Содержание к диссертации
Введение
I. Использование тритикале в скрещиваниях 7
1.1. История возникновения и изучения тритикале 7
1.2. Цитологическая характеристика тритикале 12
1.3. Скрещиваемость тритикале с рожью 17
1.4. Характеристика гибридов от скрещивания тритикале с рожью 23
1.4.1. Морфо биологическая характеристика 23
1.4.2. Цитологическая характеристика гибридов между тритикале и рожью 27
1.5. Получение тетрашюидных тритикале и их изучение 33
П. Условия, материал и методы исследования 37
Ш. Скрещиваемость тритикале с рожью и всхожесть гибридных зерновок 46
3.1. Скрещиваемость гексаплоидных тритикале с диплоид ной и тетраплоидной рожью 46
3.1.1. Завязываемость гибридных зерновок 46
3.1.2. Жизнеспособность гибридных зерновок 53
3.2. Скрещиваемость октошюидных тритикале с диплоид ной и тетраплоидной рожью 59
3.2.1. Завязываемость гибридных зерновок 59
3.2.2. Жизнеспособность гибридных зерновок 67
Обсуждение результатов 69
ІУ. Морфобио логическая и цитологическая характеристика гибридов Рітритикале х рожь 79
4.1. Морфо биологическая характеристика гибридов первого поколения 79
4.2. Морфобиологическая характеристика гибридов второго поколения 90
4.3. Морфобиологическая характеристика гибридов третьего поколения 104
4.4. Цитологическая характеристика гибридов 109
р1"р3 Обсуждение результатов 120
V. Морфобиологическая и цитологическая характеристика тетраплоидных тритикале 125
5.1. Стабилизация тетраплоидных тритикале 125
5.2. Морфобиологическая характеристика тетраплоидных тритикале 144
5.3. Мейоз у тетраплоидных тритикале 148
5.4. Гибридизация тетраплоидных тритикале 158
Обсуждение результатов
VI. Характеристика выделившихся гексаплоидных форм три тикале, секалотритикумов и аллоплазматической ржи ... 169
Заключение 176
Общие выводы .*... 177
Литература
- История возникновения и изучения тритикале
- Скрещиваемость гексаплоидных тритикале с диплоид ной и тетраплоидной рожью
- Морфо биологическая характеристика гибридов первого поколения
- Стабилизация тетраплоидных тритикале
Введение к работе
Актуальность проблемы .В последние десятилетия в решении зерновой и кормовой проблемы как в СССР, так и зарубежом все возрастающую роль играет новый тип злака, созданный человеком - тритикале ( Triticale).
Тритикале обладает большим потенциалом продуктивности зерна, зеленой массы, высокими кормовыми достоинствами, устойчивостью к ряду заболеваний, повышенной в сравнении с пшеницей холодостойкостью. Вместе с тем, созданные к настоящему времени окто-плоидные и гексаплоидные тритикале не могут существенно превзойти лучшие сорта пшениц как по урожайности, так и по качеству зерна. Из-за несбалансированности генетических систем у тритикале отмечаются нарушения в мейозе, череззерница, образование дефюрмированных зерновок. Для преодоления этих недостатков нужно расширить наши знания об этой культуре, создать новые улучшенные формы тритикале. В этом аспекте большой интерес представляют гибриды от скрещивания тритикале с рожью, в процессе кариотипическои стабилизации которых появляются формы с различными соотношениями пшеничных и ржаных хромосом и разнообразными уровнями плоидности.
Скрещивание тритикале с рожью является также наиболее простым и апробированным методом получения тетраплоидных тритикале ( Krolow K.D., 1975).
В связи с тем, что тритикале такого уровня плоидности к настоящему времени известны всего лишь в единичных экземплярах и изучены слабо, получение новых форм тетраплоидных тритикале и исследование их особенности имеет большой теоретический и практический интерес.
Цель и задачи. Цель исследования - изучить скрещиваемость тритикале и ржи различного происхождения и.уровней плоидности, установить закономерности процесса рекомбинирова-ния наследственного материала при стабилизации кариотипа гибридов и выделить новые формы, представляющие интерес для селекции.
Конкретно нами решались следующие задачи:
1. Определение скрещиваемости октоплоидных и гексаплоидных тритикале с диплоидной и тетраплоидной рожью.
2. Морфологическое, цитологическое и селекционное изучение гибридов Р1-?з.
3. Выделение новых форм гексаплоидных, тетраплоидных тритикале и аллоплазматической ржи.
4. Цитологическая характеристика тетраплоидных форм тритикале, полученных в процессе стабилизации кариотипа гибридов.
5. Оценка выделенных стабильных форм по важнейшим селекционно ценным признакам.
Научная новизна и практическая ценность.
1. Уточнены данные скрещиваемости гексаплоидных и октоплоидных тритикале с рожью в прямых и обратных комбинациях опыления.
2. Определена скрещиваемость вновь полученных тетраплоидных форм тритикале с диплоидной и тетраплоидной рожью, а также с гексаплоидными и октоплоидными тритикале.
3. Одними из первых в стране нами получены различные формы тетраплоидных тритикале от скрещивания гексаплоидных и октоплоидных тритикале с диплоидной и тетраплоидной рожью. Проведен предварительный анализ мейоза у семи константных тетраплоидных форм.
4. Предложен новый метод получения тритикале с цитоплазмой ржи (секалотрикумов), в том числе и тетраплоидных, путем опыления тетраплоидной ржи пыльцой тритикале с последующим выделением стабильных форм промежуточного типа.
5. Созданы новые короткостебельные, устойчивые к болезням тритикале, а также секалотрикумы и аллоплазматические формы ржи, рекомендуемые в качестве исходного материала для селекции.
Во вступительной части работы считаю приятным долгом выразить глубокую благодарность моему научному руководителю доктору биологических наук И.М.Сурикову и заведующему лабораторией тритикале Дагестанской опытной станции ВИР. кандидату сельскохозяйственных наук У.К.Куркиеву за любезно представленный мне материал, за постоянную помощь и поддержку в работе.
История возникновения и изучения тритикале
Многие ученые издавна стремились объединить в одном растении селекционно-ценные качества пшеницы и ржи, но осуществить это оказалось нелегко, так как гибриды Pi были стерильными или завязывали единичные зерновки (Wilson A.s.,i875;caman E.S., 1884; Tschermaclr Е. ,1910; Jesenko P., 19ІЗ; Leighty СЕ., 1915; Pirbas и. ,1920). В этом плане, можно сказать, повезло немецкому селекционеру v/.Rimpau (1891), который в Р2 пше-нично-ржаных гибридов получил фенотипически одинаковые, хорошо озернеиные растения. Они дали начало константному образцу, который впоследствии оказался амфидиплоидом с 56 хромосомами ( Lindschau 1.1. und Oehler В., 1935).
Первые отечественные тритикале появились благодаря работе коллектива исследователей на сельскохозяйственной опытной станции в Саратове (Мейстер Г.К., Мейстер Н.К., 1924). В 1917 году на полях этой станции имела место невиданная по своему масштабу естественная гибридизация мягкой пшеницы с рожью. Тщательный цитологический анализ этого материала был проведен Г.А.Левитским и Г.К.Бенецкой (1929,1930). Они доказали, что некоторые гибриды Саратовской опытной станции являются пшенич-но-ржаными амфидиплоидами.
Вскоре, в 1933 году на Белоцерковской опытной станции В.Н. Лебедевым были получены амфидиплоиды путем опыления стерильных пшенично-ржаных гибридов рожью. Он также предложил метод получения амфидиплоидов путем опыления стерильных гибридов Р1 уже имеющимися амфидиплоидами (Лебедев В.Н., 1934).
Большое количество пшенично-ржаных амфидипловдов создал, отселектировал и изучил шведский ученый A.Himtaing (1939-1979). Первый амфидиплоид был им получен в 1936 году путем искусственного оплодотворения, по-видимому, нередуцированной яйцеклетки я± пыльцой единичных раскрывающихся пыльников того же гибрида.
Путем возвратного опыления пшенично-ржаных гибридов пыльцой пшеницы получили амфидиплоиды американские исследователи J.Y/.Taylor, K.S.Quissenberry (1935). Открытие в середине 30-х годов весьма эффективного полипло-идизирующего действия колхицина сыграло большую роль в получении различного рода амфидиплоидов экспериментальным путем(Брес-лавецЛ.П., 1963). Вскоре после открытия этой способности колхицина было получено большое количество пшенично-ржаных амфидиплоидов, а также проведены многочисленные исследования их цитологического и репродуктивного поведения ( Kattermann G., 1939; Но sens ti el К., Uittelstenscheid L. , 1943;V/ellensick S.I., 1947; Kiss A.,Redei a, 1953; Sanchez-Monge B. ,I954;Krolow K.D. ,1962). Большую работу по созданию различных амфидипловдов тритикале провели В.Е.Писарев (1947),МД.Махалин (1963) и А.Ф. Шулындин (1965), и другие авторы.
Как выяснилось, основными недостатками октоплоидных тритикале явились значительные нарушения мейоза и связанная с этим сравнительно низкая фертильность растений. Причем отборы на более высокую озерненность практически не приводили к существенным сдвигам. В связи с этим делались пессимистические выводы о невозможности добиться каких-либо существенных практических результатов в селекции тритикале (Ригин Б.В., Орлова И.Н.,1977).
Как пишет Ю.Г.Сулима, новое пробуждение всеобщего интереса к тритикале со стороны селекционеров в последнее время связано с синтезом гексаплоидных форм, которые ведут себя по ряду признаков намного лучше, чем октоплоидные пшенично-ржаные амфадипло-иды (Сулима Ю.Г., 1976).
С их получением в селекции тритикале достигнут явный и несомненный прогресс.
А.И.Державин (1986, 1988) с 1931 года проводил гибридизацию различных сортов мягкой и твердой пшеницы с дикорастущим видом ржи s.montanum . Целью таких скрещиваний было привнесение от последней свойства многодетности. Полученные им при повторном опылений стерильных растений первого поколения (твердая пшеница
Леукурум I364/I X S.montanum ) ПЫЛЬЦОЙ S.montanum КОН- стантные многолетние формы оказались гексаплоадными амфидиплои-дами ( 2п=42). Это был первый случай получения гексаплоидного амфидиплоида. Интересный в селекционном отношении материал был получен J.o Mara (1948) от скрещивания твердой пшеницы с яровой рожью.
Также селекционно-ценнрй оказалась комбинация T.turgidum х s.cereale ,осуществленная G.Nakajima (1950). Более ус пешная попытка получения обширного разнообразного материала гексаплоидных тритикале была осуществлена в Испании з.Sanchez-Ыоп-ge,J.Tjio (1954); S.Sanchez-Konge (1956, 1959). Эти авторы получили гексаплоидные тритикале с участием тетраплоидных пшениц: Ї.durum, T.dicoccurn, T.dicoccoides . Образцы гексаплоИД-ных тритикале, полученные в Испании и Японии, много лет изучал в Швеции A.iiiiintzing (1979).
Скрещиваемость гексаплоидных тритикале с диплоид ной и тетраплоидной рожью
В течение шести лет, используя гексаплоидные тритикале JB качестве материнской формы, мы провели опыление 16960 цветков пыльцой диплоидной ржи и 8907 цветков пыльцой тетрашгоидной ржи ( s.cereale ). В реципрокной комбинации опылено 2792 цветков диплоидной ржи и 1218 цветков тетраплоидной ржи.
Для достоверного определения скрещиваемости был поставлен опыт с десятью образцами гексаплоидных тритикале различного происхождения. Эти образцы ежегодно в течение трех лет скрещивали с диплоидной гибридной рожью Кобылянского і 2 и тетраплоидной рожью в среднем за три года составляла 27,5$ и от опыления с тетраплоидной рожью 47, (таблица 3.I.I.I). Нами отмечено, что если образец тритикале хорошо скрещивается с тетраплоидной рожью, то он также неплохо скрещивается с диплоидной рожью. Так тритикале Rosner в течение трех лет обнаружил завязываемость гибридных зерновок при опылений с тетраплоидной рожью - 44,0$, 50,3$, 57,4$, а при опылении диплоидной рожью - 25,5$, 23,5$, 24,4$; тритикале АД 206 - 35,8$, 61,0$, 40,7$ с тетраплоидной и 15,7$, 17,2$, 13,9$ с диплоидной рожью. Однако в крайних вариантах, у очень хорошо или очень плохо скрещивающихся образцов тритикале эти совпадения менее выражены (приложения 1-4). Различные по происхождению образцы различаются по степени скрещиваемости с рожью. Вовлеченные нами в гибридизацию тритикале из США, Канады, Мексики показали высокую завязываемость гибридных зерновок с рожью обеих уровней ПЛОЙДНОСТЙ. Так, у тритикале 6TA502, , ИМ-и и - Tr-le Bulk скрещиваемость с диплоид ной рожью составляет в среднем по годам 60,9$, 50,6$, 61,2%; с тетраплоидной рожью 61,2$, 64,2$, 76,3$ соответственно. В Некоторых колосьях этих образцов завязывалось более 80-90$ гибридных зерновок (приложения 1-4).
Тритикале из Московской области НАД 137, НАД 325 хуже скрещиваются с диплоидной рожью (в среднем 8,3$ и 20$), а с тетраплоидной рожью обнаруживают более высокую завязываемость (27, и 39,6$ соответственно). Очень плохую завязываемость гибридных зерновок, как с диплоидной, так и с тетраплоидной рожью обнаружили образцы из Венгрии, В-636 и В-332 (4,8$ и 0,5$ с диплоидной; 4,2$ и 5,8$ с тетраплоидной рожью соответственно). Тритикале из ДАССР разнообразны по скрещиваемости. Встречаются образцы как с плохой, так и с удовлетворительной завязываемостью гибридных зерновок, но не обнаружены образцы с очень хорошей скрещиваемостью (более 50$ завязываемости). Плохо скрещивается с рожью ПРАГ 50 (0,3$ с диплоидной, 0,4$ с тетраплоидной рожью). Одинаковые по происхождению образцы ПРАГ 39/1 и ПРАГ 39/2 различаются по завязываемости гибридных зерновок (6р# и 25,0$ с диплоидной; 26,6 и 49,1$ с тетраплоидной рожью соответственно). Удовлетворительно скрещивается с рожью образец ПРАГ 118 (18,1$ с диплоидной и 36,6$ с тетраплоидной рожью (приложения 1-4).
Для выяснения влияния на завязываемость гибридных зерновок разнообразия генотипов материнских форм тритикале, плойдности ржи и погодных условий года опыления был проведен трехфакторный дисперсионный анализ данных, полученных в течение трех лет скрещивания десяти различных по происхождению образцов гексаплоидных тритикале с диплоидной и тетраплоидной рожью. Выявлено существенное влияние этих трех факторов и их взаимодействий на скрещиваемость.
-Наибольшее влияние на скрещиваемость оказывают уровень плоид-ности ржи ( рфаК.=156,4 Р Q 05=3,89) и генетические различия материнских форм тритикале ( 1 =49,8 PQ 05=І,92). Влияние погодных условий года опыления ( F фак.= 0 05 3»Q4) и взаимодействие всех рассмотренных факторов играют гораздо меньшую роль (табл.3.1.1.2). По нашим данным, на скрещиваемость не оказывают воздействия сортовые различия опылителя диплоидной ржи различного экологического происхождения. Все сорта диплоидной ржи,взятые в качестве опылителей для двух образцов тритикале 6TA5Q2 и Rosnor; скрещивались с каждым из них без существенных различий,и ни один из них не выделялся как лучший опылитель, тогда когда тритикале 6ТА502 показал во всех скрещиваниях гораздо большую завязываемость гибридных зерновок, чем тритикале (табл.3.1.1.3, 3.1.1.4). Некоторые колебания в скрещиваемости с различными представителями экогрупп ржи вызваны не столько генетическими причинами, сколько зависят от влияния внешних условий и случайных обстоятельств скрещивания. Такое предположение подтвердили результаты двухфакторного дисперсионного анализа(пер-вый фактор-влияние различных материнских форм тритикале, второй фактор - влияние сортовых особенностей опылителя, ржи) скрещиваемости двух образцов тритикале с шестью сортами ржи: влияние первого фактора (А) достоверно (Р с&ак.=257,3 р 0 05 4, ; влияние второго фактора (Б) не достоверно ( Р =0,42 PQ Q5= =2,4); взаимодействие этих факторов (АВ) также не влияет на скрещиваемость (табл.3.I.1.4).
Морфо биологическая характеристика гибридов первого поколения
Гибриды F-L от скрещивания тритикале х рожь погибают в большом количестве уже в фазе проростков. Некоторые гибридные растения кустятся, но не выколашиваются, часть растений погибает от гибридного некроза. Нередко появляются депрессивные растения небольшого размера, с тонкой соломиной и аномально мелкими колосьями, в которых формируются совершенно стерильные пыльники. Морфологические признаки колоса и растения в целом наследуются промежуточно.
Однако большинство выколосившихся гибридных растений развивают мощную вегетативную массу. Сравнительный анализ высоты растений и продуктивной кустистости у гибридов и их родителей затруднен в связи с низкой всхожестью зерновок и плохой выживаемостью гибридов. В результате посевы Е оказываются изреженными, а гибридные растения могут использовать большую площадь питания. Поэтому у них наблюдается сильное кущение и формирование более низкорослой соломины, чем у высокорослого родителя в обычном посеве с нормальной густотой стояния растений. Длина колоса и число колосков в колосе у гибридов в среднем выше, чем у обоих родителей в комбинации тритикале х рожь ( 2n=28 ) (таблицы 4.I.I-4.1.4). Однако в комбинациях с участием диплоидной ржи ( cf ) только некоторые растения %± превосходят рожь по числу колосков в колосе. Наибольшее число колосков в колосе наблюдается у гибридов с участием тритикале ( 2n=42 ): дд Державина, НАД 352, 6ТА502, ПРАГ 391 и др. (приложения 5-13). Колосковая чешуя у гибридов уже, чем у материнских форм тритикале. Отношение длины колосковой чешуи к ее ширине у гибридов выше,чем у материнских форм тритикале, но ниже, чем у отцовской формы ржи.
Озерненность гибридов Р1 тритикале х рожь очень низкая. Особенно невелико число зерен в колосе тритикале ( 2п=42 ) х рожь ( 2п=14 ) 0,7 в среднем. В отдельных комбинациях у единичных растений наблюдалась относительно хорошая озерненность, хотя фе-нотически такие растения ничем не отличались от основной массы гибридов. Так у одного гибридного растения в комбинации тритикале АД Накаджима х рожь Житнинская в среднем на колос завязалось 19 зерен. У этого растения во время цветения пыльники раскрывались нормально и пыльца высыпалась хорошо. Такие же растения имелись в комбинациях 6ТА502 х Коб.2, НАД 435 х Малыш (7,2; 6,5; зерен на колос, соответственно) (табл. 4.1.5).
В 1 гибридов гексаплоидных тритикале с тетраплоидной рожью завязывается в среднем 2,8 зерна на колос. Это намного больше,чем у гибридов с диплоидной рожью (табл.4.1.1).
В F1 у гибридов с тетраплоидной рожью также наблюдаются единичные хорошо озерненные растения. Часто такие растения находятся в комбинациях ЇЇРАГ 39/2 х Белта, ИМ- .. s " a?r-ie Bulk х Белта, Rosncr х Белта (16,8; 10,0; 7,5 зерен на колос) (табл.4.1.5).
В среднем относительно хорошо озернены гибриды первого поколения как с диплоидной, так и с тетраплоидной рожью, в комбинациях с участием тритикале ИМ- и s " Tr-ie Bulk ,НАД 137, ЇЇРАГ 45/1. Плохая озерненность гибридов наблюдалась в комбинациях с участием тритикале АД Державина, АД206 и др.
Гибриды октоплоидных тритикале с обеими формами ржи в первом поколении обнаруживают в среднем лучшую озерненность, чем гиб риды гексоплоидных тритикале с рожью (приложения 14-15). Так, у гибридов тритикале ( 2п=5б ) х рожь ( 2п=14 ) завязалось 1,1 Зерен На КОЛОС, а у ГИбриДОВ ТрИТИКале ( 2п=5б ) х РОЖЬ (2п=28), 3,8 зерен с колоса в среднем (таол.4.1.1). Среди гибридов последней категории также ввделяются по озерненности некоторые растения из комбинаций: Саратовский ВИР х Коб.2; 25АД20 х Белта (4,8; 12,8 зерен с колоса в среднем) (табл.4.1.5). Относительно слабо озернены гибриды (Сибирка Ярцевская х Уданка) х Коб.2, АД Державина 138/2 х Белта.
В случае скрещивания двух образцов гексаплойдных тритикале с шестью различными сортами диплоидной ржи, озерненность гибридов первого поколения была очень слабой и составила в среднем в комбинациях с тритикале 6ЇА502 - 0,6 зерна на колос, a Rosner 0,4 зерна на колос. Не наблюдается сущзственного влияния на озерненность гибридов я± отцовской формы ржи (приложение 16, табл. 4.1.6). Здесь, видимо,основную роль играет уровень плоид-ности ржи и тритикале.
В обратных комбинациях, где материнская форма ржи ( 2п=28), а отцовская форма тритикале ( 2n=42 ), получено всего 42 растения Е,1 . Их озерненность составила в среднем 2,7 зерен на колос. Это соответствует озерненности і?1 в прямых комбинациях скрещивания - 2,8 зерна на колос (приложение 17, табл. 4.1.6). По морфологическим признакам растения ь обратной комбинации мало отличаются от гибридов прямых комбинаций. Колошение и цветение у них проходит одновременно.
Гибридные растения %± от опыления секалотрикумов АД350 и АД322 пыльцой ржи получены только в опытах с тетраплоидной отцовской формой. Растения АД322 х Белта оказались полностью стерильными, а в Pi комбинации АД350 х Белта завязалось в среднем 1,8 зерен.
Стабилизация тетраплоидных тритикале
При скрещивании гексаплоидных и октоплоидных тритикале с диплоидной и тетраплоидной рожью в различных поколениях выщепля-ются единичные тетраплоадные гибриды. В результате ежегодного отбора более жизнеспособных форм озерненность этих гибридов в большинстве случаев повышается. Иногда при скрещиваний гексаплоидных тритикале с диплоидной рожью уже в Р! возникают, как это было ранее отмечено, единичные растения, которые образуют развитые пыльники с хорошей сыпучей пыльцой и в первом же поколении дают 7-19 зерен с колоса. Б дальнейшем расщепление и стабилизация этих форм идет очень долго, до шестого-седьмого поколения, а иногда и дольше. Так, в комбинации НАД435 х Малыш, 6ТА502 х Коб.2 ежегодно в потомстве озерненных растений наблюдается и большое количество слабо озерненных. Б Р1- Р выщепляются совершенно стерильные и слабо озерненные растения, в Р4- Р6 не образуются совершенно стерильные формы , число слабо озерненных растений растет и выщепляются единичные растения с хорошей озернен-ностью, а в Р7 среднее число зерен с колоса увеличивается в 5-6 раз по сравнению с т?± .
У некоторых гибридных форм вообще не происходит стабилизации числа хромосом на тетраплоидном уровне. Так, в комбинации АД На Тетрашюидные тритикале IIPAT3 (рис.5.1.4-5.1.6) (АД206 х Коб.2) и ГІРАТІ0 (рис.5.1.7-5.1.9) (ИМ-..S " Tr-le Bulk х Коб.2) берут начало также от двух хорошо озерненных растений второго поколения (18,3 и 13,3 зерен с колоса соответственно). В з?з у них, как и предыдущей комбинации, произошло возрастание фер-тильности (до 33,5 и 36,8 зерен с колоса соответственно). В последующих поколениях озерненность колоса возрастала не столь существенно (табл.5.1.1).
В комбинаций 6ТА502 х Житкинская в различных семьях F и F по фенотипу колоса были отобраны два предположительно тетрапло-идных растения. При подсчете хромосом один из них (ПРАТ7) оказался тетраплоидом (рис.5.1.10-5.I.II),а другой (ПРАТ 7/1) гек-саплоидом (рис.5.1.12-5.І.13). При этом у гексаплоида более четко выявлялись ржаные признаки, чем у тетраплоида. Можно предположить, что это растение секализант (подобные растения были получены Ю.Г.Сулима путем доопыления тритикале Рожью) с одним геномом пшеницы и с двумя геномами ржи. Тетраплоидное растение, выделившееся в 5 имело 27,8 зерен с колоса. В последующем поколении озерненность снизилась до 11,9, ав наблюдалось резкое возрастание фертильности до 48,1 зерен с колоса в среднем. У гексаплоидного секализанта, выделившегося в F4,завязалось 17,2 зерен на колос, в F5 завязалось 6 зерен, в F6 - 14,7, а в F7 - 35 зерен с колоса (табл.5.1.1).
В комбинации ПРАТ45 х Коб. 2 х (ПРАТИ) в F удалось выделить только одно тетраплоидное растение с 3,7 зерен в полосе. Все остальные растения F3 также, как и все растения F2 тет-раплоидного типа, были слабо озернены или стерильны. В F4 озерненность в среднем уменьшилась до 1,5 зерен с колоса из-за выще-пления большого количества совершенно стерильных растений, а в Р5 наблюдалось некоторое возрастание озерненности (до 9,0 зерен с колоса). В б озерненность тетрашюидного тритикале ПРАТІІ резко увеличилась и составила 39,4 зерен с колоса в среднем.
Тритикале ПРАТ8 (рис.5.1.14-5.I.16) и ПРАТ9 были получены в комбинациях тритикале ( 2п=5б ) х диплоидная и тетраплоидная рожь (АД Державина 138/2 х Коб.2; АД Державина 138/2 х Белта). Первые тетраплоидные растения были выделены в 2 и фертильность их составила 6,1 и 5,3 зерен с колоса соответственно. Б последующих покллениях наблюдалось постепенное увеличение озерненности. Процесс стабилизации тритикале ПРАТ9 (рис.5.1.17-5.I.19) происходил с выщеплением большого числа совершенно стерильных и единичных хорошо озерненных растений (с колебанием числа зерен в колосе в F3 от О до 3,1: в F4 от 0 до 54; в F5 от 3 Д 40), у тритикале ЇЇРАТ8 процесс стабилизации шел более равномерно, без сильных перепадов, а выщепления совершенно стерильных растений не наблюдалось (табл.5.1.1).
В связи с тем, что получение тетраплоидных тритикале в вариантах скрещивания гексаплоидных и октоплоидных тритикале с диплоидной и тетраплоидной рожью, с учетом длительности процесса стабилизации, требует больших затрат времени и труда,а иногда и вовсе не удается, мы решили использовать для тех же целей другие методы, позволяющие ускорить эту работу и получить большее разнообразие тетраплоидных форм. При использовании тетраплоидной ржи в качестве материнской формы, а гексаплоидного тритикале в качестве опылителя в Fj ыл0 получено одно тетраплоидное растение с хорошей озерненностью (37 зерен с колоса). В F озерненность гибридов возросла (58,1 зерен с колоса). Он получил наименование тетрашюидного секалотрикума (1TPATI3).
