Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 8
1.1 Неолитическое население Прибайкалья по данным археологии и палеоантропологии 8
1.2. Древняя митохондриальная ДНК в методических и популяционно-генетических исследованиях 17
1.3. Исследования полиморфизма митохондриальной ДНК в современном коренном населении Сибири 24
Глава 2. Материалы и методы 30
2.1. Материалы 30
2.2. Методы 37
Глава 3. Результаты и обсуждение 45
3.1. Полиморфизм некодирующих регионов мтДНК - V- области и D-петли - в населении Прибайкалья эпохи неолита и современном населении Северо-Восточной Азии 45
3.2. Изменчивость последовательностей контрольного региона мтДНК в населении Прибайкалья эпохи неолита и в современном населении Восточной Сибири 63
3.3. Основные параметры митохондриального генофонда неолитического населения Прибайкалья. Оценка степени генетической близости неолитических популяций и их предполагаемой численности 69
3.4. Отношение изученных неолитических популяций Прибайкалья к современным коренным народам Восточной Сибири в свете проблемы их генетической преемственности 84
Заключение 99
Выводы 110
Список литературы 111
- Исследования полиморфизма митохондриальной ДНК в современном коренном населении Сибири
- Изменчивость последовательностей контрольного региона мтДНК в населении Прибайкалья эпохи неолита и в современном населении Восточной Сибири
- Основные параметры митохондриального генофонда неолитического населения Прибайкалья. Оценка степени генетической близости неолитических популяций и их предполагаемой численности
- Отношение изученных неолитических популяций Прибайкалья к современным коренным народам Восточной Сибири в свете проблемы их генетической преемственности
Введение к работе
Археологическая з летопись датирует появление человека современного вида на территории Восточной Сибири ранним этапом верхнего палеолита 25 тыс. лет назад (Левин, 1951; История ..., 1968). Первые палеолитические поселения распространены неравномерно и преимущественно сосредоточены на юге региона, одном из своеобразных «анклавов» палеолитической; ойкумены, являлась территория Прибайкалья-Приангарья. Редкие находки костных останков насельников палеолитической? Сибири;и облик антропоморфных статуэток, аналогии которых обнаруживаются в бурятской и і тунгусской скульптуре, свидетельствуют о монголоидности палеолитического населения Сибири (История..., 1968).
В последующие эпохи (мезолита и неолита), по археологическим данным, в Сибири наблюдается значительное расширение освоенной человеком области, постепенное продвижение на север и повышение плотности населения; свидетельством чему является рост числа стоянок и могильников. Новый каменный век является первой эпохой, предоставившей массовый палеоантропологический материал из древних могильников. В продолжение палеолитических традиций, одним из наиболее плотно заселенных районов Восточной Сибири является район Прибайкалья (Хлобыстин, 1996). В отличие от Запада переход к новой эпохе, новому каменному веку, в Восточной Сибири не знаменуется решительным переломомІ в материально-культурной жизни. Новая неолитическая (8 - 5 тыс. лет назад) культура зарождается в недрах палеолитической и развивается далее на этой основе (История ..., 1968). Новый этап каменного века определяется появлением керамики, одним из центров независимого изобретения керамики на территории Восточной Сибири считается Прибайкалье. Наряду с древним охотничьим хозяйственным укладом насельники мезолит-неолитического Прибайкалья осваивают рыболовство, возникают те формы жилищ и особенности традиционного костюма; которые проходят неизменно через всю историю лесных племен: Восточной; Сибири - дог современности (Окладников, 1955; История...., 1968).
Актуальность проблемы. Несмотря на то, что культурная преемственность в развитии сибирского населения от палеолита-неолита до современности убедительно представлена археологическими данными і и проводимыми на их основе этнографическими реконструкциями, актуальной остается проблема генетической преемственности современного коренного населения Восточной: Сибири и: неолитического предшественника. Сомнение в преемственности остается в силу ряда обстоятельств, В частности, антропологические характеристики неолитического населения, определяющие его как, безусловно, монголоидное (Hrdlicka, 1942; Дебец, 1951), в:то же время не сближают его специфически ни с одним из современных коренных народов Сибири и, таким образом, напрашивается вывод о том, что древнее население Прибайкалья не имеет своих преемников в современной Сибири. Лишь в; работах, основанных на популяционно-генетической логике (Рычков, Мовсесян, 1972; Rychkov, Sheremetyeva, 1977), показано, что неолитическое население Прибайкалья является предковым по отношению к современному населению Сибири, если последнее рассматривать не по отдельным народам, которых возможно в неолите еще не существовало, а в целом - по усредненным характеристикам всех коренных народов Сибири.
Проблеме формирования разнообразия генофонда современного населения Сибири, в том числе митохондриального, посвящено большое количество исследований, изучаются основные генетические компоненты современных сибирских народов, общность их происхождения на уровне древних субстратов, реконструируются генетико-исторические процессы заселения Северной Азии и Америки. Появление нового палеогенетического направления - изучение полиморфизма митохондриальной ДНК (мтДНК) из ископаемых останков, позволяет получить генетические характеристики древнего населения; и выявить реальную,, не реконструированную, картину генофонда на каждом из исторических этапов его развития.
Соответственно, современная генетика ставит задачу такого же планомерного исследования генофонда древнего населения; как и современного. При немногочисленности популяционно-генетических; исследований; посвященных палеонаселению, настоящая работа представляется особенно актуальной.
Цель и задачи исследования. Основной целью работы являлось изучение полиморфизма мтДНК в населении Прибайкалья эпохи неолита и интеграция полученной информации в систему данных о разнообразии мтДНК в современном коренном населении Восточной Сибири, в контексте проблемы преемственного развития палео- и современного; населения;
В рамках исследования были поставлены следующие задачи:
1) изучить полиморфизм в контрольном регионе и делеционный полиморфизм в регионе V мтДНК в населении Прибайкалья этапов раннего и развитого неолита;
2) определить основные характеристики митохондриального генофонда неолитического населения:. оценить уровень внутри- и межпопуляционного разнообразия мтДНК и меру генетического расстояния для населения различных этапов неолита;
3) провести сравнительный анализ характеристик митохондриальных генофондов неолитических популяций и современных коренных народов Восточной Сибири;
4) оценить филогенетическое положение неолитического населения Прибайкалья среди современных сибирских народов.
Научная новизна работы. В работе впервые представлены данные о генетической изменчивости прибайкальского населения эпохи раннего и развитого неолита. Тем самым обеспечена молекулярно-генетическая характеристика населения одного из ключевых регионов и і важнейших хронологических этапов в эволюции коренного населения Сибири.
Анализ древней мтДНК из костных останков показал отсутствие южно-азиатской; делеции 9 пн в регионе V мтДНК в неолитических популяциях Прибайкалья. Это позволило впервые из прямых данных датировать распространение BS Южной Сибири одного из высокоинформативных маркеров мтДНК — делеции 9 пн — постнеолитической эпохой.
Впервые было показано, что низкое, в; сравнении с Центральной и Юго-Восточной Азией, разнообразие мтДНК в современном населении Сибири является наследием неолитических, и, в конечном итоге, верхнепалеолитических предшественников современных коренных народов.
Впервые был оценен уровень генетической дифференциации населения прибайкальского неолита и эффективный, а, следовательно, и тотальный размер разнокультурных палеогрупп населения как 570-466 человек за поколение. Было выдвинуто предположение о том, что такие показатели генофонда, как межэтническая дифференциация и эффективный объем популяции оставались в коренном населении Восточной Сибири довольно стабильными, как минимум; со времен неолита.
Принципиально новым в работе является! напрямую установленная, а не реконструированная по археологическим и палеоантропологическим; данным, генетическая связь неолитического населения Прибайкалья с современными народами Восточной Сибири. На основе оценок попарных генетических расстояний и времени дивергенции І в работе установлено, что неолитическое население Прибайкалья имеет прямых генетических преемников, которыми являются народы континентальной группы монголоидов, населяющие Восточную Сибирь.
Научно-практическое значение. Молекулярно-генетическая характеристика неолитических популяций Прибайкалья является важным вкладом в систему пока еще немногочисленных знаний о генофондах палеонаселения Северной Евразии. Полученные в работе результаты имеют междисциплинарное значение и могут быть использованы для і решения общих и практических задач в различных областях естественных и гуманитарных наук, включая генетику, экологию, антропологию, археологию и историю: Полученные результаты могут быть использованы в учебном процессе для лекционных курсов по генетике, антропологии; археологии, истории.
Апробация работы и публикации. Основные положения и результаты диссертационной работы представлены на, 11 -ой конференции Российского отделения Европейской ассоциации антропологов "Новые методы, новые подходы в антропологии" (Москва, 1996); на международной конференции "Ancient DNA IV" (Геттинген, Германия, 1997); на Международном симпозиуме "Геохимия! ландшафтов, палеоэкология человека и этногенез" (Улан-Удэ, 1999); на межлабораторном семинаре Института общей генетики им. Н.Иі Вавилова РАН (Москва 2004).
По материалам диссертации опубликовано 10 работ.
Исследования полиморфизма митохондриальной ДНК в современном коренном населении Сибири
Сибирь представляет собой уникальный,, с точки зрения; исследования этногенетических процессов, регион. Именно здесь, практически до настоящего времени, сосуществуют два мира, время в которых течет с разной скоростью. Коренное население Сибири, особенно арктической, к моменту прихода туда европейцев, практически было представлено этносами с родоплеменной структурой и способом хозяйствования, характерным для периода развитого неолита. Приверженность традиционным и в то же время разнообразным системам хозяйствования, сравнительно низкая плотность населения и разнообразные климатические условия его проживания (от южносибирских степей до арктической тундры) - все это определяет традиционный интерес к коренному населению Сибири в исследованиях генетики; изолятов, адаптационных и миграционных процессов, в генофонде народонаселения. И; наконец, решение проблемы заселения: Американского континента не обходится без изучения генетического разнообразия сибирского населения - предполагаемого предка коренного населения Нового Света. Очерченный круг проблем успешно разрабатывается на основе исследований полиморфизма различных маркеров в народонаселении Сибири - от классических иммуногенетических и генетико-биохимических до молекулярно-генетических (Ю.Г. Рычков, Р.Ш Сукерник, JIIJI. Соловенчук, В .Пі Пузырев, М.В. Деренко, М.И. Воевода, и др. авторы). Здесь подробнее следует рассмотреть работы, посвященные разнообразию митохондриального генофонда коренного населения Сибири, их основные направления и результаты.
К сожалению нередко исследования вариабельности мтДНК в коренном сибирском населении ведутся в приложении к проблеме заселения Нового Света (Shields et all, 1992; 1993; Torroni et al., 1993a; 1993b; Воевода и др., 1994; Сукерник и др., 1996; Starikovskaja et al., 1998; Стариковская, 1999). Анализ изменчивости мтДНК в; популяциях коренного населения Америки проведен довольно детально с помощью высокоразрешающего анализа ПДРФ всего митохондриального генома (Cann et al., 1987; Schurr et al., 1990; Ward et al:, 1991; 1993; Shields et al., 1993; Torroni et al, 1992; 1993a; Horai et al., 1993;). Было показано, что все разнообразие мтДНК коренных американцев объединяется (на основе диагностических рестрикционных сайтов в различных, преимущественно кодирующих, участках мтДНК) в четыре группы гаплотипов (или гаплогруппы А, В, С и D), каждая из которых восходит к азиатским линиям-основателям. Накопленные данные о полиморфизме контрольного региона мтДНК позволили соотнести диагностические сайты в кодирующих регионах и точечные мутации в контрольном регионе мтДНК для «азиатско-американских» (Torroni et al., 1992; 1993а, 1993b; Ward et al., 1996; Richards et al., 2000) и для европейских гаплогрупп (Torroni et al., 1996; Richards et al., 1996, 2000; Macaulay et ak, 1999). В методическом плане в митохондриальном генофонде коренного населения Сибири изучается распространение вышеупомянутых «азиатско-американских» гаплогрупп. Учитывая цели нашей работы, здесь сознательно не будем обращаться к проблеме заселения Нового Света,; а коснемся исследований, посвященных изучению основных компонентов генофонда собственно сибирских народов, реконструкции их происхождения и исследованию генетико-исторических процессов в Северной Азии.
Наиболее полный анализ митохондриального генофонда трех сибирских народові- коряков, эвенов и якутов, представлен в работах М.В: Деренко (Деренко, 1997; Деренко, Шилдс, 1997). Автором показано, что митохондриальные генофонды этих народов отличаются выраженной этноспецифичностью - наряду с общими; гаплотипами мтДНК они содержат от 60 до 80% уникальных линий. Впервые была получена оценка межэтнической метисации; составившая для пар коряки-эвены и якуты-эвены, соответственно, 6 и 9 %. Было показано, что по данным о полиморфизме мтДНК, вопреки лингвистической и антропологической классификации, группа коряков оказалась гораздо ближе к эвенам, чем к палеоазиатам чукчам. Установлено, что древняя компонента сибирского генофонда имеет «общемонголоидные» корни, восходящие к палеолитической эпохе — 30-50 тыс. лет назад. В то же время были выявлены; специфические компоненты; митохондриальных генофондов коряков ш эвенов, эволюционный; возраст которых, по мнению автора, составляет 9-22 тыс. лет.
Одним из наиболее хорошо І изученных регионов Сибири в плане разнообразия мтДНК населения является север Дальнего Востока — циркумполярные популяции Берингии. В одной из наиболее ранних работ Шилдс с соавторами (Shields et all, 1993), изучив пять циркумполярных популяций Беринги, Северной Америки и Гренландии, выявил сравнительно низкий уровень генетического разнообразия и отсутствие выраженной генетической; дифференциации в этих популяциях. Позже низкий уровень внутрипопуляционного разнообразия в сочетании с малой межпопуляционнойї дифференциацией у азиатских эскимосов и чукчей отмечался и другими авторами (Воевода и др., 1994, Стариковская, 1999). В качестве объяснения такого положения вещей была выдвинута гипотеза о недавней; и достаточно; быстрой радиации, этих популяций, при этом время: становления наблюдаемой сегодня генетико-популяционной структуры циркумполярных народов было оценено как 5-7 тыс. лет назад (Shields etal., 1993).
Изменчивость последовательностей контрольного региона мтДНК в населении Прибайкалья эпохи неолита и в современном населении Восточной Сибири
Описанные в предыдущем разделе полиморфные сайты выявлены в изученном древнем (N=46) и современном (N=21.1) сибирском населении в 18 гаплотипических комбинациях - митотипах, структура и частоты которых представлены в таблице 7. Неолитическая выборка в; целому характеризуется шестью линиями мтДНК - митотипы Н1-Н6(табл. 7), пять различных митотипов выявлены в ранненеолитической; выборке Локомотив (N=27) и четыре — в выборке развитого неолита Усть-Ида Г (N=19). Чтобы выяснить, в какой мере обнаруженные "неолитические" линии характерны современному населению Восточной Азии, помимо полученных в работе данных по сибирским популяциям, привлечена информация о частотах этих митотипов в популяциях Алтая, Монголии и-Китая (табл. 7).
Митотипы HI и Н2, различаются по состоянию сайта фермента Нае III в локусе 16517. При этом митотип HI полностью соответствует опубликованной последовательности (Anderson et al., 1981), а Н2 -характеризуется вариантом 16517 Нае III (+). Устойчивый полиморфизм сайта 16517 Нае III, при сравнительно низком уровне полиморфизма других рестрикционных сайтов, как отмечено в предыдущей главе, указывает на значительную древность этого полиморфизма, а возможно и линий им маркируемых. Это обстоятельство в сочетании с высокой скоростью прямых и обратных мутаций по сайту 16517 позволяет ожидать сходно высоких частот (обусловленных постоянными взаимными переходами (+) и (-) вариантов 16517 Нае III) этих двух линий в современном населении; Это подтверждается полученными данными -сходно высокие частоты митотипов HI и Н2 выявлены практически во всех рассматриваемых в таблице 7 современных популяциях, а суммарная частота данных гаплотипов составляет от 51,5 % (у китайцев) до 79,5 % (у чукчей). При этом следует отметить, что во всех современных азиатских выборках, за исключением эскимосов и якутов, преобладает митотип Н2.
Представленные в работе данные по древнему населению Сибири говорят о том, что еще не в столь отдаленную от современности эпоху неолита соотношение частот митотипов HI и Н2 было значительно менее равновесным - частоты этих митотипов отличались на порядок величины. При частотах линии Н2 в палеопопуляциях свыше 70 %, митотип НІ в ранненеолитическои популяции Локомотив не выявлен вовсе, а в более поздней популяции развитого неолита Усть-Ида I - отмечен с частотой 5 % (таб. 7). Наиболее близкими к неолитическим популяциям Прибайкалья по соотношению частот этих двух митотипов являются популяции современной Сибири — эвенки, буряты и чукчи, у которых более выражено преобладание частоты митотипа Н2 (табл. 7).
Митотип НЗ. характеризующийся исчезновением сайта Крт Г в локусе 16129 и присутствием Нае III 16517, обнаружен в популяциях раннего и развитого неолита с частотами 0.074 и 0.158, соответственно. Этот митотип; встречается во всех, за исключением эскимосов, современных популяциях с более низкими частотами — от 0.018 у бурят до 0.094 у монголов (табл. 7). Сходный мотив - Kpn L 16129 (-)/ Нае III 16517 (+), как второй по распространенности — 18,6 %, был зафиксирован в І популяциях тувинцев (Пузырев и др., 1999), к сожалению, использование авторами; иного набора маркеров не позволяет включить данные по тувинцам в полную схему сравнения. Как следует из таблицы 7, наиболее сходной с неолитическими выборками частотой митотипа НЗ в современной Сибири обладают западные эвенки;
Митотип Н4. маркируемый; появлением сайтов Нае III 16517 и Sau3A I 16215, обнаружен в популяциях раннего и развитого неолита с частотами 0.074 и 0.053, соответственно. В рассматриваемых в таблице 7 современных популяциях данный митотип. отмечен только в эвенкийской выборке с более низкой частотой - 0.029І Сочетание в гаплотипической комбинации маркеров Нае III 16517 (+) и Sau3A Г 16215 (+) зафиксировано также у одного из 462 исследованных в тувинской выборке (Пузырев и др., 1999). Таким образом, присутствие митотипа Н4 в популяции эвенков и подобного мотива в тувинской выборке указывают на то, что эта «неолитическая» линия мтДНК, возможно утратив широкое распространение, тем не менее сохранилась в современном сибирском населении.
Митотипы Н5 и Н6 обнаружены в ранненеолитической выборке Локомотив (N=27) с частотами 0.074 и 0.037 соответственно, и не выявлены в популяции У сть-Ида Т. Пятый митотип — Нае III 16517 (+) / EcoR V 1627r4 (+) - является распространенным и в современном населении. Этот митотип выявлен у эвенков и бурят с частотами 0.059 и 0.093, соответственно, а также отмечен в алтайской, монгольской и китайской выборках с более низкими частотами-(табл. 7). Митотип Н6, отличающийся от опубликованной последовательности возникновением сайтов; для Нае III в локусах 16254 и 16517, также не является уникальным, этот митотип обнаружен у одного индивида из эскимосской і выборки (N=55).
Основные параметры митохондриального генофонда неолитического населения Прибайкалья. Оценка степени генетической близости неолитических популяций и их предполагаемой численности
Важным параметром генофонда, отражающим эволюционно-исторические процессы его формирования, является генетическое разнообразие популяций. В работе был оценен уровень разнообразия митохондриального генофонда древних и, современных популяций Сибири на основе выявленных митотипов, для этого использовались следующие показатели: 1) л, или среднее число нуклеотидных различий между митотипами без, учета: их частот в популяции, отражающее качественный состав линий мтДНК в популяции, степень "близкородственности" митотипов; 2) Н или митотипическое разнообразие в популяции аналогичное величине гетерозиготносте, учитывающее частоты; гаплотипов в популяции; 3) мера генетического полиморфизма1 мтДНК — dx, или внутрипопуляционное нуклеотидное разнообразие. Данные показатели для изученных в работе неолитических и современных сибирских популяций, а также для привлеченных к анализу популяций Алтая, Монголии и Китая представлены в таблице 8. Как видно на таблице 8, по всем приведенным в , таблице показателям современные популяции Сибири отличаются более низким уровнем внутрипопуляционного разнообразия; в сравнении с алтайской, монгольской и китайской популяциями. При этом следует отметить, что популяции; принадлежащие к континентальной ветви: монголоидной расы (эвенки, буряты и якуты), характеризуются разнообразием мтДНК выше среднесибирской величины, а представители арктической ветви (чукчи; и эскимосы) — разнообразием ниже средней оценки для Сибири. Этот результат хорошо согласуется с данными других авторов о более низком внутрипопуляционном разнообразии сибирских монголоидов в сравнении с популяциями Центральной ш Юго-Восточной Азии, и крайне низком разнообразии у циркумполярных североазиатских популяций; данными, полученными на основе исследований полиморфизма как мтДНК (Shields et al., 1993; Torroni et al., 1993b; Деренко, 1997), так и классических генетических маркеров (Генофонд ..., 2000; 2003).
Представленные в работе оценки разнообразия мтДНК в палеопопуляциях указывают на то, что низкое разнообразие в современном сибирском населении может являться наследием неолитических предшественников — в неолитическую эпоху разнообразие митохондриального генофонда сибирских популяций было еще ниже. Так, средние: для палеогрупп Локомотив и? Усть-Ида I оценки внутрипопуляционного митотипического (Н) и нуклеотидного (dx) разнообразия оказываются! достоверно ниже соответствующих средних величин для современных сибирских популяций (табл. 8). В то же время, 72 величина л, или среднее число попарных нуклеотидных различий между митотипами для древних выборок (0.0329 ±0.0028), не обнаруживает достоверных различий с соответствующей оценкой для современных сибирских популяций (0.0359 ±0.0032). Таким образом, митотипы, составляющие разнообразие: неолитического генофонда, не являются в сравнении с современностью более «близкородственными». Различие в уровне разнообразия: обусловлено, скорее, тем, что в палеопопуляциях по частоте превалирует один митотип - Н2, а в современных популяциях таких митотипов два —Н2 и HI, отличающиеся по состоянию сайта 16517 Нае III (табл. 7). Причем, причиной накопления частоты второго можно предположить взаимный переход Н2 - Н1 учитывая, высокую, как отмечалось выше в п.3.2, скорость мутаций маркирующего эти митотипы сайта.
Оперируя оценкой внутрипопуляционного разнообразия (dx), как мерой накопленных популяцией нуклеотидных различий между индивидуальными последовательностями мтДНК, можно рассчитать время формирования данного разнообразия при известной скорости накопления нуклеотидных замен в мтДНК. В настоящее время известен ряд оценок мутационной скорости в мтДНК, полученных с использованием различных моделей и для различных участков митохондриального генома (Brown et al., 1979; Vigilant et al., 1991; Ward et al., 1991; Lundstrom et al., 1992; Horai et al., 1995). Нами применялись следующие оценки, полученные для изучаемого в работе контрольного региона мтДНК: 1) вероятность транзиции на нуклеотидный \ сайт в год -5,6 х 10 , значение, рассчитанное из разнообразия последовательностей мтДНК в популяциях Америндов с помощью модели коалесценцит (Lundstrom et al:, 1992); 2) 1,64 х 10 7, рассчитанное из дивергенции последовательностей мтДНК человека и шимпанзе (Ward et al., 1991); 3) 8,6 х 10" замен/сайт/год, оцененное, исходя из разнообразия мтДНК у человекообразных обезьян и современных гоминид (Horai et al., 1995). В таблице 9 представлены оценки времени; накопления нуклеотидного разнообразия мтДНК в изученном неолитическом населении Прибайкалья и современном населении Сибири
Отношение изученных неолитических популяций Прибайкалья к современным коренным народам Восточной Сибири в свете проблемы их генетической преемственности
К началу эпохи неолита население Прибайкалья уже обладало некоторой степенью дифференцированное. По мнению А.П. Окладникова, "...именно в неолитических культурах исследователь древней Сибири обнаруживает первые признаки выделения каких-то больших этнических образований; больших племенных групп, к которым тянутся самые глубокие корни современных нам этнических; групп, нынешних племен и народов" (Окладников, 1950). Ранее в главе было показано, что на основе данных о разнообразии митохондриальной ДНК генетические различия двух изученных палеопопуляций5 соответствуют таковым для современных сибирских этносов. Какова судьба этих древних насельников Прибайкалья в контексте замечания Окладникова; имеет ли продолжение изученный палеогенофонд в современных народах Сибири?
Вопрос о преемственном отношении неолитического населения Прибайкалья к современному коренному населению Сибири является довольно острой проблемой в палеоантропологии, ранее в работе говорилось о причинах питающих сомнения в наличии преемственности. Отчасти ответ на этот вопрос предоставляют полученные в работе результаты. Так, с одной стороны, на основе данных о частотах отдельных маркеров — сайтов рестрикции, и митотипов выявлена наиболее близкая к неолитическим популяциям группа, которую составляют эвенки и буряты, а с другой; - уровень разнообразия мтДНК в неолитическом населении Прибайкалья вполне соответствует таковому для населения Восточной Сибири 6-7 тысяч лет назад.
Наиболее адекватным способом рассмотреть проблему отношения неолитических групп Прибайкалья к современным народам Сибири помогут реконструированные на основе данных о разнообразии . мтДНК генетические расстояния, представленные выше в таблице 11. По смыслу, заложенному в» модели расчета данных генетических расстояний, они і представляют собой меру накопленных нуклеотидных различий; между популяциями; после их дивергенции (Neij 1985). Поэтому, располагая данными; о скорости накопления» различий в мтДНК, оценка которой-довольно хорошо разработана, можно оценить время дивергенции рассматриваемых популяций. Как отмечено» в п. 3.2:, ві работе использовалась оценка; предложеннаяsЛандстромом с;соавторами- 5,6 х 10" замен/сайт/год (Lundstromі et al:,. 1992). Независимой контрольной; шкалой; для оценок времени дивергенции современных ш древних популяций служит радиоуглеродная; датировка последних, а сопоставление двух хронологических шкал позволяет говорить о степени близости І палеонаселенияі и современных групп. Расчетные оценки времени дивергенции палеогрупп и современных народов представлены в таблице 12.
Сопоставить степень генетической близости каждой; палеопопуляции с современными народами: Восточной Сибири позволяют карты географического распространения! величин генетических расстояний1 от каждого конкретного этноса до неолитической популяции. Обратившись к карте расстояний от ранненеолитическош популяции; Локомотив до современных сибирских этносов (рис. 4), следует отметить, что наибольшую близость к этой древней популяции; проявляют народы, населяющие; Южную и Среднюю Сибирь. Минимальное; генетическое расстояние; к китойскош популяции обнаружено для бурят (d=0,360 10"2), вторую наиболее «близкородственную» группу составляют якуты (d=0,395 10"2),
Здесь и далее (Рис. 4,5,7,8) приведены значения расстояний dxlO западные эвенки (d=0,390xlO ) и тувинцьь (d=0,399xl0 ), довольно близкими оказываются алтайцы (d=0,466xl0 ). Время; дивергенции этих популяций от населенияf эпохи раннего неолита охватывает промежуток от 6421 (буряты) до? 8694 (алтайцы) лет, что в целом сближается со средней радиоуглеродной оценкой возраста китойской популяции — 7364 ±319 лет (табл. 12). С определенной долей уверенности можно предположить, наличие генетической преемственности между предками рассматриваемых этносов и ранненеолитическим населением Прибайкалья. Для популяции развитого неолита Усть-Ида I область минимальных величин генетических расстояний, как видно на рисунке 5, несколько сокращается; в сравнении с предыдущей картой и смещается; к северу. Наиболее близкими к: этой палеопопуляции являются западные: эвенки (d=0,260 10"2), якуты (d=0,290 10 2) и восточные эвенки (d=0,308 10"2), некоторое сближение наблюдается с группой тувинцев (d=0,361 l(T). Время дивергенции этих популяций от населения исаковской археологической культуры описывает интервал от 4642 (западные эвенки) до 6438 (тувинцы) лет, что хорошо соотносится со средней радиоуглеродной оценкой возраста палеопопуляции — 5652 ±324 лет (табл. 12). В отличие от китойской популяции исаковская группа более удалена от популяций бурят (d=0,394 10"2) ш алтайцев (d=0,399 10"2) и сближается с восточно-эвенкийской популяцией. В целом наблюдаемая картина позволяет предположить, что. на разных этапах неолита мы наблюдаем процесс дифференциации сибирского населения. Если для популяции раннего неолита Локомотив группа современных наиболее близкородственных популяций довольно обширна и включает в себя представителей байкальского типа североазиатских монголоидов (эвенки) и центрально-азиатского (буряты, якуты и тувинцы), то для популяции Усть-Ида I развитого неолита круг таких популяций составляют эвенки и тесно связанные с ними в процессе своего этногенеза якуты. Здесь следует отметить, что близость митохондриальных генофондов; эвенков- ш якутов отмечали и другие авторы (Derenko et all, 2002а). В данном случае, возможно, проявляется выделение некоего тунгусского ядра ВІ неолитическую эпоху.
