости данных популяций современными миграционными потоками. Михайловский район расположен в западной части Рязанской области на границе с Московской и Тульской областями. Его районный центр - город Михайлов - находится в 68 км от г. Рязани. С конца XV века территория современного Михайловского района заселяется стрельцами, казаками, пушкарями, служилыми людьми из московских земель. Численность современного населения района на 21.10.2002 составила 38,377 тыс. человек. Национальный состав населения района практически однороден: удельный вес русского населения составляет 96,5%. На долю сельского населения приходится 47,9 %. [Всероссийская перепись..., 2002].
Спасский район расположен в центральной части Рязанской области. Административный центр района - г. Спасск-Рязанский - находится на расстоянии 60 км от г. Рязани. С XIII-XVI вв. территория современного района заселялась беженцами с земель Рязанского княжества, расположенных на правой стороне реки Оки. По данным Всероссийской переписи на 21.10.2002 г. в Спасском районе проживало 34,024 тыс. человек. Удельный вес русского населения составляет 95%. Доля сельских жителей равна 74% [Всероссийская перепись..., 2002].
Боровский район Калужской области расположен в, северной части Калужской области на границе с Московской областью. Город Боровск (районный центр) находится в 80 км от г. Москвы и в 76 км от г. Калуги. Население района формировалось в основном за счет переселенцев из центральной части Московских земель. Кроме того, считается, что в формирование населения района определенный вклад внесло, упомянутое в летописях, балтийское племя голядь. Население района на 21.10.2002г. составило 54,661 тыс. человек. На долю сельских жителей приходится 22,3%. Население района практически однонационально: русские жители составляют 96,4% [Всероссийская перепись..., 2002].
Барятинский район Калужской области находится на западе области и территориально граничит со Смоленской областью. Районный центр - с. Барятино - расположен в 120 км от г. Калуги. После окончательного завершения борьбы с литовцами с XV в. вновь обретенные барятинские земли обживаются переселенцами из центральных частей русского государства. Численность населения района на 21.10.2002г. составила 6,614 тыс. человек, из них на долю русских приходится 96,7%. Все население района проживает в сельской местности [Всероссийская перепись..., 2002].
Петровский район расположен в западной части Тамбовской области и граничит с Липецкой областью. Северо-западная часть Тамбовщины, в том числе и территория современного Петровского района, с XVI в. осваивалась переселенцами, которые преимущественно шли с севера, со стороны Рязани и Ряжска. Численность населения района1 на 21.10.2002г. составила123,314 тыс. человек, из них 98% - русские. Все население района» проживает в сельской местности [Всероссийская перепись..., 2002].
Волховский район находится в северной части Орловской области и является приграничным с Калужской и Тульской областями. Город Волхов (районный центр) расположен в 56 км от областного центра. Волховская земля заселялась с XIII в. переселенческими потоками из Рязанского княжества, а затем с территорий Московского государства. Численность населения на 21.10.2002г. составила 20,417 тыс. человек. На долю сельских жителей приходится 40,5%. Национальный состав населения района следующий: русские составляют 95,32%, украинцы-1,3%, представители другихнациональностей-0,38%. [Всероссийская перепись..., 2002].
Генное разнообразие по иммуно-биохимическим маркерам
Генетическая дифференциация коренного русского населения Центральной России 4:3.1;Генное разнообразие по иммуно-биохимическим маркерам
Исследование генного разнообразия населения Центральной России проведено на модели шести районных популяций (Болховский! район Орловской области, Барятинский: и Боровский районы Калужской области, Михайловский и Спасский районы Рязанской области, Петровский: район Тамбовской области), изученных в настоящей работе по панелишз 29 аллелей 11 иммуно-биохимических маркеров; Результаты исследования; приведены в таблице 9. Анализ генного разнообразия популяций Центральной России показал, что по большинству из 11 включенных В: рассмотрение локусов І население обладает достаточно высоким уровнем полиморфизма. Общее генное разнообразие населения? составляет Нт=0.40Г1. Уровень генной дифференциации русского населения Центральной России, рассчитанный по 29аллелям 11 иммуно-биохимических, систем, равен GST 10-0.35.
Для выявления возможного действия" отбора, на отдельные гены мы соотносили межпопуляционную изменчивость анализируемого гена с границами селективных классов, установленными нами с использованием процедуры быстрого определения селективной структуры [Балановская "и др., 1998], алгоритм которой изложен в главе «Материалы и методы».
Для расчетов использовали среднюю оценку генной дифференциации населения Центральной России (GST «10 =0.44), полученную из двух показателей: 1) GST, вычисленную по 29 аллелям 11 иммуно-биохимических маркеров (наши данные) - GST «10 =0.35; 2) GST? рассчитанную по частотам 59 аллелей 8 ДНК-маркеров (неопубликованные данные B.C. Ващилина, 2007)- GST»102=0.53.
Межпопуляционная изменчивость гена, входящая в интервал 0.0038 GST(O 0-0046, свидетельствует о селективно-нейтральной изменчивости. Уровень генной дифференциации, соответствующий межклассовым областям (0.0025 GST(i) 0.0038 и 0.0046 GST(i) 0.0073), не
позволяет установить действие отбора. При межпопуляционной изменчивости гена ниже граничного значения 081=0.0025 можно предположить действие стабилизирующего отбора, а наиболее высокие межпопуляционные различия» (GSTO O.0073) позволяют предположить действие дифференцирующего отбора [Балановская и др., 1998].
Система АВО. Система АВО характеризуется одним из самых высоких значений тотального генного разнообразия1 Нт=0.5739. Этот показатель значительно-превышает средний уровень (Нт=0.4011). Уровень межпопуляционной генной дифференциации по системе АВО составил GST 10=0.40, что соответствует селективно-нейтральному уровню изменчивости (0.0038 GST 0.0046).
Система RH. Тотальное генное разнообразие по системе RH населения изучаемых районов составляет Нт=0.4929, что выше среднего уровня Нт=0.4011. Уровень межпопуляционной,генной дифференциации равняется , GST#10 =0.42, что указывает на селективно-нейтральный уровень изменчивости (0.0038 GST 0.0046). I Система гаптоглобина (НР)..Показатель общего генного разнообразия локуса HP - Нт=0.4501 - выше, чем среднее тотальное разнообразие по 11 локусам (Нт=0.4011). Уровень межпопуляционной генной дифференциации { по данной системе (GST#10 =0.52) соответствует межклассовой области v 0.0046 GST 0.0073, что не позволяет установить действие отбора на аллели. этого локуса. [ Система третьего компонента, комплемента (С З). Полученное I ч значение тотального генного разнообразия системы С З (Нт=0.2909) является і одним из наименьших и свидетельствует о том, что указанный локус f обладает довольно низким уровнем полиморфизма. Уровень межпопуляционной генной дифференциации равен GST#10 =0.13, что ниже ] граничного значения 087=0.0025 и позволяет предположить действие t стабилизирующего отбора в отношении аллелей этого локуса.
Генетическое положение русских популяций среди популяций разных языковых семей
Для расчета генетических расстояний использовались данные по частотам 22 аллелей 9 локусов иммуно-биохимических полиморфных систем крови (HP, GC, TF, ACPI, PGM1, ESD, GLOl, ABO и RH) (таблица 12). Из анализа были исключены рассмотренные в нашей работе локусы С З и 6-PGD в связи с их недостаточной изученностью в других русских популяциях. Матрица генетических расстояний представлена в приложении 6.
На основе матрицы генетических расстояний был проведен кластерный анализ и построена дендрограмма методом Уорда. Анализ дендрограммы, представленной на рис. 19, показывает объединение рассматриваемых популяций в шесть групп кластеров.
Первый кластер включает популяции Михайловского района Рязанской области, Боровского района Калужской области и Псковской области. Второй кластер объединяет популяции Новгородской, Тверской, Вологодской областей. Третий кластер сформирован популяциями Барятинского района Калужской области, Орловской, Тамбовской областей, Черемисиновского района Курской области и Ливенского района Орловской области. Четвертый кластер включает популяции Яковлевского района и Прохоровского района Белгородской области, Пристенского района Курской области. Популяции Красненского района Белгородской области и Репьевского района Воронежской области образуют пятый кластер. Шестой кластер объединяет популяции Спасского района Рязанской области и Рязанской области, к которым в пределах группы присоединяется популяция Костромской области.
Методом многомерного шкалирования на основе матрицы генетических расстояний получен график взаимного расположения в пространстве рассматриваемых популяций (рис. 20). Оптимальным явился график трехмерного шкалирования (25 итерация, величина стресса S0=0.08, коэффициент алиенации К=0.10, кривая Шепарда удовлетворительная).
Как и на дендрограмме, в трехмерном пространстве можно выделить шесть четко дифференцирующихся друг от друга кластера, первый из которых включает популяции Михайловского района Рязанской области, Боровского района Калужской области и Псковской области, второй -популяции Новгородской, Тверской и Вологодской областей, третий -популяции Барятинского района Калужской области, Орловской, Тамбовской областей, Черемисиновского района Курской области и Ливенского района Орловской области, четвертый - популяции Яковлевского района и Прохоровского района Белгородской области, Пристенского района Курской области, пятый - популяции Красненского района Белгородской области и Репьевского района Воронежской области и шестой - популяции Спасского района Рязанской области, Рязанской и Костромской областей. при многомерном: шкалировании, в. группы (рис. 20), на; рис. 21 обведены овалами: , ,
Следует отметить соответствие выявленных кластеров; исследуемых популяций Центральной России и некоторых русских популяций в пространстве при. многомерном1 шкалировании: ш факторном анализе их-; реальному географическому расположению. (рис:22);:
Таким образом; анализ генетических соотношений популяций Центральной1 России:с рядом русских популяций,.проведенный;по1 данным»;Oi частотах 22 аллелей- 9і локусовп иммуно-биохимических маркеров; выявил преобладание широтнош изменчивости ВІ генофонде изученных популяций ЦентральношРоссиш(рис. 22): Так популяцишБоровского района Калужской? области- и Михайловского; района; Рязанской; области имеют минимальные; генетические расстояния? с населением» Псковскою области;, Ир»: этом? другаяь группа рассмотренных популяций;: — Барятинского? района» Калужской? области, Орловской! области; Тамбовской" области;. - генетически; близка? с населением Ливенскогс района . Орловской? области- и; Чёремисиновскогс района Курскою области;. В; две отдельные группировки выделяются; генетически; близкие; популяции; Яковлевского; Прохоровского; районов Белгородской области, Пристенского; района Курскою области: ю популяцию Красненского района; Белгородскою области; т Рёпьевского района-Воронежской области. Приоритет широтной изменчивости нарушается; в-популяциях; Єііасского районаїРязанскойї области;. Костромской и Рязанскою областей:;, здесь, явно- просматривается;; долготная- изменчивость. Следует отметить,, что- все вышеуказанные; популяции, генетически; удалены от популяций Новгородской, Тверскою ю Вологодскою областей которые также, дифференцируются в. «широтный» кластер; Полученная картина генетической изменчивости русских популяций Центральной России полностью согласуется с данными; E.Bl. Балановской и др. [2001, 2006];
