Содержание к диссертации
Введение
1. Генетическое разнообразие рода Aegilops L. по устойчивости к болезням (обзор литературы) 9
1.1. Устойчивость образцов рода Aegilops к болезням 9
1.1.1. Устойчивость образцов эгилопсов к листовой ржавчине 9
1.1.2. Устойчивость образцов эгилопсов к септориозу 14
1.1.3. Устойчивость образцов Aegilops к темно-бурой листовой пятнистости 17
1.1.4. Устойчивость образцов Aegilops к обыкновенной корневой гнили 19
1.2. Генетика устойчивости образцов рода Aegilops к болезням 20
1.2.1. Генетика устойчивости образцов эгилопсов к листовой ржавчине 20
1.2.2. Генетика устойчивости образцов эгилопсов к септориозу 25
2. Условия, материал и методы исследований 29
2.1. Природно-климатические условия в годы проведения экспериментов 29
2.1.1. Природно-климатические особенности Пушкинского филиала ВИР 29
2.1.2. Природно-климатические особенности Дагестанской опытной станции ВИР 34
2.2. Материал исследований 38
2.3. Методы исследований 38
2.3.1. Оценка устойчивости к листовой ржавчине 38
2.3.2. Оценка устойчивости к септориозу и темно-бурой листовой пятнистости 40
2.3.3. Оценка устойчивости к обыкновенной корневой гнили 43
2.3.4. Фитопатологический тест 46
2.3.5. Гибридологический анализ 47
2.3.6. Молекулярный анализ образцов, устойчивых к листовой ржавчине 47
3. Устойчивость образцов Aegilops D-геномной группы и родительских диплоидных видов к болезням 49
3.1. Устойчивость образцов эгилопсов к листовой ржавчине 49
3.2. Устойчивость образцов эгилопсов к Stagonospora nodorum 55
3.3. Устойчивость образцов эгилопсов к темно-бурой листовой пятнистости 58
3.4. Устойчивость образцов эгилопсов к обыкновенной корневой гнили 60
4. Генетический контроль устойчивости образцов Aegilops D-геномной группы к болезням 63
4.1. Генетический контроль устойчивости образцов Ае. tauschii и Ае. cylindrica к листовой ржавчине 63
4.2. Генетический контроль устойчивости образцов Ае. tauschii к S. nodorum 69
4.2.1. Взаимодействие устойчивых к септориозу в ювенильной стадии образцов Ае. tauschii и изолятов S. nodorum 69
4.2.2. Гибридологический анализ устойчивости образцов Ае. tauschii к S. nodorum 70
4.3. Генетический контроль устойчивости образцов Ае. tauschii к темно-бурой листовой пятнистости 75
Выводы 79
Практические рекомендации 81
Список литературы 82
Приложение 100
- Генетика устойчивости образцов эгилопсов к листовой ржавчине
- Природно-климатические особенности Пушкинского филиала ВИР
- Устойчивость образцов эгилопсов к листовой ржавчине
- Гибридологический анализ устойчивости образцов Ае. tauschii к S. nodorum
Генетика устойчивости образцов эгилопсов к листовой ржавчине
Известно большое количество публикаций, обсуждающих устойчивость образцов эгилопсов к листовой ржавчине (Gill et al., 1985; Gill et al., 1986; Михайлова, Наврузбеков, 1997; Михайлова, 2003; Snyman et al., 2004; Anikster et al., 2005). Однако литературные данные по генетике устойчивости Ае-gilops к болезни крайне бедны.
Сведения о наследовании устойчивости к листовой ржавчине у линий пшеницы, созданных на основе генетического материала эгилопсов, более многочисленны. С помощью гибридологического анализа показано, что устойчивость к листовой ржавчине у образца пшеницы Т. miguschovae, полученного от скрещивания Т. militinae и Ае. tauschii, контролируется набором доминантных и рецессивных генов (Давоян, 1993).
Методом отдаленной гибридизации с применением прерывающихся беккроссов и самоопыления получены 3 линии яровой мягкой пшеницы с генетическим материалом вида Ае. speltoides. Показано, что высокая устойчивость к листовой ржавчине у двух линий (Л 500 и Л 501) связана с экспрессией трех рецессивных генов, действующих дупликатно. С помощью фитопа-тологического теста показано присутствие в генотипе линии Л 592 гена Lr9 (Лапочкина и др., 1996).
С. Ассефой и X. Ферманном (Assefa, Fehrmann, 2000) от скрещивания устойчивых к листовой ржавчине образцов Ае. tauschii с образцами Т. tur-gidum получены 10 синтетических гексаплоидных линий, шесть из которых высокоустойчивы к болезни в контролируемых условиях теплицы. С помощью гибридологического анализа показали, что устойчивость к ржавчине у 3 гексаплоидных линий (syn 101, syn 701 и syn 901) контролируется 1 доминантным геном, у линии syn 301 -двумя доминантными генами.
Созданы синтетические геномно-замещенные формы Avrodes, Avrosis, Avrolata, Avrotata, у которых геном D мягкой пшеницы замещен, соответственно, на геномы Ае. speltoides, Ае. sharonensis, Ае. umbellulata, Ае. uniaristata. Получены «геномно-добавленные» формы, у которых геном D Ае. sguarrosa был добавлен к геномам AG от Т. militinae (Т. miguschovae) и АВ от твердой пшеницы Mutica italicum. В результате получены линии, обладающие устойчивостью к листовой ржавчине, у которых гены устойчивости к ржавчине различаются как между собой, так и от известных эффективных генов устойчивости Lr9, Lr\9, Lr2A (Давоян, 2002).
Изучили наследование устойчивости к листовой ржавчине у линий мягкой пшеницы с чужеродным генетическим материалом Ае. speltoides и Ае. triuncialis. При анализе расщепления в F2 от скрещивания линий с восприимчивым сортом Родина показали, что признак у большинства из них наследуется полигенно. Выявлено несколько генотипов, обладающими генами взрослой устойчивости (Лапочкина и др., 2002; Лапочкина и др., 2003).
В настоящее время известно 55 локализованных в хромосомах мягкой пшеницы генов устойчивости к листовой ржавчине (Lr-генов), 16 из которых интрогрессированы в геном Т. aestivum от представителей рода Aegilops L. (Mcintosh et al., 1998; Mcintosh et al., 2005).
Первая успешная передача мягкой пшенице гена устойчивости к листовой ржавчине от Ае. umbellulata сделана Сирсом в 1956 году. Устойчивая к листовой ржавчине линия пшеницы была названа Трансфер, а гену устойчивости присвоен символ Lr9 (Sears, 1956). Ген Lr9 используется в селекции пшеницы на иммунитет, так например, данный ген входит в состав промышленных американских сортов Oasis (Танцура, Хван, 1981), Arthur 71 (Friebe et al., 1996). Ген Lr9 высокоэффективен на Северо-Западе России (Gultyaeva et al., 2002; Гультяева и др., 2005; Тырышкин, 2006а), в Поволжье (Веденеев и др., 2002; Сибикеев и др., 2004), в Белоруссии (Моторина и др., 2004), не эффективен в США (Schafer, 1988).
Известны и другие случаи интрогрессии генов устойчивости к листовой ржавчине от эгилопсов в геном мягкой пшеницы. Так, от вида Ае. tauschii в Т. aestivum переданы 8 генов устойчивости - Lr2\, Lr22, Lr32, Lr39 LrAO, LrAl, LrA2, LrA3 (Rowland, Kerber, 1974; Kerber, 1987; Cox et al., 1994; Hussien et al., 1997).
Ген Lr2\, локализованный в коротком плече хромосомы ID, передан в мягкую пшеницу от образца Ае. tauschii RL 5289 (Rowland, Kerber, 1974). Этот ген эффективен в Белоруссии (Моторина и др., 2004), не эффективен на Северо-Западе России (Гультяева и др., 2006) и Краснодарском крае (Давоян, 2006).
Ген устойчивости к листовой ржавчине Lr22a, локализованный в коротком плече хромосомы 2D, интрогрессирован Т. aestivum от образца Ае. tauschii RL 5271 (Rowland, Kerber, 1974). Ген Lr22a использован при создании канадского сорта пшеницы AC Minto, который выращивается в Канаде на ограниченных площадях (Kolmer, 1997). Данный ген эффективен к Р. ге-condita в Канаде (Kolmer, 1997), Индии (Saini et al., 2002), Белоруссии (Мото-рина и др., 2004), не эффективен на Северо-Западе России (Гультяева и др., 2005).
От образца Ае. tauschii RL5497-1 в Т. aestivum передан ген устойчивости к листовой ржавчине Lr32. Данный ген локализован в хромосоме 3D (Kerber, 1987). Он не эффективен против популяции P. recondita в России (Гультяева и др., 2005), Белоруссии (Моторина и др., 2004). Однако в Индии ген Lr32 сохраняет эффективность к популяции возбудителя листовой ржавчины. В Индии образцы Ае. tauschii, защищенные геном ЬгЪ2, активно привлекаются в интрогрессивную гибридизацию с Т. aestivum для создания устойчивых к листовой ржавчине сортов мягкой пшеницы (Reddy, 2001).
Ген устойчивости Zr39, локализованный в коротком плече хромосомы 2D, интрогрессирован в пшеницу от образца Ае. tauschii ТА 1675 (Raupp et al., 1989). Ген Lr4Q передан в Т. aestivum от образца Ае. tauschii ТА 1649 (расположен в хромосоме ID) (Huang, Gill, 2003).
Ген Lr41 локализован в коротком плече хромосомы 2D (Singh et al., 2004). Данный ген передан в мягкую пшеницу, по крайне мере, от пяти образцов Ае. tauschii различного географического происхождения и одного образца Ае. cylindrica (Singh et al., 2004). Ген Z,r41 эффективен на Северо-Западе России (Гультяева и др., 2005; Тырышкин, 2006а), в Нижнем Поволжье (Сибикеев и др., 2004) и в Белоруссии (Моторина и др., 2004). С помощью гибридологического и молекулярного анализов показана идентичность генов Lr39 и Z,r41 (Singh et al., 2003; Singh et al., 2004), а также Lr2\ и LrAQ (Huang, Gill, 2001).
Ген Lr42, локализованный в хромосоме ID, передан в мягкую пшеницу от образца Ае. tauschii ТА2450 (Сох et al., 1993). Ген эффективен в Нижнем Поволжье (Сибикеев и др., 2004), на Северо-Западе России (Гультяева и др., 2005).
От образца Ае. tauschii ТА2470 передан ген устойчивости Lr43 (локализован в коротком плече хромосомы 7D) (Сох et al., 1993; Hussien, 1997). По данным С.Н. Сибикеева с соавторами (2004) данный ген сохраняет эффективность в Нижнем Поволжье.
От различных образцов вида Ае. speltoides в геном мягкой пшеницы передано 5 генов устойчивости к листовой ржавчине - Zr28, Lr35, Lr36, Lr47, Lr5\ (Mcintosh et al., 1998; Mcintosh et al., 2005). Ген Z,r28 локализован в хромосоме 4AL (Mcintosh et al., 1995; Naik et al., 1998). С его участием создан австралийский сорт мягкой пшеницы Sunland. Ген эффективен против популяции P. recondita в Австралии, Южной Америке, Европе, Индии (Мепоп, Tomar, 2001), Белоруссии (Моторина и др., 2004). Однако вирулентные к этому гену клоны гриба выделены в Северной Америке (Mcintosh et al., 1995). Ген Zr35 локализован в хромосоме 2В (Kerber, Deck, 1990). По данным И.П. Моториной с соавторами (2004) данный ген эффективен в Белоруссии.
Третий ген устойчивости, переданный от Ае. speltoides - Lr36. Он локализован в коротком плече хромосомы 6В (Dvorak, Knott, 1990). От Ае. speltoides переданы также гены Z,r47 и Lr5\, которые располагаются в хромосомах 7AS и 1BL, соответственно (Mcintosh et al., 1998; Mcintosh et al., 2005).
От Ае. ventricosa в геном мягкой пшеницы передан ген устойчивости к листовой ржавчине Lr37 (локализован в котором плече хромосомы 2А) (Ваг-iana, Mcintosh, 1993). Впервые ген Lr37 был передан в сорт пшеницы VPM1 (Bariana, Mcintosh, 1993), а затем - в сорта Madsen and Thatcher (Dyck, Lukow, 1988; Mcintosh et al., 1998; Seah et al., 2000). С помощью молекулярного анализа ген Lr37 идентифицирован у восьми европейских сортов озимой пшеницы - Kris, Clever, Slade, Apache, Caphorn, Lorraine, Balthasar, Renan (Blaszczyk et al., 2004).
Природно-климатические особенности Пушкинского филиала ВИР
Опытные поля Пушкинского филиала ВИР (ПФ ВИР) расположены в 20 км к юго-востоку от Санкт-Петербурга. Рельеф выровненный. Почвы дерново-подзолистые легко-суглинистые, супесчаные, средне-окультуренные с пахотным горизонтом 20-25 см и содержанием гумуса 3-4%.
Климат данного региона характеризуется теплым летом и продолжительной, неустойчивой, с частыми оттепелями зимой. Весна и осень имеют затяжной характер: повышение температуры воздуха от 0 до 10С весной происходит в среднем за 45 дней, падение температуры осенью от 10 до 0С за 55 дней. Период со среднесуточной температурой выше 10С, определяющей время продуктивной вегетации большинства сельскохозяйственных культур в условиях региона, колеблется в пределах 115-120 дней с суммой активных температур 1600-1800С.
Самым теплым месяцем года является июль. Средняя температура воздуха в этом месяце равна 16,5-17,5С, однако в отдельные годы температура существенно отличаетря?.от средних многолетних значений. Самым холод-ным месяцем является январь с температурой воздуха -9,-11С.
По количеству осадков г. Пушкин относится к зоне достаточного увлажнения, осадки компенсируют возможное испарение. В течение года выпадает от 550 до 700 мм осадков. За вегетационный период (май-сентябрь) выпадает 204-444 мм осадков, при средней многолетней 365 мм, однако для них характерна неравномерность распределения. Острый недостаток влаги обычно наблюдается в мае-июне, наибольшее их количество выпадает во второй половине лета, особенно в августе. Летние осадки часто носят ливневый характер и сопровождаются грозами. В зимний период из-за частых оттепелей мощного снежного покрова не образуется. За зиму отмечается 110-115 дней со снежным покровом. Средняя продолжительность безморозного периода составляет 120-130 дней (Агроклиматические ресурсы Ленинградской области, 1971).
Яровые посевы эгилопсов для оценки устойчивости к болезням в стадии флаг-листа проводили в 2004, 2005 и 2006 гг., озимые - 2004, 2005 гг. Среднемесячная температура и относительная влажность воздуха в вегетационный период 2004 г. были благоприятными для развития возбудителей болезней (листовой ржавчины, септориоза и темно-бурой листовой пятнистости) после искусственного заражения образцов эгилопсов.
Вегетационный период 2005 г. был благоприятным для развития патогенов при оценке образцов эгилопсов на устойчивость после искусственного заражения в поле. Температура воздуха, относительная влажность воздуха и сумма атмосферных осадков в период проведения экспериментов по оценке взрослой устойчивости существенно не отличались от средне многолетних значений. Все растения озимого посева 2004 г. успешно перезимовали и хорошо развивались в весенний период. Погодные условия 2006 г. были благоприятными для развития патогенов после искусственного заражения эгилопсов в поле (рис. 2.1.1.1,2.1.1.2,2.1.1.3).
Устойчивость образцов эгилопсов к листовой ржавчине
Согласно современной филогенетической теории донором генома D мягкой пшеницы является Ae. tauschii Coss. (Конарев, 1980; Gill, Raupp, 1987). В связи с этим большой интерес для работы по интрогрессивной гибридизации представляют виды - носители генома D (Наврузбеков, 1990; Сох et al., 1994). В эту группу входят шесть видов -Ae. tauschii, Ae. crassa, Ae.ju-venalis, Ae. vavilovii, Ae.ventricosa (секция Vertebrata) и Ae. cylindrica (секция Cylindropyrum).
Изучили ювенильную устойчивость к листовой ржавчине 1146 образцов Aegilops D-геномной группы, взрослую устойчивость - 721 образца.
Среди образцов Ae. tauschii в ювенильной стадии и стадии флаг-листа устойчивы к листовой ржавчине 8 форм: к-79 (Дагестан), кк-249, 427, 428 (Туркмения), кк-624, 729 (Азербайджан), к-1959 (Иран), к-3299 (Турция). Высокоустойчивы к болезни в стадии флаг-листа 6 образцов Ae. cylindrica: к-1214 (Армения), к-3058 (Украина), кк-183, 473 (Азербайджан), к-34 (Туркмения), к-1753 (Узбекистан). Образцы к-1214 и к-3058 устойчивы к листовой ржавчине также и в ювенильной стадии (табл. 3.1.1).
Все изученные образцы видов Ae. crassa, Ae. vavilovii, Ae. juvenalis, Ae. ventricosa восприимчивы к болезни в ювенильной стадии и стадии флаг-листа.
За исключением Ae. tauschii (2n=DD), виды эгилопсов D-геномной группы является аллополиплоидами, сложные геномы которых представляют собой сочетания геномов исходных диплоидных видов. Для многих видов рода Aegilops L. это подтверждено изучением С-кариотипов методами дифференциального С-окрашивания по Гимзу и флуоресцентной in situ гибридизации - FISH (Teoh, Hutchinson, 1983; Badaeva et al., 1998; Бадаева, 2002).
Надежно, в том числе путем ресинтеза, удалось доказать происхождение видов Ае. cylindrica (Ае. tauschii х Ае. markgrafii = Ае. caudata), Ае. ventricosa (Ае. tauschii х Ае. uniaristata) (Сорокина, 1937; Sears, 1939 цит. по Богуславский, Голик, 2004).
Известно, что виды секции Sitopsis являются не только донорами 2-х геномов мягкой пшеницы: В - полученного от Ае. longissima и G - от Ае. speloides из секции Sitopsis (Riley et al., 1958; Конарев, 1980), но также и генома S гексаплоидного вида Ае. vavilovii. Геном S Ае. vavilovii сильно модифицирован (Yen, Kimber, 1992) и подобен Ае. searsii (Zhang, Dvorak, 1992 цит. по Богуславский, Голик, 2004).
Изучили ювенильную устойчивость к листовой ржавчине 213 образцов 11 диплоидных видов, геномы которых участвовали в становлении полиплоидных видов эгилопсов D-геномной группы.
Виды секции Sitopsis существенно различались по устойчивости к болезни. Среди образцов Ае. bicornis (геном SbSb), Ае. searsii (SSSS), Ае. shar-onensis (S S ) устойчивые к болезни формы не выявлены (Приложение).
Все образцы Ае. aucheri (SS) высокоустойчивы к листовой ржавчине (Колесова и др., 2006) (Приложение).
Лишь 1 образец Ае. longissima (S S1, к-209, Израиль) из 7-ми изученных устойчив к листовой ржавчине. Из 85 изученных образцов Ае. speltoides большинство форм характеризовались высокой устойчивость к болезни и только 3 образца (к-1596, ии-578037, 0108470) восприимчивы к сборной популяции P. recondita (Приложение). Согласно общепринятому мнению, вид Ае. speltoides считается высокоустойчивым к листовой ржавчине (Мигушова, Григорьева, 1973; Бочев и др., 1982; Mikhailova, 2000; Stepien et al., 2002; Anikster et al., 2005). Однако восприимчивые к болезни формы Ае. speltoides выделены как в нашей работе, так и в исследованиях других авторов (Singh, Dhaliwal, 2000). Также было показано, что из 6 генов устойчивости к P. recondita f.sp. tritici, переданных в мягкую пшеницу от Ае. speltoides, три -Lr2S, Lr35, Lr36 не эффективны в ювенильной стадии (Тырышкин, Колесова и др., 2005). Высокая частота вирулентности к гену Lr35 в фазе всходов выявлена в работе Е.И. Гультяевой с соавторами (2005). В полевых условиях (опытное поле ВНИИ растениеводства, г. Пушкин) поражение линий с данным геном составляло 70-100%. Необходимо отметить, что ещё П.М. Жуковский (1971) предположил, что именно восприимчивая к бурой ржавчине форма Ае. speltoides является донором генома В гексаплоидной пшеницы.
Наличие восприимчивых к болезни образцов Ае. speltoides позволит в дальнейшем использовать гибридологический анализ для изучения наследования признака у устойчивых форм данного вида.
Среди 21 образца Ае. umbellulata (секция Polyeides, U) устойчивы к листовой ржавчине 13 форм: кк-816, 1461, 2199, 2306 (Азербайджан), кк-2244, 3032, 3287, 3289, 3294, 3296, 3312 (Турция), кк-1746, 2745 (Иран) (Приложение).
Известно, что от образца Ае. umbellulata в мягкую пшеницу передан ген устойчивости к листовой ржавчине Lr9 (Sears, 1956). В настоящее время ген Lr9 сохраняет свою эффективность в большинстве регионов России - на Северо-Западе (Гультяева и др., 2005; Тырышкин, 2006а), в Поволжье (Веденеев и др., 2002; Сибикеев и др., 2004), а также в Белоруссии (Моторина и др., 2004). Кроме гена Lr9 предполагается наличие у этого вида и других генов устойчивости к листовой ржавчине (Давоян, 2006); в литературе сообщается о 2-х образцах Ае. umbellulata, у которых с помощью STS анализа идентифицирован ген 2 28 (Stepien et al., 2002).
Учитывая вышесказанное, можно предположить, что устойчивые к листовой ржавчине образцы Ае. umbellulata защищены: 1. - эффективным геном ювенильной устойчивости Lr9; 2. - известными эффективными генами отличными от Lr9; 3. - новым/новыми эффективными генами устойчивости к листовой ржавчине. К сожалению, в нашем распоряжении не было вирулентного к гену Lr9 клона гриба, поэтому проверить первое предположение мы не могли. Ген 1г28 не эффективен в проростках (Тырышкин, Колесова и др., 2005) и поэтому не может обуславливать эффективную устойчивость образцов Ae. umbellulata.
Каждый из 3-х видов секции Соторугит был представлен небольшим количеством образцов. Устойчивы к листовой ржавчине 4 образца Ае. heldreichii (MhMh, кк-1600, 1601, 2272, Греция; к-2432), 1 образец Ае. uniaristata (NN, к-1590, Греция). Оба образца Ае. comosa (ММ, кк-642, 2046, Турция) устойчивы к листовой ржавчине (Приложение).
Среди 22 образцов вида Л е. caudata (секция Cylindropyrum, СС) устойчивы к листовой ржавчине 10 форм: кк-1598, 2039, 2253 (Турция), кк-1796, 1797,1798, (Греция) и кк-647, 648,1001,1277 (Приложение).
Можно с определенной долей осторожности предположить, что выделенные образцы Ае. heldreichii, Ае. uniaristata, Ае. comosa, Ае. uniaristata, Ае. speltoides, Ае. aucheri и Ае. caudata защищены новыми эффективными генами устойчивости.
В нашей работе среди образцов всех диплоидных видов, за исключением Ае. bicornis, Ае. searsii, и Ае. sharonensis, выделены формы, устойчивые к листовой ржавчине. Если предположить, что именно устойчивые к болезни формы дали начало аллопполиплоидам с геномом D, то восприимчивость полиплоидных видов, скорее всего, связана с супрессией генов устойчивости одного родителя геномом/геномами другого. Известны случаи как супрессии устойчивости к листовой ржавчине генома Ае. tauschii геномами А и/или В мягкой пшеницы (Assefa, Fehrmann, 2000), так и супрессии устойчивости геномом D Ае. tauschii генома В твердой пшеницы (Bai, Knott, 1992). Вторым возможным объяснением восприимчивость аллополиплоидных видов эги-лопсов D-геномной группы к листовой ржавчине является возникновение их в результате гибридизации восприимчивых форм родительских видов.
Ювенильную устойчивость к листовой ржавчине образцов эгилопсов D-геномной группы из коллекции ВИР ранее изучали неоднократно (Михайлова, Наврузбеков, 1997; Mikhailova et al., 2000; Страхова и др., 2001; Михайлова, 2003). Наши данные существенным образом отличаются от полученных в предыдущих исследованиях. Так, например, мы изучили устойчивость 463 образцов Ае. tauschii и идентифицировали только 8 форм, высокоустойчивых к болезни; по данным Л.А. Михайловой (2003) из 360 изученных образцов устойчивы 65. Из 548 образцов эгилопсов 6-ти видов D-геномной группы выделили 3 формы Ае. tauschii (кк-520, 1959, 3401), устойчивые к листовой ржавчине в ювенильной стадии (Страхова и др., 2001). По нашим данным из перечисленных выше только один образец (к-1959) устойчив к болезни.
Гибридологический анализ устойчивости образцов Ае. tauschii к S. nodorum
В F] 7 комбинаций скрещиваний устойчивых образцов с восприимчивыми растения сильно поражались S. nodorum (балл поражения 5), что свидетельствует о рецессивном характере устойчивости (табл. 4.2.2.1).
Расщепление по фенотипу в F2 всех комбинаций не противоречит теоретически ожидаемому при контроле признака одним рецессивным геном (табл. 4.2.2.2).
Поскольку количество восприимчивых растений превосходило количество устойчивых, мы проверяли также гипотезу о возможном контроле устойчивости двумя комплементарными рецессивными генами (соотношение фенотипов 1R : 15S), однако ни для одной комбинации фактическое расщепление не соответствовало теоретическому.
Кроме того, можно было бы предположить, что полученное расщепление соответствует теоретическому 3R : 13S (один доминантный ген устойчивости и один доминантный ген-супрессор).
Соотношение семей в F3 во всех гибридных комбинациях соответствовало теоретически ожидаемому 1R : 2RS : IS, что подтверждает гипотезу о моногенном контроле признака у 7 образцовое, tauschii (табл. 4.2.2.3). Ни в одном случае полученное расщепление не соответствовало теоретически ожидаемому 1R: 8RS : 7S (один доминантный ген устойчивости и один доминантный ген - супрессор) (табл. 4.2.2.3).
В F2 от скрещивания устойчивых образцов между собой во всех комбинациях наблюдали расщепление по устойчивости, что подтверждает неидентичность генов резистентности у 7 образцов Ае. tauschii. Фактическое расщепление во всех случаях соответствовало теоретически ожидаемому 7R : 9S, что подтверждает гипотезу о наличии у каждого образца одного рецессивного гена устойчивости (табл. 4.2.2.4).
Таким образом, при изучении генетического разнообразия по устойчивости к S. nodorum вида Ае. tauschii мы идентифицировали 7 рецессивных генов ювенильной резистентности.
