Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 11
Глава 2. Материалы и методы 42
Глава 3. Сравнение молекулярной филогении и биоакустики у саранчовых подсемейства gomphocerinae 50
Глава 4. Изменчивость акустических сигналов саранчовых подсемейства gomphocerinae 70
Глава 5. Анализ наследования сигналов ухаживания у близкородственных видов саранчовых Chorthippus Albomarginatus и Ch. Oschei 87
Глава 6. Изолирующие барьеры между гибридизирующими видами Сhorthippus Albomarginatus и Ch. Oschei 103
Глава 7. Изолирующие барьеры между гибридизирующими видами между stenobothrus clavatus и S. Rubicundus 111
Глава 8. Клинальная изменчивость количественных признаков в гибридной зоне между Ch. Albomarginatus и Ch. Oschei 127
Глава 9. Обсуждение 140
Заключение 168
Список литературы
- Сравнение молекулярной филогении и биоакустики у саранчовых подсемейства gomphocerinae
- Изменчивость акустических сигналов саранчовых подсемейства gomphocerinae
- Изолирующие барьеры между гибридизирующими видами Сhorthippus Albomarginatus и Ch. Oschei
- Клинальная изменчивость количественных признаков в гибридной зоне между Ch. Albomarginatus и Ch. Oschei
Сравнение молекулярной филогении и биоакустики у саранчовых подсемейства gomphocerinae
Например, самка синезатылочной паротии оценивает брачный танец и демонстрационные движения нескольких самцов, и спаривается лишь с одним из них (Pruett-Jones, Pruett-Jones, 1990). Самки шалашников выбирают самцов, оценивая их шалаши и то, как и чем украшены площадки перед шалашами. Например, самец сатинового шалашника привлекает больше самок, если около его шалаша собрано больше голубых перьев, раковин моллюсков и желтых листьев (Borgia, 1985). С другой стороны, имеется много примеров, показывающих, что не выбор самки, а скорее, соревнования между самцами за ресурс или достижение высокого социального статуса определяют эволюцию зрительного сигнала. Например, в поведенческих экспериментах было показано, что самцы стрекоз хуже охраняют свою территорию от других самцов, если им закрашивать белые пятна на верхней стороне брюшка (Jacobs, 1955). У древесных ящериц окраска складки вокруг гортани может быть индикатором агрессивности самца, а, следовательно, его социального статуса (Thompson, Moore, 1991). Алый хохолок птицы-нектарницы может также свидетельствовать о высоком статусе: в экспериментах самцы, у которых был искусственно уменьшен хохолок, теряли часть своей территории, тогда как те, у кого он был увеличен, с легкостью завоевывали большую территорию (Evans, Hatchwell, 1992).
Есть примеры, когда самки оказываются более ярко или разнообразно раскрашены, чем самцы (например, у некоторых пауков, манящих крабов и ящериц). Возможно, в этих случаях эволюция зрительных сигналов происходит под действием иного механизма, чем половой отбор. Нельзя также исключать, что в некоторых случаях движущей силой эволюции зрительных сигналов может быть естественный отбор. Например, самки многих видов птиц имеют более покровительственную окраску, чем самцы, т.к. самки, окрашенные таким образом, оставляют в среднем больше потомства, чем ярко окрашенные самки.
Акустические сигналы, в отличие от зрительных, часто относят к коммуникации дальнего действия, т.к. они очень эффективно способствуют поиску полового партнера на расстоянии. В то же время, акустические сигналы издаются и в процессе ухаживания, т.е. в непосредственной близости от потенциального полового партнера. Наиболее часто акустическая коммуникация встречается среди насекомых, бесхвостых амфибий и птиц. У насекомых также широко распространена вибрационная коммуникация, которая, правда, имеет значительно меньшую дальность действия, чем акустические сигналы. Структура песни часто определяется ее функцией. Простые, короткие сигналы чаще используются при установлении конкурентных отношений между самцами, тогда как более длительные сигналы адресованы, как правило, самкам (Ince, Slater, 1985; Slater, 1989). Птицы, ведущие территориальный и моногамный образ жизни, часто используют тональные сигналы, эффективные для коммуникации дальнего действия, тогда как полигамные токующие виды используют в процессе ухаживания короткие, резкие звуки, характерные для выяснения конкурентных отношений (Loffredo, Borgia, 1986).
Основной метод исследования роли акустических сигналов – проигрывание модельных (записанных или синтезированных) сигналов и оценка реакции животных на предъявляемый стимул. В этом отношении исследование роли акустических сигналов представляется нам проще, чем исследование зрительных стимулов. Такие исследования в лаборатории, впрочем, легко проводить на насекомых, сложнее на амфибиях, и очень трудно на птицах. Поэтому работы на птицах часто ограничиваются лишь сравнительными исследованиями различных параметров песни у близкородственных и/или симпатрических видов (напр., Панов, 1989; Рубцов, 2007; Рубцов, Опаев, 2012; Baker, Parker, 1979; Loffredo, Borgia, 1986). Немногочисленные поведенческие эксперименты в природе показали предпочтение конспецифической песни и песни своего вокального стиля (напр., Иваницкий и др., 2012). В то же время показано, что самки предпочитают песни с более высокой частотой звуковых посылок (Radesaeter, Jakobsson, 1989) как показатель высокого качества территории самца, и более богатый песенный репертуар (Catchpole, 1980).
Исследование акустических сигналов начало интенсивно развиваться лишь с 70-х годов XX века, когда появилась звукозаписывающая аппаратура. Было показано, что акустические сигналы многих животных видоспецифичны. Поскольку в одном биотопе, как правило, много видов поют одновременно, сигнал каждого вида должен иметь свои, уникальные для данного вида, характеристики, причем эти характеристики должны быть малоизменчивы. В то же время, Попов и Шувалов (Popov, Shuvalov, 1977) показали, что акустические сигналы могут включать в себя не только стабильные, но и изменчивые элементы. Исследуя акустическую коммуникацию cверчков, они определили стабильные элементы как «параметры, существенные для распознавания», а изменчивые характеристики как «мотивационные параметры». Позже
Герхардт (Gerhardt, 1991), исследуя акустические сигналы бесхвостых амфибий, предположил, что стабильные элементы сигналов («статические» по определению Герхардта) несут информацию о видовой принадлежности особи, и потому находятся под действием стабилизирующего отбора. Напротив, вариабельные элементы сигнала («динамические» по определению Герхардта) могут нести информацию об индивидуальных характеристиках особи, «качестве» самца, а потому находиться под действием полового отбора. Предъявление модельных сигналов, в которых статический параметр изменен в ту или иную сторону по сравнению со средней величиной в естественном сигнале, приводит к снижению положительных ответов самок. Напротив, изменение динамического параметра в модельном сигнале не приводит к снижению положительного ответа, и даже может повышать процент положительных реакций самок. Например, самки гавайских сверчков Laupala cerasina предпочитали сигнал, в котором несущая частота была близка к частоте естественного сигнала самца (Shaw, Herlihy, 2000). При изменении частоты пульсов в сигналах разных видов квакш самки также предпочитали сигнал, близкий к естественному. Однако, при изменении другого параметра, частоты повторения всей звуковой посылки, самки разных видов квакш предпочитали более высокую частоту повторения сигналов, чем они слышат в природе (Gerhardt, Huber, 2002). В поведенческих экспериментах на саранчовых Chorthippus dorsatus самки предпочитали длительность пульсов, соответствующую таковой в естественном сигнале. Но это касалось лишь первой части сигнала. Что касается второй части, то самки предпочитали сигнал с существенно более длинной второй частью, чем в естественном сигнале (Stumpner, Helversen, 1992).
Следует отметить, что суммарный анализ акустических сигналов и их предпочтений у насекомых и амфибий выявил следующую закономерность. Наиболее стабильными оказываются те элементы, которые соответствуют низким уровням ритмической организации сигнала, например, несущая частота сигнала или частота повторения пульсов или серий. Для этих параметров самки также предпочитают значения, близкие к естественным величинам. Напротив, элементы, соответствующие более высоким уровням ритмической организации сигнала (число серий, длительность или частота повторения фраз) более вариабельны, а самки чаще выбирают модели с более высокими значениями этих параметров, чем в естественном сигнале. Такая закономерность может частично объясняться физиологическими или морфологическими ограничениями, действующими на звуковые органы. Несущая частота звукового сигнала или временная структура пульсов зависят от размеров тела, свойств резонаторов или особенностей строения гортани у позвоночных. Напротив, параметры, описываемые более высокими уровнями ритмической организации, в меньшей степени зависят от морфологических особенностей животного. Этим может объясняться более высокая стабильность первых и большая изменчивость вторых характеристик сигнала (Gerhardt, Huber, 2002).
Изменчивость акустических сигналов саранчовых подсемейства gomphocerinae
У видов из разных кластеров иногда можно найти одинаковые способы усложнения сигнала. Например, сигнал, содержащий два элемента, которые издаются в результате чередования ступенчатых движений ног разной частоты, можно найти в родах Stenobothrus (S. eurasius) и Stauroderus (S. scalaris). Высокочастотные (60-80 Гц), низкоамплитудные вибрации ног можно найти в сигналах S. nigromaculatus и Ch. albicornis, тогда как высокочастотные и высокоамплитудные движения издают M. maculatus и Ch. mollis. В сигналах последних двух видов медленные движения ног вверх-вниз модулируются частотой 50-60 Гц, причем амплитуда высокочастотных вибраций достигает максимума к середине каждой серии и опять уменьшается к концу серии. В результате звуковая серия на осциллограмме имеет форму веретена (cравн. рис. 12 и 13). В сигналах обоих видов ноги вибрируют строго в противофазе.
Эволюция сигнала ухаживания Gomphocerinae По данным нашего молекулярного анализа почти все виды, попавшие в базальные кластеры (трибы Chrysochraontini, Dociostaurini and Arcypterini, а также виды рода Euchorthippus), демонстрируют полное сходство призывного сигнала и сигнала ухаживания. Напротив, сигнал ухаживания отличается от призывного сигнала у подавляющего большинства представителей родов Omocestus, Stenobothrus, Myrmeleotettix, некоторых видов рода Chorthippus и других представителей трибы Gomphocerini. Характерно, что эти различия заключаются, в первую очередь, в том, что в сигнале ухаживания увеличивается число звуковых элементов по сравнению с призывным сигналом. Примечательно, что такое усложнение достигается в разных группах гомфоцерин сходным образом (рис. 21). Часто можно найти чередование тихих и громких элементов, как, например, в сигналах M. antennatus, S. rubicundulus, S. fischeri (Stenobothrini) и Ch. lacustris (Gomphocerini). В сигналах очень многих видов синхронные движения ног чередуются с асинхронными, в результате чего происходит чередование звуковых серий с разной частотой повторения пульсов. Возможно, это также служит дополнительным визуальным сигналом для самки: если движения ног происходят в противофазе, то для самки удваивается частота мельканий ног по сравнению с тем, как это происходит при одновременных взмахах.
Следует отметить, что почти у всех видов можно найти элемент призывного сигнала в составе сигнала ухаживания (рис. 14-19). При этом характер сочетания элемента призывного сигнала с другими элементами чрезвычайно варьирует между видами. Это может свидетельствовать о том, что призывный сигнал появился в процессе эволюции раньше, чем сигнал ухаживания. Рис. 21. Сравнение филогенетических реконструкций, проведенных на основании анализа участка митохондриального гена COI, и биоакустики в подсемействе Gomphocerinae. На схемах показаны типы паттернов движений ног (простой и сложный), доминирующие для каждого выделенного кластера дерева, и схемы призывного сигнала и сигнала ухаживания; каждый прямоугольник в схемах сигналов обозначают один элемент. Рисунки саранчовых обозначают отсутствие или наличие визуальных сигналов ухаживания. Самый верхний кластер филогенетического дерева включает в себя виды из группы Ch. albomarginatus.
У ряда близкородственных видов паттерн призывного сигнала часто сходный и относительно простой, тогда как сигналы ухаживания сложны и сильно различаются. Например, у видов из рода Omocestus (O. viridulis, O. haemorrhoidalis, O. minutus) и рода Stenobothrus (S. stigmaticus, S. fischeri, S. clavatus) в призывном сигнале можно найти лишь один элемент, который представляет собой повторяющийся плезиоморфный паттерн. Напротив, сигналы ухаживания включают в себя разное число элементов с сильно различающимся паттерном движения ног. У видов-двойников из группы Ch. albomarginatus призывные сигналы сходны между собой (хотя паттерн движения ног сложный), тогда как сигналы ухаживания хорошо различаются и достигают большой степени сложности по числу элементов и демонстрационных движений. Таким образом, призывные сигналы эволюционируют медленнее, чем сигналы ухаживания.
Еще один способ усложнения сигнала, который прослеживается при анализе ухаживания гомфоцерин – использование демонстрационных визуальных движений разными частями тела. Причем в этом также просматривается сходство между разными группами. Так, резкие высокоамплитудные взмахи ног производят самцы O. minutus, M. maculatus, S. nigromaculatus (Stenobothrini) и G. rufus (Gomphocerini). Взмахи не только бедрами, но и голенями можно найти у самцов S. fischeri, S. clavatus, Ch. albicornis, а также видов из группы Ch. albomarginatus. Взмахи антеннами можно наблюдать у S. lineatus, M. maculatus, M. antennatus, G. rufus, Ch. lacustris. Самцы M. maculatus и G. rufus производят очень специфические движения головой из стороны в сторону в определенный момент ухаживания. Движения всего тела из стороны в сторону характерны для S. fischeri, Ch. albicornis и Ch. lacustris.
Выявлены родственные отношения представителей подсемейства Gomphocerinae (51 вида) на основе анализа последовательности нуклеотидов митохондриального гена COI. Впервые проведен сравнительный анализ не только далеко удаленных, но и близкородственных видов. Проведенный анализ показал наибольшие межвидовые различия среди родов Podismopsis и Dociostaurus, что свидетельствует о наиболее древнем происхождении этих видов. Мы также показали полифилетическое происхождение трибы Arcypterini, Chrysochraontini и родов Omocestus, Stenobothrus и Chorthippus. Виды рода Euchorthippus оказались в основании по отношению ко всем остальным представителям Gomphocerini. G. rufus оказался близок к группе Ch. biguttulus, а Ch. parallelus – к трибе Stenobothrini. В кластере, объединяющем рода Omocestus, Myrmeleotettix и Stenobothrus, можно выделить две группы: одну группу, включающую более удаленные друг от друга виды родов Omocestus и Myrmeleotettix, и другую группу, объединяющую более молодые виды из рода Stenobothrus. Анализ также свидетельствует о недавней дивергенции многих видов, относящихся к роду Chorthippus, особенно видов из групп Ch. biguttulus и Ch. albomarginatus. В группе Ch. albomarginatus межвидовые различия иногда оказываются меньше, чем различия между представителями одного вида из разных популяций.
Сравнение филогенетических реконструкций и призывных сигналов гомфоцерин показало, что простой плезиоморфный паттерн сигнала доминирует в базальных кластерах филогенетического дерева и реже встречается в группах молодых видов. Напротив, сложный паттерн преобладает в наиболее молодых кластерах видов. У более древних видов, как правило, призывный сигнал почти идентичен сигналу ухаживания, тогда как длительное и сложное ухаживание встречается в основном среди молодых видов. Сравнительный анализ также показал положительную корреляцию между длительностью ухаживания и сложностью структуры самого сигнала. У ряда близкородственных видов паттерн призывного сигнала может быть сходным и относительно простым, тогда как их сигналы ухаживания – сложными и сильно различающимися, что предполагает более быструю эволюцию сигналов ухаживания, чем призывных сигналов. Сравнительный анализ позволяет заключить, что эволюция паттерна призывного сигнала и сигнала ухаживания гомфоцерин шла независимо и конвергентно
В данном разделе мы подробно анализируем степень изменчивости сигналов ухаживания у семи видов саранчовых, записанных из разных географических точек России, Украины и Греции, и сравниваем степень изменчивости различных параметров сигнала ухаживания с изменчивостью наиболее стабильного параметра призывного сигнала – периода повторения серий. Сигналы описываются в порядке увеличения числа звуковых элементов, поэтому последовательность представления видов не соответствует принятому в таксономической литературе.
Изолирующие барьеры между гибридизирующими видами Сhorthippus Albomarginatus и Ch. Oschei
Среди сигналов гибридов первого поколения можно выделить несколько различных фенотипов. Один из распространенных типов гибридного сигнала содержал две формы элемента В, различавшиеся в основном только по длительности (рис. 52). Продолжительный элемент В1 всегда предшествовал паре А1-С. Другая распространенная черта гибридных сигналов заключалась в высокой изменчивости амплитуды серий А даже в пределах одной записи; в то же время, переход от тихих к громким А сериям происходил достаточно резко. Очень часто последний элемент А, предшествующий С элементу, отличался по частоте движений ног от других элементов А, что напоминало А1 элемент сигнала Ch. oschei (рис. 53). Среди сигналов ГБ гибридов не было ни одного, напоминающего сигнал родительских видов. Среди РУ гибридов пять самцов издавали сигналы, напоминающие сигнал Ch. albomarginatus.
В гибридных сигналах обнаружены признаки, не свойственные сигналам родительских видов. Один из таких признаков – повторение комплекса В-А-С несколько раз, без чередования А/В пар между С элементами (рис. 30в). Другая необычная черта – и
Таблица 8. Средние значения (стандартное отклонение в скобках) семи параметров сигнала ухаживания и числа стридуляционных зубчиков у Chorthippus albomarginatus из Германии (alb Г) и России (alb Р), Ch. oschei из Болгарии (osch Б) и Украины (osch У), F1 и F2 гибридов гибридов от возвратных скрещиваний (ВС).
Его спектр не содержал гармоник, как это наблюдается в сигналах родительских видов (рис. 33). Новые признаки также очевидны из результатов измерений разных параметров сигналов. Только два параметра, относительная амплитуда В и А серий и длительность А1 серии, имели промежуточные значения между родительскими характеристиками (рис. 34). Остальные параметры либо превышали оба родительских значения, либо были достоверно меньше родительских значений. Например, число А/В пар между С элементами достоверно ниже в сигналах гибридов, чем в сигналах Ch. albomarginatus, родителя с более низким значением этого параметра. Длительность серии В1 достоверно выше в сигнале гибридов, чем в сигнале Ch. oschei, родителя с более высоким значением этого параметра.
Рис. 33. Сигнал ухаживания F1 гибрида между Chorthippus albomarginatus и Ch. oschei и частотные спектры элементов В1, А1 и С. Вверху – спектры движений ноги, внизу – спектры издаваемых звуков соответственных элементов (указаны стрелками на осциллограмме). Каждый спектр получен в результате 5-6 измерений. В F1 гибридных сигналах изменчивость (как внутри, так и между особями) по четырем параметрам оказалась значительно выше, чем в сигналах родительских видов. Например, индивидуальная изменчивость по числу А/В пар была в 3-7 раз выше, а изменчивость между самцами в 2-3 раза выше, чем в сигналах родительских видов. Изменчивость по длительности В1 элемента оказалась в 2-3 раза выше в гибридных, чем в родительских сигналах. Результаты анализа главных компонент для всех параметров песни показывают, что разброс значений для F1 гибридов гораздо выше, чем таковой для родительских видов (рис. 35).
Различия между сигналами реципрокных гибридов по всем семи параметрам оказались недостоверными (критерий Манна-Уитни, p=0.18-0.88). Поэтому данные по реципрокным гибридам анализируются и представляются вместе. Сигналы F2 гибридов и гибридов от возвратных скрещиваний Большинство сигналов F2 гибридов были очень похожи на сигналы F1 гибридов, как по средним значениям, так и по степени изменчивости (рис. 34). Однако среди F2 гибридных сигналов можно найти большее разнообразие фенотипов, чем среди F1 сигналов. Достоверные различия между F1 и F2 гибридами найдены лишь по двум параметрам сигнала (В/А амплитуда и длительность В1 серии) для ГБ скрещиваний и только по одному параметру (В/А амплитуда) для РУ скрещиваний (test, p 0.05). В целом изменчивость между самцами оказалась незначительно выше в F2, чем в F1. Однако по числу А/В пар и длительности А элемента изменчивость в F2 оказалась даже ниже, чем в F1 в ГБ скрещиваниях. В РУ скрещиваниях изменчивость по трем параметрам (В/А амплитуда, длительность серий А и А1) была ниже в F2, чем в F1.
На рис. 35 видно, что значения первой компоненты для F1 гибридов перекрываются со значениями для Ch. albomarginatus, тогда как значения второй компоненты для этих гибридов отличны от значений сигналов обоих родительских видов. Поскольку вклад различных параметров сигнала почти в два раза выше в первую, чем во вторую компоненту, то можно констатировать доминирование элементов сигнала Ch. albomarginatus в гибридных сигналах. Различия значений второй компоненты у гибридов и родительских видов отражает присутствие в гибридных сигналах новых элементов.
Большинство параметров в сигналах гибридов от возвратных скрещиваний напоминали характеристики сигнала соответствующего родительского вида (рис. 30, 34, 35). В сигналах гибридов от возвратных скрещиваний с Ch. albomarginatus лишь два параметра, В/А амплитуда и длительность А1 серии, достоверно отличались от таковых в сигнале Ch. albomarginatus (критерий Манна-Уитни, p 0.05).
Максимально высокое положение задних ног и брюшка во время ухаживания у Ch. albomarginatus (а), Ch. oschei (б) и гибрида (в, г). Ch. albomarginatus не производит взмаха голенями, Ch. oschei взмахивает голенями и одновременно поднимает брюшко лишь в начале элемента С, у гибридного самца голени остаются разогнутыми в течение всего элемента С.
У самцов Ch. albomarginatus из обеих популяций число зубчиков варьировало в пределах 100-120, тогда как у самцов Ch. oschei это число варьировало в пределах 160-200. Две аллопатрические популяции Ch. albomarginatus достоверно не различались по этому признаку, но популяции Ch. oschei различались (t=2.32, p 0.05). У F1 гибридов число зубчиков было промежуточным между родительскими показателями. Мы не нашли достоверных различий между реципрокными гибридами (критерий Манна-Уитни, p=0.07-0.16), и также не нашли различий между F1 и F2 гибридами. У гибридов от возвратных скрещиваний среднее число зубчиков было промежуточным между гибридами и соответствующими родителями.
У самцов Ch. oschei плотность зубчиков в проксимальной и средней частях стридуляционного файла была существенно выше, чем у самцов Ch. albomarginatus. Мы считаем, что самая проксимальная часть файла задействована в генерации элемента С, средняя часть – в генерации элемента А и дистальная часть – в генерации элемента В. Различия в плотности зубчиков у двух видов могут влиять на характеристики С и А элементов. Анализ, проведенный в этой работе, не позволяет различить, являются ли различия во временной структуре С серий следствием различий в паттерне движений ног или различий в морфологии зубчиков. С другой стороны, различия в относительных амплитудах А и В серий, скорее всего, могут быть следствием разной плотности зубчиков в средней части файла.
Клинальная изменчивость количественных признаков в гибридной зоне между Ch. Albomarginatus и Ch. Oschei
Следует отметить, что почти у всех видов можно найти элемент призывного сигнала в составе сигнала ухаживания (рис. 14-19). При этом характер сочетания элемента призывного сигнала с другими элементами чрезвычайно варьирует между видами. Поэтому мы предполагаем, что в процессе эволюции гомфоцерин призывный сигнал появился раньше сигнала ухаживания. Это вполне обоснованное предположение, т.к. акустический сигнал служит очень удобным средством сближения особей на расстоянии. Напротив, когда особи противоположного пола находятся рядом, сигналы самых разных модальностей в равной мере могут участвовать в распознавании. Так, большинство видов кузнечиков (Tettigoniidae) издают лишь призывный сигнал, который может достигать большой степени сложности (Корсуновская, 2008, 2009), а когда самец оказывается рядом с самкой, он прекращает петь. На близком расстоянии у них используется в основном химическая и тактильная коммуникация. В отличие от саранчовых подсемейства Gomphocerinae, у многих видов кузнечиков выявлено специфическое строение генитального аппарата (Harz, 1969; Willemse, 1985), причем генитальные аппараты аллопатрических видов различаются сильнее, чем акустические сигналы (Heller, 2006). Как это объяснить? Половой отбор действует сильнее на сигнал, используемый в непосредственной близости от самки, чем на дистантный сигнал. Поэтому генитальный аппарат кузнечиков, как средство механической сигнализации и стимуляции самки при отсутствии акустических стимулов на близком расстоянии, дивергирует быстрее, чем призывный звуковой сигнал. Из нашей работы можно также привести ряд примеров, показывающих, что призывные сигналы эволюционируют медленнее, чем сигналы ухаживания. Например, у разных видов из трибы Stenobothrini паттерн призывного сигнала часто сходный и относительно простой, тогда как сигналы ухаживания сложны и сильно различаются. У видов-двойников из группы Ch. albomarginatus призывные сигналы также сходны, тогда как сигналы ухаживания хорошо различаются и даже не содержат элементов призывного сигнала.
Еще один способ усложнения сигнала, который прослеживается при анализе ухаживания гомфоцерин – использование демонстрационных визуальных движений разными частями тела. Причем в этом также просматривается сходство между разными группами. Так, резкие высокоамплитудные взмахи ног производят самцы O. minutus, M. maculatus, S. nigromaculatus (Stenobothrini) и G. rufus (Gomphocerini). Взмахи не только бедрами, но и голенями можно найти у самцов S. fischeri, S. clavatus, Ch. albicornis, а также видов из группы Ch. albomarginatus. Взмахи антеннами можно наблюдать у S. lineatus, M. maculatus, M. antennatus, G. rufus, Ch. lacustris. Самцы M. maculatus и G. rufus производят очень специфические движения головой из стороны в сторону в определенный момент ухаживания. Движения всего тела из стороны в сторону характерны для S. fischeri, Ch. albicornis и Ch. lacustris.
Таким образом, длительное и сложное ухаживание характерно для многих молодых видов, тогда как у более древних видов, как правило, призывный сигнал почти идентичен сигналу ухаживания. По нашим наблюдениям, а также литературным данным (напр., Ragge, Reynolds, 1998), прослеживается положительная корреляция между длительностью ухаживания и сложностью структуры самого сигнала. В том случае, когда сигнал ухаживания отличается от призывного сигнала, содержит несколько элементов и включает в себя визуальный компонент, самец, как правило, долго ухаживает за самкой. Напротив, если сигнал ухаживания не отличается по временной структуре от призывного сигнала, ухаживание короткое. Таким образом, стратегия поиска полового партнера с простым ухаживанием является более древней у Gomphocerinae, тогда как сложное и длительное ухаживание возникло в процессе эволюции позже, независимо и конвергентно.
Наш анализ показал, что генетические различия между близкородственными видами рода Stenobothrus или видами группы Ch. albomarginatus существенно меньше, чем между близкородственными видами рода Dociostaurus или трибы Chrysochraontini. Мы могли бы констатировать быстрое видообразование ухаживающих видов, и предположить, что половой отбор – основная движущая сила видообразования в этих группах. Однако некоторые виды из группы Ch. biguttulus, а также ряд других видов из трибы Gomphocerini (Ch. apricarius, Ch. macrocerus, S. scalaris), также представляют собой кластер молодых видов. В то же время, у этих видов сигналы ухаживания почти не отличаются от призывных сигналов. В таком случае стратегия выбора полового партнера у этих видов может быть сравнима со стратегией видов Dociostaurus или Arcyptera. Возникает вопрос, какие иные движущие силы видообразования могут быть у некоторых молодых видов Gomphocerini?
Одно из возможных объяснений заключается в том, что некоторые различия между видами базальных кластеров и представителями трибы Gomphocerini в стратегиях выбора полового партнера, тем не менее, существуют. У первых ухаживание часто представляет собой лишь повторение призывного сигнала. У некоторых видов, например, у видов из рода Dociostaurus самец сразу уходит от самки в том случае, если она отказывается копулировать, и ищет следующую партнершу (Helversen, уст. сообщ.). Напротив, у видов из группы Ch. biguttulus самец продолжает преследовать самку и ухаживать за ней, даже после ее отказа копулировать; таким образом, можно предположить, что стратегия выбора полового партнера у видов этой группы представляет собой переходную стадию к стратегии со сложным ухаживанием. Присутствие второго элемента в сигналах ухаживания Ch. biguttulus и Ch. maritimus подтверждает эту гипотезу. В этом случае, как предполагалось выше, видообразование идет под действием полового отбора.
Малые генетические различия между видами Gomphocerini могут быть следствием того, что анализ филогенетических реконструкций проводился нами на основании анализа митохондриального гена. Возможно, сходство последовательностей участка гена COI является результатом недавних гибридизаций, в особенности между видами группы Ch. biguttulus. Наличие современных гибридных зон между видами этой группы подтверждают это предположение (Elsner et al., 2009; Willemse at el., 2009). С другой стороны, как показывают наши исследования, природная гибридизация происходит также между видами из групп Ch. albomarginatus и S. rubicundus, видами со сложным поведением ухаживания. Поэтому нельзя исключать, что молекулярное сходство между этими видами также объясняется следами гибридизации. Чтобы это проверить, в дальнейшем необходимо исследовать филогенетические связи Gomphocerinae на основании анализа ядерных генов.
Наконец, еще одно объяснение различий в скоростях видообразования разных групп гомфоцерин может быть связано с разной организации нервно-мышечного и гормонального контроля стридуляции. Нервно-мышечный паттерн, лежащий в основе стридуляционных движений, хорошо исследован у разных видов родов Omocestus, Stenobothrus и Chorthippus (Elsner, 1974a, b, 1994; Ronacher, 1989; Hedwig, 1992; Heinrich, Elsner, 1997; Heinrich et al., 2001). В то же время, такие исследования совсем не проводились на видах из триб Dociostaurini или Chrysochraontini (видах базальных кластеров, у которых можно найти в основном плезиоморфный паттерн сигнала). Поэтому можно предположить, что у наиболее древних видов нейронная сеть, отвечающая за стридуляцию, организована таким образом, что не может приводить к генерации сложного звукового паттерна. Это предположение требует проверки. Что касается гормональной регуляции акустического поведения, то ранее было показано, что длительное ухаживание ускоряет наступление рецептивной фазы у самок G. rufus (Riede, 1983), но не ускоряет ее наступления у самок Ch. biguttulus (Wirmer et al., 2010). Считается, что акустическая информация, получаемая самкой, может регулировать продукцию ювенильного гормона, который, в свою очередь, влияет на половое поведение самки (Heinrich et al., 2012). Можно предположить, что как механизм такой регуляции, так и общий гормональный фон могут различаться не только у самок, но и у самцов разных видов. Например, самцы видов со сложным поведением ухаживания исходно имеют пониженный уровень ювенильного гормона, который повышается в процессе длительного ухаживания. Напротив, самцы тех видов гомфоцерин, у которых ухаживание редуцировано до простого повторения призывного сигнала, имеют повышенный гормональный уровень, позволяющий им сразу копулировать, как только они оказываются рядом с самкой. Это, однако, также спекулятивное предположение, требующее дальнейших исследований.
