Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 12
1.1. Этногенез и расселение коренных народов Якутии 14
1.2. Генетико-демографические процессы в этнотерриториальных группах Якутии 28
1.3. Характеристика генетического разнообразия популяций Якутии 41
1.3.1. Изменчивость иммунологических и биохимических маркеров генов в популяциях Якутии 43
1.3.2. Структура генофонда этнотерриториальных групп Якутии по данным молекулярно-генетического анализа 47
1.3.3. Наследственные заболевания в популяциях Якутии 51
Глава 2. Материалы и методы 56
2.1. Характеристика обследованных улусов и населенных пунктов 56
2.2. Источники информации, использованные для сбора демографических данных 62
2.3. Статистические методы анализа материала 65
Глава 3. Результаты исследования и обсуждение 69
3.1. Национальный состав обследованных населенных пунктов 69
3.2. Половозрастной состав и витальные статистики 72
3.3. Характеристика миграционных процессов 92
3.4. Анализ гаметной структуры 98
3.5. Фамильное разнообразие 107
3.6. Брачная структура 122
3.6.1. Национальный состав женихов и невест 123
3.6.2. Возраст вступления в брак женихов и невест 127
3.6.3. Места рождения женихов и невест 132
3.6.4. Структура типов браков 139
3.6.4.1. Брачная структура в отношении мест рождения супругов 139
3.6.4.2. Брачная структура по национальной принадлежности супругов 144
3.6.5. Брачная ассортативность 148
3.6.5.1. Брачная ассортативность по местам рождения 149
3.6.5.2. Брачная ассортативность по национальной принадлежности 151
3.6.7. Инбридинг по изонимии в популяциях Якутии 154
Заключение 159
Выводы 170
Список литературы 173
- Генетико-демографические процессы в этнотерриториальных группах Якутии
- Характеристика обследованных улусов и населенных пунктов
- Анализ гаметной структуры
- Брачная структура в отношении мест рождения супругов
Введение к работе
Актуальность проблемы. Одним из подходов, с помощью которого можно установить значимость факторов популяциошюй динамики для формирования генетического разнообразия популяций, является генетико-демографический-анализ. Генетико-демографические сведения информативны для характеристики популяционной структуры этно-территориальных групп населения, для объяснения специфичности формирования структуры генофондов [Cockerham et al., 1986; Lasker et al., 1995; O'Brien et al., 1996; Carvajal-Carmona et al., 2000], в том числе для оценки значимости роли факторов популяционной динамики в формировании величины и структуры генетического груза популяций Цинтер, 1994; Зинченко и др., 2000; 2003; Пузырев и др., 2000; Labuda et al., 1997]. Знание истории формирования популяций представляется также критическим моментом при проведении работ по картированию генов-кандидатов мультифакториальных и моногенньгх заболеваний [Peltonen et al., 1998; Wright et al., 1999].
Этногенез корённых народов Якутии происходил на протяжении длительного исторического периода, в ходе которого наблюдались сложные этнические преобразования [Николаев, 1967; Окладников, 1957; Гоголев, 2006]. В процессе освоения Якутии менялся этнический состав территорий (численный состав представителей того или иного этноса, их расселенность), что определяло также и этнические составляющие, включенные в генофонд различных этно-территориальных групп населения.
О генетической гетерогенности населения Якутии свидетельствуют данные о генетическом разнообразии [Генофонд и геногеография ..., 2000], а также результаты изучения распространенности моногенной патологии и врожденных пороков развития [Ноговицына, 2001; Назаренко и др., 2001]. Для Якутии характерно накопление ряда этнически специфических моногенных заболеваний, которые на территории республики распространены неравномерно [Коротов и др., 1994; Платонов, 2003; Тарская и др., 2003,2004; Сухомясова, 2005; Максимова и др., 2008], что поставило вопрос об актуальности изучения Тенетико-демографических процессов в этно-территориальных группах Якутии. Исследования, посвященные генетико-демографическому изучению народонаселения Республики Саха (Якутия), немногочисленны и, как правило, ограничиваются описанием небольшого числа параметров [Посух, 1992; Карафет и др., 1994; Популяционно-генетическое исследование народа саха, 2001; Максимова, 2002; Тарская и др., 2002в, 2003а; 2006а; б; Ельчинова и др., 2006]. Это указывает на актуальность проведения сравнительного генетико-демографического изучения различных территориальных групп населения Республики Саха (Якутия).
Цель исследования: изучить генетико-демографическую структуру и генетическое разнообразие территориальных групп Республики Саха (Якутия).
Задачи исследования: 1. Описать генетико-демографическую структуру территориальных групп PC ,' (Я) (национальный и половозрастной состав, репродуктивные показатели и 'к, интенсивность естественного отбора).
4.
Оценить характер миграционных процессов и структуру гаметного вклада для двух поколений сельских популяций PC (Я).
Охарактеризовать генетическое разнообразие изучаемых популяций и уровень подразделенности с использованием данных о распространенности фамилий.
Изучить структуру браков в отношении мест рождения, национальной принадлежности, инбридинга по изонимии в популяциях различной географической локализации.
Научная новизна. Впервые проведено комплексное генетико-демографическое исследование территориальных групп PC (Я), отличающихся географическим расположением, этническим составом и уровнем социально-экономического развития. Описана генетико-демографическая структура обследованных населенных пунктов и установлена значимость факторов популя-ционной динамики в детерминации генетического разнообразия популяций. Показано, что половозрастной состав населенных пунктов зависит от национального состава, уровня рождаемости, интенсивности миграционных процессов. В структуре тотальной величины отбора преобладает компонента, связанная с дифференциальной плодовитостью. На формирование генофонда обследованных населенных пунктов значительное влияние оказывают миграционные процессы. Охарактеризовано генетическое разнообразие этно-территориальных групп населения с использованием данных о распространенности фамилий. Показано, что формирование фамильного разнообразия этно-территориальных групп определяется этническим составом населения, высоким уровнем рождаемости, небольшой общей численностью населенных пунктов, географической разобщенностью территорий и интенсивностью миграционных процессов; установлены территориальные и этнические различия в величинах индекса случайной изонимии, индекса миграций, коэффициента родства по изонимии. Брачная структура обследованных улусов обусловлена историей формирования популяций, национальным составом, интенсивностью миграционных процессов, уровнем социально-экономического развития.
Практическая значимость. Полученные в работе данные о генетико-демографической структуре могут быть базовыми для планирования медико-биологических и медико-генетических исследований на территории PC (Я), а также могут быть использованы для генетического мониторинга преобразований популяционной структуры. Данные по генетико-демографическим параметрам обследованных территориальных групп важны для выяснения роли факторов популяционной динамики в формировании уровня здоровья населения, в том числе и для установления причин территориальной специфичности распространения наследственных и мультифакториалыгых заболеваний, а также для оптимизации медико-генетической помощи населению PC (Я).
Основные положения, выносимые на защиту: 1. Популяции PC (Я) различаются по генетико-демографической структуре (половозрастной состав, рождаемость, миграции, брачная структура), которая в значительной степени определяется особенностями национального состава. Различия регистрируются между следующими группами популя-
5 ций: моноэтнические якутские популяции; популяции, где проживают якуты и малочисленные коренные народы Севера и популяции, где преобладает пришлое (русское) население, отличающееся по происхождению.
На формирование генетического разнообразия популяций значимое влияние оказывают миграции, интенсивность и направленность которых имеет временную динамику: более значимы миграции для старшей возрастной группы. Дальность миграций определяется типом населенного пункта (сельские поселения и административные центры) и социально-экономическим развитием региона их локализации.
Величина коэффициента родства по изонимии между этно-территориальными группами зависит от географических расстояний между популяциями. Характер накопления фамилий и показатели, рассчитанные на их основе (индексы изонимии и миграции, показатель разнообразия фамилий), зависят от уровня рождаемости, интенсивности миграционных процессов.
В обследованных населенных пунктах распространены межнациональные браки, главным образом между коренными народами Якутии, что способствует интеграции генофондов различных этнических групп.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы были доложены и обсуждены на конференции молодых ученых (Якутск, 2004), на межлабораторном семинаре Отдела молекулярной генетики ЯНЦ СО РАМН (Якутск, 2003, 2004, 2005, 2009), на международной научно-практической конференции «Генетические аспекты патологии человека на Крайнем Севере» (Якутск, 2005), на межрегиональной научно-практической конференции «Здоровье детей Севера» (Якутск, 2008), на межлабораторном семинаре Учреждения РАМН НИИ медицинской генетики Сибирского отделения РАМН (Томск, 2009).
Публикации. По теме диссертации опубликованы 11 печатных работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 198 страницах машинописного текста и состоит из Введения, трех глав («Обзор литературы», «Материалы и методы», «Результаты исследования и обсуждение»), Заключения, Выводов и Списка литературы. Данные проиллюстрированы 34 таблицами и 10 рисунками. Библиографический указатель включает 286 источников литературы, из них 172 - отечественных авторов.
Генетико-демографические процессы в этнотерриториальных группах Якутии
Формирование популяционных генофондов в значительной степени детерминируется демографическими показателями, которые, с одной стороны, определяют первоисточники генетического разнообразия (эффект основателя, динамика численности населения, миграционные процессы, особенности брачной структуры), с другой - отражают процессы адаптационных изменений генофонда. Поэтому данные исторической демографии и современных демографических преобразований важны для понимания механизмов формирования генетического разнообразия популяций, как по нормальным, так и по патологическим аллельным вариантам.
В этом разделе будут приведены некоторые исторические сведения о динамике численности и половозрастного состава населения, об уровне рождаемости, смертности, интенсивности миграционных процессов и особенностях брачной структуры в Якутии, поскольку практически любые демографические события являются генетически значимыми.
Данные, приведенные в предыдущем разделе, свидетельствуют о том, что миграционные процессы оказывали существенное влияние на формирование популяционной структуры народонаселения Якутии не только в древние времена, но и в настоящее время. При этом периоды относительно стабильной численности этнического состава населения (когда для автохтонов края были характерны в большей степени внутренние миграционные перемещения в связи с освоением новых территорий) чередовались с периодами интенсивного притока мигрантов с отдаленных территорий (в частности, переселение предков якутов и пришлого русского населения).
Колебания численности населения Якутии непосредственно отражают этапы хозяйственного освоения ее территории. До прихода русских рост численности населения зависел главным образом от естественного прироста. После вхождения Якутии в состав Российского государства началось интенсивное освоение ее территорий, что отразилось на приросте населения [Федорова и др., 1999; 2003]. В XVIII в. происходит демографический «взрыв» у якутов: за одно столетие якутское население почти утроилось. Объяснение данному феномену до сих пор не дано [Борисов, 2003]. В дальнейшем, вплоть до 1950 г. динамика численности населения имела волнообразный характер: имели место как «взлеты», так и «падения» численности (рис. 2). Большое влияние на динамику численности оказали исторические события: войны, эпидемии, голод [Федорова, 1999; Ковлеков, 2005], ссылка заключенных на территорию Якутии в XVII-XX вв. [Казарян, 1996]. Более интенсивное развитие хозяйства в начале 1960-х гг. вызвало приток значительного числа мигрантов и, соответственно, увеличение численности населения Якутии.
Начиная с 90-х годов в PC (Я) наблюдается сокращение численности населения за счет миграционного оттока за пределы республики и снижения уровня рождаемости [Демографическая ситуация в PC (Я), 1994], этот процесс продолжается и в настоящее время, но более низкими темпами [Федорова и др., 2003]. В последние годы увеличилась интенсивность внутриреспубликанских миграций: так в 2006 году миграции внутри республики были почти в 2 раза более интенсивны, чем внешние миграции [Сукнева, 2007].
Переселение якутов на современную территорию республики (см. главу 1.1.), а в последующем и пришлого русского населения, постепенно приводило к изменению этнического состава населения (табл. 4). Так, на рубеже XIX-XX в.в. происходит резкое сокращение абсолютной и относительной численности коренного населения (доля юкагиров, чукчей, эвенов и эвенков составляла всего 5,3%) [Игнатьева, 1999]. Снижение удельного веса в общей численности населения данных этнических групп происходило не только вследствие увеличения численности мигрантов и ассимиляционных этнических процессов, но также в результате эпидемий, эпизоотии и т.д. [Федорова, 1999; Ковлеков, 2005]. В этот период на долю якутов приходилось 82,1%, а на долю русских (к их числу относились великороссы, малороссы и белорос-сы) - 11,3%, причем основная часть пришлого русского населения была сосредоточена в Олекминском (81,6%) и Якутском (14,8%) округах [цит. по Игнатьева, 1999]. В последующие годы наблюдалось постепенное увеличение доли русского населения, и по переписи 1989 года русские преобладали по численности, а на долю якутов приходилось около 1/3 населения. По сравнению с этим периодом, перепись 2002 года показала сокращение численности русского населения, за счет миграционного оттока за пределы PC (Я) и вследствие роста численности представителей коренных народностей (табл. 4).
На формирование этнического состава Якутии существенное влияние оказали миграционные и ассимиляционные процессы. Значительный приток мигрантов из отдаленных территорий приводил не только к изменению этнической картины (механический прирост численности населения и привнесение новой генетической информации, изменение ареала расселений автохтонов края вследствие вытеснения их пришлым населением [Винокурова и др., 2001]), но создавал благоприятные условия для распространения смешанных (межэтнических) браков на территориях совместного проживания различных этнических групп. Представленность различных этнических групп среди населения Якутии определялась также различиями в естественном приросте у отдельных этносов [Игнатьева, 1994].
Формированию территориальной генетической гетерогенности якутских популяций мог способствовать также дрейф генов, поскольку, с одной стороны, переселение на новые территории якутских племен происходило небольшими по численности группами населения (эффект основателя) [Федорова, 1999], с другой — значительное время большинство населенных пунктов характеризовалось небольшой общей численностью населения (табл. 5). Так, лишь в 1970 году происходит существенное сокращение доли сельских населенных пунктов с числом жителей до 100 человек, главным образом за счет увеличения доли населенных пунктов с населением от 101 до 1000 человек (табл. 5). Но даже в 1989 году более 50% населения проживали в сельских населенных пунктах с общим числом жителей до 1000 человек. По данным переписи 2002 г. в населенных пунктах с численностью 200-1000 человек проживает около половины (49,6%) сельских жителей, с численностью от 1000 тыс. человек и выше - 47% и с численностью менее 200 человек - только 3,4% сельского населения [Об итогах Всероссийской переписи населения 2002 года по PC (Я), 2005].
Следует также подчеркнуть, что для территории Якутии характерна неравномерность в размещении населения; предпочтение отдавалось наиболее благоприятным для расселения территориям (например, в долинах крупных рек, где на отдельных участках плотность населения составляет 20 чел./км" и более). В 1926 году в центральных районах Якутии проживал 71% населения; южных - 13%, западных и северных - по 8%; и выделяется ряд территорий, для которых характерна малонаселенность и разбросанность «мелких» сел на обширных территориях (Верхоянский, Нижнеколымский, Олекминский, Сунтарский улусы) [Федорова, 1999]. Размещение населения по территории республики связано с развитием сельского хозяйства, промышленного производства, формированием очагов добычи полезных ископаемых, возникновением в связи с этим новых городских поселений, строительством наземных путей сообщения, ростом общей численности городского (в большей степени - табл. 4, рис. 2) и сельского населения, развитием социальной сферы [Федорова и др., 2003].
В 1926 г. плотность населения составляла в среднем по всей территории Якутии лишь 0,01 - 0,20 чел. на одну квадратную версту, в 1989 - 0,08-1,33 на км2. В ходе освоения территории Якутии последующие годы привели существенному сдвигу в сторону увеличения плотности и количества жителей в периферийных горно-промышленных районах (табл. 4), а в Центральных районах плотность населения не изменилась или уменьшилась [Желез-нова, 1992]. Но и в 1959 г. плотность населения в улусах Северной и Северо-Восточной Якутии была ниже среднего показателя по республике. Высокие показатели плотности населения наблюдались в центральных и южных улусах, а также в улусах, где происходило освоение и разработка полезных ископаемых и транспортное строительство. Например, в Якутском городском совете плотность населения равна 24,2 человек на км". В 1989 г. в Центральной Якутии проживало 45% населения, в Южной - 21%, в Западной — 19% и в Северной - 15% [Федорова, 1999].
Характеристика обследованных улусов и населенных пунктов
Материалы для исследования были собраны в ходе экспедиционных работ, выполненных в 2000-2004 г.г. на территориях 15 населенных пунктов из 8 улусов. Географическая локализация улусов приведена на рис. 3. В таблице 8 представлены данные о национальном составе проживающего на территории улусов населения (по данным официальной статистики), общее число населенных пунктов и обследованные населенные пункты.
Чурапчинский улус (административный центр - с. Чурапча) расположен в Центральной Якутии. Дата образования данного улуса в современных границах - 1930 год, ранее назывался Ботурусским улусом [Багдарыын Сюл-бэ, 2004]. Численность постоянного населения составляет 19466 человек, которые проживают в 30 населенных пунктах, плотность населения - 1,53 человек на км". Основная часть населения представлена саха (98,5%). Район считается сельскохозяйственным, где главная отрасль - животноводство. Улус располагает строительными материалами: суглинок, глина, гравийно-песчаный материал, песок [Районы и города PC (Я), 2003]. Сообщения с другими улусами осуществляется посредством автомобильных дорог.
В данном населенном пункте обследованы жители села Харбала-1, которое является центром Хатылинского наслега и находится в 7 км от административного центра улуса. Это село основано в 1910 году [Энциклопедия Якутии, 2000]. В данном населенном пункте проживает 3,7% жителей от общей численности улуса. Основная отрасль - животноводство. Транспортное сообщение с другими территориями республики - автодорожное.
Вилюйский улус расположен на западе Якутии, образован в 1935 году. Административный центр - г. Вилюйск. Число населенных пунктов - 25, большинство которых сосредоточено в центре улуса; численность постоян-ного населения - 25696 человек, плотность населения — 0,51 человек на 1 км".
В улусе проживают представители 48 национальностей. Население улуса в основном составляют якуты (83,05%), на втором месте по численности - русские (12,51%). Район располагает месторождениями газа, нефти, строительных материалов. Главная отрасль сельского хозяйства - животноводство [Районы и города PC (Я), 2003].
В данном улусе проведены экспедиционные работы в двух населенных пунктах - селах Кюлякан и Сатагай. Транспортное сообщение с другими населенными пунктами - автодорожное. Численность жителей, проживающих в указанных селах, составляет 4,3% от общей численности населения улуса. Основная отрасль сельского хозяйства - животноводство. Село Кюлякан Кю-лятского 2-го наслега является самым отдаленным населенным пунктом улуса (расположено на севере улуса). Село образовано в 1894 году. Транспортное сообщение между селом Кюлякан и другими населенными пунктами развито плохо, в летнее время практически нет связи с центром улуса.
Верхневилюйский улус расположен на западе Якутии, административный центр - с. Верхневилюйск. Улус образован в 1935 году. На территории данного улуса расположено 29 населенных пунктов, большинство из которых локализованы в центральной части улуса. Численность всего населения -21383 человек, плотность населения - 5,09 человек на км". В улусе проживают представители 30 национальностей, но самые многочисленные среди них - якуты (97,53%). Основа экономики улуса — сельское хозяйство (животноводство, возделываются зерновые, картофель, овощи). Кроме этого, на территории улуса добывают строительные материалы (суглинок) и другие полезные ископаемые [Районы и города PC (Я), 2003].
Обследовано население села Хомустах, которое является центром Нам-ского наслега, расположено в 15 км от районного центра на берегу реки Вилюй. В данном населенном пункте проживает 6% жителей улуса. Транспортное сообщение с другими территориями — автомобильное. Основная отрасль сельского хозяйства - животноводство.
Жиганский улус расположен на северо-западе республики, в современных границах образован в 1925 году. До этого времени северная часть района входила в состав Булунского района, а южная часть - в Вилюйский округ. На территории улуса находятся 5 населенных пунктов, которые локализованы вдоль реки Лены. Общая численность населения улуса - 4312 человек, плот-ность населения - 0,92 человек на 1 км В улусе проживают представители 20 национальностей, самые многочисленные - эвенки (47,45%), якуты (33,51%) и русские (14,35%). В улусе ведущее место в экономике занимают сельское хозяйство (оленеводство, звероводство и рыболовство) и пушной промысел, развивается алмазодобывающая промышленность [Районы и города PC (Я), 2003] (табл. 8).
Село Жиганск, жители которого были обследованы в ходе проведения настоящего исследования, является административным центром улуса. Оно основано в 1632 г. В то время Жиганск играл роль организующего центра для окружающей территории и в XVII - XVIII в.в. считался значительным поселением. В настоящее время в с. Жиганск проживает 77,4% жителей улуса. Расстояние от с. Жиганск до г. Якутска составляет 754 км. Транспортное сообщение-речное, воздушное и автозимник [Районы и города PC (Я), 2003].
Момский улус расположен на северо-востоке республики, образован в современных границах в 1931 году. До этого Момский улус вместе с Абый-ским составляли Элгэсский (Эльгетский) улус [Багдарыын Сюлбэ, 2004]. Административным центром является с. Хонуу. Число населенных пунктов, расположенных на территории данного улуса, - 7; численность всего населения улуса - 4699 человек, плотность населения - 0,04 человек на км". В улусе проживают представители 28 национальностей, наиболее многочисленными являются якуты (70,01%о), эвены (16,62%) и русские (9,13%). Ведущее место в экономике занимает сельское хозяйство. Главная отрасль - оленеводство, скотоводство, коневодство, пушной промысел. Улус располагает месторождениями золота, серебра, свинца, цинка, меди, каменного угля, гипса, мрамора и других полезных ископаемых [Районы и города PC (Я), 2003] (табл. 8).
В данном улусе проведены экспедиционные работы в двух населенных пунктах — селах Индигирский и Кулун-Ельбут, которые были образованы в 1932 году. Численность жителей, проживающих в указанных селах, составляет 17,6% от общей численности населения улуса.
Верхнеколымский улус расположен на северо-востоке Якутии. В 6 населенных пунктах данного улуса, которые локализованы в его центральной части, проживают - 5653 человека, плотность населения - 0,08 человек на км". В улусе проживают представители 36 национальностей, самые многочисленные - русские (53,05%), якуты (25,88%). В улусе развито сельское хозяйство (скотоводство, коневодство, оленеводство), добывается уголь, расположены месторождения золота, каменного угля, камнесамоцветного сырья и других полезных ископаемых [Районы и города PC (Я), 2003] (табл. 8).
В Верхнеколымском улусе обследованы жители двух населенных пунктов - п. Зырянка и с. Нелемное. Поселок Зырянка является административным центром района, образовано в 1937 году, как база Колымо-Индигирского речного пароходства для транспортировки угля Зырянского бассейна. Транспортное сообщение с другими территориями - воздушное, автодорожное и водное. Село Нелемное - центр Нелемнского национального наслега, расположено на берегу реки Ясачной и является местом компактного проживания малочисленных народов Севера - юкагиров. Это село образовано в 1956 году. Транспортное сообщение - автомобильное и речное. В об- -следованных населенных пунктах проживает 78,4% жителей Верхнеколымского улуса.
Абыйский улус расположен на северо-востоке и является одним из самых отдаленных улусов республики. Дата образования данного улуса в современных границах - 1930 год. Административный центр - п. Белая-Гора. На территории Абыйского улуса расположено 7 населенных пунктов, в кото-рых проживает 4750 человек, плотность населения - 0,07 человек на км". В данном улусе всего зарегистрированы представители 20 национальностей, якуты составляют 80,88%, русские - 10,84% и эвены - 4,65%. Основная отрасль экономики - сельское хозяйство. Транспортные пути - автомобильное (зимнее время), речное (летнее время) и авиатранспорт [Районы и города РС(Я), 2003] (табл. 8).
Анализ гаметной структуры
С точки зрения влияния миграционных процессов на структуру генофонда важным представляется проводить анализ гаметной структуры. Миграционная активность населения величина не постоянная, о чем свидетельствуют как приведенные выше данные, так и данные официальной статистики [Федорова и др., 2003]. Так, если до 1989 г. для всех обследованных улусов было характерно увеличение численности населения [Федорова и др., 2003], то за период 1989-2000 г.г. численность жителей большинства этих улусов сократилась. Причем, наиболее существенное сокращение в ряде случаев имело место для улусов с более выраженным миграционным приростом населения в период с 1959 по 1989 г.г. За последнее 10-летие XX века численность населения Верхнеколымского улуса сократилась на 37,9%; Жиганского - на 18,6%; Абыйского - на 14,9% [Федорова и др., 2003]. Незначительный рост численности населения за период с 1989 по 2000 г. наблюдался в Чурапчинском (5,0%) и Верхневилюйском (5,5%) улусах. Возможно, что сокращение численности населения отражает неэффективность миграций, что может быть обусловлено и изменением социально-экономических условий в регионах. Однако, эти данные не позволяют судить о генетической эффективности, пусть даже кратковременного миграционного притока населения. И, наконец, как было показано ранее, этнические группы различаются по уровню рождаемости (см. раздел 3.2), что может обуславливать неравнозначный вклад представителей разных национальностей в структуру генофонда последующих поколений.
Прежде чем провести анализ гаметной структуры с точки зрения значимости миграционных процессов на формирование генетического разнообразия популяций, представляется актуальным для популяций со смешанным национальным составом проанализировать уровень метисации населения. В данных населенных пунктах на долю межнациональных браков приходится 31-46%, и в таких браках родилось более 30% детей (табл. 20). Структура однонациональных браков отражает общую представленность национальностей в обследованных населенных пунктах (см. раздел 3.1). Так, в Жиганском улусе среди однонациональных с наибольшей частотой регистрируются браки между эвенками, в Момском - между якутами, в Верхнеколымском и Олек-минском - между русскими (табл. 20). Если численность коренной национальности невелика, то ее представители чаще могут заключать межнациональные браки, чем внутриэтнические: такая ситуация показана для якутов Жиганского улуса и эвенов Момского улуса. Высокий уровень метисации коренных народностей ранее был показан и для других территорий Якутии [Посух, 1992]. Частота однонациональных и межнациональных браков у якутов Олекминского улуса одинакова, а якуты Верхнеколымского улуса межнациональные браки заключали в 2 раза реже, чем однонациональные.
Приведенные данные свидетельствуют о том, что в обследованных сельских населенных пунктах наблюдается интеграция различных этнических составляющих в единый генофонд. Поэтому анализ гаметной структуры представляется целесообразным провести суммарно для всех национальностей.
Гаметная структура позволяет оценить соотносительный вклад местного и пришлого населения в генофонд популяции, а также в определенной степени сделать заключения о результативности миграций с точки зрения их влияния на генетическое разнообразие популяций. Для всех обследованных территорий миграции выступали как важный фактор популяционной динамики в предыдущих поколениях: формирование генетического разнообразия в возрастной группе старше 20 лет в большей степени определялось миграциями, чем для возрастной когорты до 20 лет (табл. 21, рис. 7). Второй общей закономерностью для всех обследованных популяций является достаточно высокий процент гамет «неизвестного происхождения» (до 29% в Верхневилюйском улусе для возрастной группы старше 20 лет), что в большей степени касается мужских гамет. В случае, когда не смогли указать места рождения своих родителей жители, для которых характерны высокие миграционные процессы, с высокой долей вероятности можно говорить о том, что эти показатели отражают вклад уроженцев других улусов PC (Я) или других территорий России (например, для Верхнеколымского улуса). Приток гамет из-за пределов PC (Я) был зарегистрирован для 5 обследованных улусов, однако, их частота (за исключением Верхнеколымского улуса) была невысока и не превышала 5%.
Для ряда территорий гаметная структура в возрастной когорте до 20 лет в целом (табл. 21) практически совпадает со структурой миграционных потоков (табл. 19) для возрастной когорты старше 20 лет (Чурапчинский, Верхнеколымский улусы), либо близка к таковой (Вилюйский, Жиганский, Олекминский улусы). На первый взгляд можно заключить, что анализ миграций позволяет сделать однозначные выводы и об изменении генетического разнообразия популяций. Однако в большинстве случаев такое заключение будет справедливо только для аутосомных маркеров, поскольку наблюдаются существенные различия по генетической эффективности миграции для мужчин и женщин.
Так, если в Верхневилюйском, Момском и Олекминском улусах структура миграционных потоков у женщин отражает их вклад в генофонд возрастной когорты до 20 лет, то вклад мигрантов мужчин ниже, чем ожидается согласно их миграционной активности. Если в отношении Олекминского улуса (характерен смешанный национальный состав) такую ситуацию можно в определенной степени объяснить различными репродуктивными установками у представителей различных национальностей, то для двух других улусов причина заключается, скорее всего, в низкой эффективности миграций, либо может являться следствием неравной представленности мигрантов в возрастных группах среди лиц старше 20 лет (большая доля мигрантов среди более молодых индивидов). Низкая генетическая эффективность миграций показана для мужчин и женщин Абыйского улуса, тогда как для Жиганского и Верхнеколымского улусов при более низком вкладе мигрантов-мужчин в генофонд популяции, наблюдается более высокий вклад мигрантов-женщин.
Вклад в структуру генофонда гамет, имеющих одноименное с обследованным улусом происхождение, для возрастной когорты до 20 лет выше, чем группы лиц старше 20 лет (за исключением Абыйского улуса, где доля местных (внутриулусных) мужских гамет для данных возрастных групп примерно одинакова) (табл. 21). Причем, наибольшие различия (за исключением Олекминского улуса) показаны, между возрастными когортами для женских гамет. Максимальные различия по доле гамет внутриулусного происхождения между возрастными когортами зарегистрированы в Чурапчинском (разница между долей внутриулусных женских гамет составила 29,4%, мужских - 18,4%); Жиганском (26,7% и 15,9% для женских и мужских гамет соответственно), Верхнеколымском (24,5% для женских гамет) и Верхневилюйском (20,8% для женских гамет) улусах. Общим для всех обследованных популяций является преобладание местной женской составляющей в структуре генофонда, максимальные различия по частоте женских и мужских гамет внутриулусного происхождения зарегистрированы в жиганской (в возрастной когорте до 20 лет - 23,0%, после 20 лет - 12,3%) и верхнеколымской (21,2% для возрастной когорты до 20 лет) популяциях (табл. 21). Приведенные данные свидетельствуют, что наблюдается изменение между поколениями по значимости дальних миграционных процессов для формирования генетического разнообразия популяций, которое в разной степени затрагивает мужскую и женскую составляющие генома.
Следует подчеркнуть, что для большинства обследованных улусов характерны также интенсивные внутренние миграции. Только в Момском улусе для более 50% индивидов местом рождения и матери, и отца являются населенные пункты места проживания обследованных лиц (табл. 21). Однако, с учетом того, что в каждой возрастной когорте более 30% гамет приносятся с других территорий, эти населенные пункты также нельзя рассматривать в качестве элементарной популяции. Крайне низкая генетическая преемственность в ряду поколений показана для населенных пунктов Верхнеколымского улуса (происходят из обследованного населенного пункта только около 5% гамет в возрастной группе старше 20 лет и около 30% в группе до 20 лет), а также сел Чурапчинского и Верхневилюйского (соответственно 19% и 18% в старшей возрастной группе) улусов. Причем, как и в случае анализа дальних миграций, имеет место неравнозначность вклада местных мужских и женских гамет в генофонд последующих поколений населенных пунктов. Так, мужская составляющая генофонда в большей степени подвержена влиянию внутриулусных миграционных процессов, чем женская составляющая в обеих возрастных группах в населенных пунктах Олекминского и Жиганского улусов; обратная ситуация показана для Чурапчинского улуса, тогда как для других населенных пунктов, при равном значении "миграций в возрастной группе старше 20 лет, для лиц младше 20 лет регистрируется большая роль миграций при формировании либо женской (Вилюйский, Верхневилюйский), либо мужской (Верхнеколымский и Момский) составляющей.
Брачная структура в отношении мест рождения супругов
При анализе структуры браков в отношении мест рождения супругов выделялись гомолокальные браки, к числу которых были отнесены браки между уроженцами одного улуса, и гетеролокальные - соответственно, браки между уроженцами разных улусов (территорий). Среди гомолокальных браков рассматривались отдельно эндолокальные (браки между уроженцами одного населенного пункта), в том числе в качестве самостоятельной группы выделялись браки между жителями обследованного населенного пункта (табл. 30).
При рассмотрении всех проанализированных браков максимальная доля гомолокальных браков показана для с. Хомустах Верхневилюйского улуса - 72,42%. Среди гомолокальных браков в этом селе примерно каждый пятый (или 13,79% от общего числа браков) относится к эндолокальному типу. На долю браков между уроженцами обследованного села в данном улусе (с. Хомустах) приходится только 10,34% - это один из самых низких показателей среди всех обследованных населенных пунктов (несколько меньший процент таких браков (9,72%) показан только для Абыйского улуса). Наименьшая частота гомолокальных браков зарегистрирована в Жиганском улусе -32,81%. Причем, на долю эндолокальных браков здесь приходится 66,26% от числа гомолокальных браков (или 21,74% от общего числа браков), а более 50% от числа гомолокальных браков (или 18,18% от общего числа браков) составляют браки между уроженцами обследованного населенного пункта (табл. 30).
Так как обследованные популяции характеризуются смешанным национальным составом, расчет структуры браков по местам рождения проводили также отдельно для представителей коренного и пришлого (русского) населения. У якутов доля гомолокальных браков сильно варьирует между обследованными населенными пунктами. Максимальная распространенность таких браков была показана в Верхневилюйском (72%) и Олекминском (67,57%) улусах. При этом доля браков между уроженцами одного села (эн-долокальных) невелика: в Верхневилюйском улусе этот показатель составляет 16% от общего числа браков (из них 12% - это браки между уроженцами с. Хомустах), в Олекминском улусе — 16,22% (из которых только 2,7% заключены между уроженцами обследованного населенного пункта). Самый низкий процент гомолокальных браков у якутов наблюдается в Жиганском улусе (26,32%)), но браки между уроженцами одного села в данном населенном пункте составили максимальный процент от числа гомолокальных - 80,00 % (или 21,05% от общего числа браков). Аналогичная доля эндолокальных браков в структуре гомолокальных браков показана для Верхнеколымского улуса (80,00 %), но в данной популяции частота гомолокальных браков (40,82%) регистрировалась в 1,55 раза чаще, чем в жиганской популяции (26,32%).
Среди эвенков, эвенов и юкагиров доля гомолокальных браков достигает максимальных цифр - от 75% среди эвенкийских браков до 100% у юкагиров. С высокой частотой представители этих этнических групп заключали эндогамные браки: все 100% гомолокальных браков юкагиров являются эн-долокальными, при этом не зарегистрировано ни одного случая заключения юкагирских браков между уроженцами обследованного населенного пункта — п. Зырянка Верхнеколымского улуса. В данном случае очевидной является этническая предпочтительность в заключении брака, при этом, особенности в расселении представителей данной национальности по территории PC (Я) обуславливают структуру браков в отношении мест рождения. Среди гомолокальных браков у эвенов 88,88% составляют эндогамные (или 72,73% от общего числа браков), в том числе 11,11% (или 9,09% от общего числа бранков) - это браки между уроженцами обследованного населенного пункта. Для эвенкийских браков аналогичные показатели были равны 66,66% (или 50,00 % от общего числа браков) и 51,51% (или 38,64% от общего числа браков) соответственно для эндолокальных браков и браков между уроженцами одного села (табл. 30).
В исследованиях Посух О.Л. [1992] также был выявлен достаточно высокий уровень эндогамности для коренного населения Якутии: в селе Нелем-ное, где проживают в основном юкагиры, эндогамные браки составляли 83,3%. Причина высокой распространенности эндогамных браков может заключаться в географической изолированности популяций и малочисленности представителей коренных этносов.
Среди русских, в отличие от коренного населения, доля гомолокальных браков очень низкая (около 6% в Абыйском, 10% в Жиганском и 18% в Мом-ском улусах), за исключением Олекминского улуса, где доля таких браков достигает почти 60% и немногим отличается от аналогичного показателя для якутского населения данного улуса (табл. 30). Однако, несмотря на низкую частоту встречаемости гомолокальных браков среди русских, обращает внимание высокий процент в их структуре эндолокальных браков; причем, среди данного типа браков почти во всех обследованных популяциях преобладали браки между уроженцами обследованного населенного пункта (их доля в структуре гомолокальных браков варьировала от 65,79% до 100,00 %), за исключением п. Зырянка Верхнеколымского улуса, где доля таких браков составляет немногим менее 2/5 от числа гомолокальных (табл. 30).
Высокая распространенность гомолокальных браков у русского населения в Олекминском улусе может быть связана с тем, что на территории данного улуса русское пришлое население проживает на протяжении нескольких веков. За более чем четырехвековую историю (с XVII века) в Якутии сложилось постоянное русское население, которое может отнесено к коренному населению, состоящее из потомков казаков, промышленников, крестьян-старожилов, крестьян-переселенцев, расселенное почти по всей территории республики [Петрова, 1992], в том числе и в Олекминском улусе [Железнова, 1992]. Возможно, гомолокальные браки способствуют сохранению не только культуры русского старожильческого населения данного региона Якутии, но и своеобразия их генофонда. Что касается других обследованных территорий, где проживает русское пришлое население, то для них характерны интенсивные миграционные притоки. При этом тот факт, что в структуре эндолокальных браков у русских преобладают браки, заключенные между уроженцами обследованных сел, свидетельствует о том, что местное русское население в определенной степени сохраняет генетическую «изолированность» от пришлого русского населения, т.е. может иметь место генетическая подразделенность русского населения (за исключением п. Зырянка Верхнеколымского улуса).
Гетеролокальные браки для всего населения с большей частотой регистрировались в Жиганском (66,8%), а с минимальной - Верхневилюйском (27,58%) улусе (табл. 30). Среди гетеролокальных браков подавляющее большинство составили браки, где либо жених, либо невеста являлись уроженцами обследованных улусов: на долю таких браков приходилось в Жиганском улусе - 70,76% от числа гетеролокальных браков, в Момском — 93,37%, в Верхнеколымском - 68,07%, в Олекминском — 87,3%, в Абыйском - 78,89% и в Верхневилюйском - 75%.
Среди якутского населения наибольшая доля гетеролокальных браков выявлена в Жиганском улусе - более 73%, а минимальная - в Верхневилюйском - 28% (табл. 30). Среди русских браков распространенность гетеролокальных браков варьировала от 40,63% в Олекминском улусе до 94,12% в Абыйском.
