Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 6
-
История развития и современный уровень палеогенетических исследований .... 12
История развития палеогенетических исследований 12
-
Изучение ДНК микроорганизмов 21
Палеогенетикарастений 21
Исследование останков животных 22
Палеогенетические исследования останков человека 23
Филогенетические взаимоотношения Homo sapiens с другими представителями рода Homo 37
Анализ единичных останков древнего человека современного типа. 39
Анализ серийного палеоматериала для проведения этногенетических реконструкций 40
I
Специфика анализа образцов ДЕК из останков представителей девних
' I
этнокультурных групп 99
4.3. Особенности состава гаплотипов в сериях образцов мтДНК от населения Барабы
различных этапов эпохи бронзы и некоторые особенности этногенеза в западносибирской лесостепи 101
Население Барабы в эпоху ранней и доандроновской развитой бронзы.... 107
ВЫВОДЫ 124
ПРИЛОЖЕНИЯ 158
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
ВУР - Вол го-Уральский регион;
ГВС I - первый гипервариабельный сегмент контрольного района мтДНК;
МтДНК - митохондриальная ДНК;
тыс. до н.э. - тысячелетие до новой эры;
ПДРФ - полиморфизм длин рестрикционных фрагментов;
п.н. - пар нуклеотидов;
ПЦР - полимеразная цепная реакция;
ПЭГ - H0(C2H40)nH (полиэтиленгликоль);
Трис - (СН2ОН)зСМН2 (трис(гидроксиметил)аминометан);
ЭДТА - ((HOOCCH2)2NCH2)2 (этилендиаминтетрауксусная кислота); ЯНАО - Ямало-Ненецкий Автономный округ; БСА - bovine serum albnumin (бычий сывороточный альбумин); dNTP - deoxynucleoside triphosphate (дезоксинуклеозидтрифосфат); SDS - CH3(CH2)n0S03Na (додецилсульфат натрия).
Введение к работе
Актуальность проблемы. Введение в практику археологических исследований, методов анализа древней ДНК раскрывает принципиально новые возможности для всестороннего изучения населения прошлых эпох: способности популяций человека к адаптации, характера их взаимодействия с окружающей средой, и, как следствие, особенностей эволюции в различных регионах планеты (Каеэие, НогвЬт^И, 2002). Сравнительный анализ вариабельности структуры отдельных локусов генома в группах древнего населения разного этнокультурного и хронологического происхождения позволяет реконструировать не только генетические аспекты процессов этногенеза, но и механизмы культурного взаимодействия (заимствование элементов материальной культуры через прямые контакты или опосредованно),, и, таким образом, оценить степень и характер взаимного влияния древних этнокультурных сообществ (Молодин и др., 2009).
Формирование генетической специфичности населения различных регионов планеты в значительной степени происходило в периоды, предшествовавшие его расслоению на отдельные этнические группы в результате формирования самосознания локальных социумов. В этой связи представляется значимым определение автохтонных элементов в структуре генофонда населения исследуемого региона. Эта задача может быть решена посредством палеогенетического исследования представителей наиболее ранних этнокультурных групп, для которых имеется репрезентативный палеоантропологический материал.
В настоящей работе предпринимается попытка с привлечением методов палеогенетики реконструировать процессы формирования населения лесостепной зоны Западной Сибири. Исследование современного коренного населения региона с позиций этногеномики (Дербенева и др., 2002; Губина и др., 2005; Наумова и др., 2008) и физической антропологии (Бунак, 1956; Алексеев, 1974) позволило выявить его своеобразие в отношении. структуры генофонда и краниологических признаков. Генофонд мтДНК, "по-видимому, отражает высокую роль процессов смешения генетически контрастных групп в формировании состава населения региона (Наумова и др., 2008). С этим согласуются и краниологические особенности современных популяций, относящихся к западносибирскому антропологическому типу уральской расы, для которой характерно специфическое сочетание признаков, промежуточных по отношению к монголоидной и европеоидной большим расам (Алексеев, 1974; Багашев, Пошехонова, 2007). Промежуточность краниометрических характеристик фиксируется у населения лесостепной зоны Западной Сибири (Барабинская лесостепь), начиная с периода неолита и ранней бронзы (Чикишева, 2010).
Высокая степень изученности Барабинской лесостепи с позиций археологии позволила сформировать классификацию этнокультурных групп, существовавших на ее территории с неолита до позднего средневековья (Молодин, 1983, 1985, 2001). Для этого региона сотрудниками ИАЭТ СО РАН (Новосибирск, Россия) сформирована уникальная по репрезентативности коллекция палеоантропологических материалов эпохи бронзы (IV - начало I тысячелетия до н.э.), характеризующихся высокой степенью сохранности и достоверной культурной атрибуцией, что делает его перспективным для проведения комплексных исследований древних этногенетических процессов с привлечением методов палеогенетики. Сочетание существующих возможностей создает предпосылки для получения научных результатов несомненной новизны. В свете сказанного решаемая в диссертационном исследовании проблема представляется актуальной и фундаментальной.
Цели и задачи исследования.
Целью настоящей работы являлась реконструкция процессов формирования состава населения Барабинской лесостепи на протяжении эпохи бронзы (IV - начало I тыс. до н.э.) методами анализа вариабельности митохондриальной ДНК в сериях палеоантропологических образцов от представителей семи этнокультурных групп этого периода.
Для достижения цели исследования были поставлены следующие задачи:
Сформировать серии палеоантропологического материала, пригодного для проведения палеогенетического исследования, от представителей основных этнокультурных групп Барабинской лесостепи эпохи бронзы с учетом данных археологии и физической антропологии.
Получить из палеоантропологического материала образцы ДНК, пригодные для молекулярно-генетического анализа.
Определить последовательности нуклеотидов первого гипервариабельного сегмента контрольного района мтДНК во всех сериях образцов.
Установить структуру гаплотипов ГВС I мтДНК и их филогенетическое положение (принадлежность к гагогогруппам), согласно существующей классификации разнообразия мтДНК.
Провести филогеографический анализ вариантов мтДНК от представителей населения Барабы эпохи бронзы с целью: а) оценить их представленность в генофондах современных коренных популяций Западной Сибири; б) выяснить характер их распространения в современных (и древних) популяциях других регионов Евразии и определить возможные направления генетических связей древних групп населения Барабы.
Провести сравнительный анализ состава серий образцов мтДНК от разновременных групп населения Барабинской лесостепи для оценки его изменений во времени.
Сопоставить полученные генетические результаты с соответствующими данными археологии и физической антропологии для реконструкции особенностей этногенетических процессов, протекавших на территории Барабы в эпоху бронзы.
Научная новизна. а. Впервые исследована вариабельность мтДНК у населения лесостепной зоны Западной Сибири эпохи бронзы (IV - начало I тыс. до н.э.). Показано, что на протяжении этого периода генофонд населения Барабинской лесостепи характеризовался смешанной структурой и состоял из западно-евразийских и восточно-евразийских гаплогрупп мтДНК. б. Впервые проведен сравнительный анализ состава линий мтДНК в сериях образцов от представителей этнокультурных групп, последовательно сменявших друг друга на локальной территории на протяжении длительного периода (более трех тысячелетий). В результате были реконструированы некоторые особенности формирования структуры генофонда мтДНК древнего населения региона с эпохи неолита до переходного периода от эпохи бронзы к эпохе железа. в. Выявлены компоненты генофонда мтДНК, маркирующие генетическую преемственность между разновременными группами древнего населения западносибирской лесостепи. Обнаружен высокий уровень преемственности в отношении состава линий мтДНК между представителями этнокультурных групп ранних периодов эпохи бронзы (IV - первая половина III тыс. до н.э.). Впервые на основании сопоставления данных палеогенетики и этногеномики было высказано предположение об автохтонном происхождении субкластера гаплогруппы А (с общим мотивом 223-227АС-290-311-319) на территории лесостепной зоны Западной Сибири и Волго-Уральского региона. г. Впервые методами палеогенетики оценено влияние миграционных потоков на состав линий мтДНК в генофондах населения лесостепной зоны Западной Сибири в различные периоды эпохи бронзы. На примере миграции в регион населения андроновской культуры (начало II тыс. до н.э.) и формирования населения городища Чича-1 (начало I тыс. до н.э.) определены варианты митохондриальной ДНК, маркирующие миграционные потоки и характер взаимоотношений мигрантов с аборигенным населением. д. Показана эффективность палеогенетического подхода для реконструкции древних этногенетических процессов при условии корректного использования данных археологии и физической антропологии.
Практическая ценность. Предложенный и реализованный в данной работе комплексный подход к исследованию древних этнокультурных процессов на примере западносибирской лесостепи вносит вклад в разработку методики мультидисциплинарных исследований этногенеза и этнической истории и может быть использован при проведении аналогичных исследований в других регионах. Полученные данные представляют интерес в свете проблем формирования этноспецифичности современных этнокультурных сообществ Западной Сибири и прилегающих территорий. Результаты, полученные в работе, используются при чтении курса лекций «Бронзовый век Сибири» магистрантам Гуманитарного Факультета Новосибирского Государственного Университета.
Положения, выносимые на защиту.
На протяжении эпохи бронзы с IV до начала I тыс. до н.э. генофонд мтДНК характеризовался смешанной структурой и состоял из западно-евразийских и восточно-евразииских гаплогрупп.
Гаплотипические варианты некоторых гаплогрупп (и5а1, А, С) маркируют преемственность между разновременными группами населения региона. Возникновение, и диверсификация субкластера гаплогруппы А с общим мотивом 223- 227АС-290-311-319, вероятно, происходили в лесостепном поясе Западной Сибири и Волго-Уральского региона.
Состав западно-евразийского компонента исследованных серий образцов мтДНК (преобладание U5al, U4, U2e гаплогрупп) сближает ранние группы населения западносибирской лесостепи с популяциями охотников-собирателей Центральной, Восточной и Северной Европы эпохи неолита и ранней бронзы.
В генофонде мтДНК исследованных этнокультурных групп обнаружены компоненты, маркирующие миграционные потоки в регион: миграцию в Барабинскую лесостепь носителей федоровского варианта андроновской культуры в первой половине II тыс. до н.э. (линии гаплогруппы Т) и миграцию населения с территории современного Казахстана (или Средней Азии) в начале I тыс. до н.э. в переходный период об эпохи бронзы к эпохе железа (линии гаплогрупп Ula, U3, Н).
На территории Барабинской лесостепи происходили взаимные генетические контакты пришлого андроновского населения с аборигенным позднекротовским.
Палеогенетический подход в комплексе с данными археологии и физической антропологии эффективен для реконструкции процессов формирования населения региона.
Апробация работы. I
Материалы исследования были представлены: в виде устных докладов - на XLIV Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2006); I (XVII) Всероссийском археологическом съезде «Современные проблемы археологии России» (Новосибирск, 2006); II International Conference "Biosphere Origin and Evolution" (Lutraki, Greece, 2007); II (XVIII) Всероссийском археологическом съезде (Суздаль, 2008); V Съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2009); XLVII Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2009); Всероссийской (с международным участием) научной конференции «Роль естественнонаучных методов в археологических исследованиях» (Барнаул, 2009); Международном молодежном научном форуме «JIOMOHOCOB-2010»; Международной конференции «Migrations in Prehistory and Early History. Stable Isotopes and Population Genetics - New Answers to Old Questions?" (Berlin, 2010).
Публикации.
По теме диссертации опубликовано 16 работ, из них 4 статьи в рецензируемых журналах.
Структура и объем диссертации.
Диссертационная работа изложена на 161 странице машинописного текста и состоит из введения, списка сокращений, 4-х глав, выводов, списка цитированной литературы и приложений. Данные проиллюстрированы 13 таблицами и 7 рисунками. Библиографический указатель включает 319 источников, из них 71 работа отечественных авторов.
