Содержание к диссертации
Введение 4
Глава I. Наследственная дифференциация пшеницы по реакции на бурую
ржавчину (обзор литературы) 10
1.1.Оценка сортов озимой пшеницы в различных зонах возделывания на
устойчивость к основным болезням 10
1.2.Биология развития бурой листовой ржавчины озимой пшеницы 14
1.3.Вредоносность и распространение гриба бурой ржавчины 17
1 АРасовый и биотипный состав гриба бурой листовой ржавчины 19
1.5.Гены устойчивости к бурой ржавчине у пшеницы 24
І.б.Закономерности наследования иммунитета озимой пшеницы к бурой
ржавчине 31
Глава П. Исходный материал и методы исследований 42
2.1. Агроклиматическая характеристика зоны и метеорологические условия
в годы проведения исследований 43
2.2. Растительный материал 50
-
Сорта с известными генами устойчивости к бурой ржавчине 50
-
Почти изогенные линии 52
2.2.3. Характеристика сортов и форм, использованных в системе
гибридологического анализа 54
2.3. Методы исследований 56
-
Оценка реакции на патоген 56
-
Биохимические методы 57
2.3.3.Статистический анализ 62
Глава III. Характеристика форм яровой и озимой пшеницы, несущих гены
резистентности к бурой ржавчине 68
3.1. Анализ почти изогенных линий на основе сорта Tatcher по
морфологическим и биохимическим признакам 68
3.2 Идентификация генов устойчивости к бурой листовой ржавчине у сорта
Истра и №500/97 85
Глава IV. Определение эффективных генов устойчивости к местной
популяции рас бурой ржавчины 95
-
Дифференциация устойчивости в 2001 - 2002 году 95
-
Дифференциация устойчивости в 2003 году 101
-
Дифференциация устойчивости в 2004 году 104
-
Дифференциация устойчивости в 2005 году 106
Глава V. Сопряженность генов устойчивости к бурой ржавчине с
хозяйственно-ценными количественными признаками озимой
пшеницы 109
5.1. Устойчивость к бурой ржавчине и количественные признаки озимой
мягкой пшеницы 111
5.2. Устойчивость к бурой ржавчине и количественные признаки яровой
мягкой пшеницы 117
Заключение 122
Выводы 125
Предложения для практической селекции 127
Литература 128
Приложение 159
Введение к работе
Актуальность исследований. В наращивании производства продовольственного зерна и повышении его устойчивости ведущую роль играют озимые зерновые культуры, и, прежде всего, озимая пшеница, которая обеспечивает основной удельный вес зернового баланса России. Ежегодно в Белгородской области высевается около 300 тыс. га озимых. Озимая пшеница занимает около 95% этих площадей. Лишь около половины собранного зерна пшеницы отвечает требованиям на продовольственное зерно.
Инфекционные болезни растений пшеницы являются важнейшей причиной снижения урожайности зерна и ухудшения его качества. Одним из наиболее распространенных и вредоносных заболеваний этой культуры является бурая листовая ржавчина, вызываемая базидиальным грибом Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici (Гешеле, 1978). Эпифитотии болезни пшеницы, вызываемой популяциями рас бурой ржавчины, наносят серьезный ущерб сельскохозяйственному производству. При развитии сильной эпифитотии недоборы урожая зерна в результате поражения растений этим заболеванием могут достигать 40-50% (Пересыпкин, 1979). Среди разнообразных мер борьбы с болезнями одной из наиболее действенных является создание невосприимчивых к инфекции сортов. Изучение генетических основ устойчивости растений, поиск эффективных генов и их введение в культуру мягкой пшеницы позволяет существенно предотвратить распространение эпифитотии данного 'заболевания и стабилизировать зерновую продуктивность.
Селекция сортов устойчивых к наиболее распространенным и опасным патогенам является приоритетным направлением в растениеводстве и позволяет решить сразу несколько проблем: повысить стабильность производства зерна (особенно в годы эпифитотии), улучшить его качество и снизить себестоимость продукции. Возделывание устойчивых сортов дает возможность исключить применение химических средств защиты растений и, тем самым, улучшить экологическую ситуацию. К сожалению, устойчивость
5 со временем теряется. Это связано с тем, что у патогена в результате половой гибридизации и других парасексуальных процессов появляются вирулентные биотипы и расы, способные преодолевать эту устойчивость. Количество эффективных Lr - генов устойчивости к возбудителю бурой листовой ржавчины с каждым годом сокращается (Бабаянц, 1990). Следовательно, необходим постоянный поиск и введение в культуру таких генов, что составляет актуальность исследования и прикладную значимость для селекции.
Для расширения наследственного разнообразия по устойчивости к заболеванию бурой ржавчиной в качестве источников эффективных Lr -генов могут быть сородичи пшеницы - дикие и культурные виды злаков. Во многих странах, в т.ч. России, ведется работа по интрогрессии в культуру пшеницы таких Lr - генов в результате межвидовой и отдаленной гибридизации. Созданные линии и формы пшеницы являются исходным селекционно-генетическим материалом и используются в дальнейшем в качестве доноров устойчивости.
Для обоснованного использования в селекции доноров устойчивости необходима информация об их основных признаках и свойствах. Прежде всего, важны сведения о генетической основе устойчивости доноров - генах устойчивости, их действии, взаимодействии, экспрессии, эффективности к наиболее распространенным и агрессивным расам . патогена. Подтверждением этому может служить интенсивная научно-исследовательская работа по генетике устойчивости к фитОпатогенам во всех развитых странах мира.
Цель и задачи исследования. Цель данного исследования - определение эффективности и генетических основ устойчивости к местной популяции бурой ржавчины оригинальных форм мягкой пшеницы, полученных от отдаленных скрещиваний. Для реализации поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
Провести генетический анализ свойств устойчивости у новых источников (определить число генов, характер наследования признака, провести анализ идентичности известным наследственным факторам);
Установить эффективность известных генов, обуславливающих устойчивость к местной популяции рас бурой ржавчины. Выявить новые эффективные к заболеванию доноры резистентности;
Оценить сопряженность свойства устойчивости пшеницы к заболеванию бурой ржавчиной с хозяйственно ценными количественными признаками, определяющими продуктивность и качество зерна.
Изучить динамику устойчивости во времени образцов с идентифицированными и оригинальными генами резистентности.
Научная новизна работы.
1. Определена эффективность известных генов устойчивости к местной популяции патотипов бурой ржавчины.
Выявлены новые эффективные к местной популяции рас бурой ржавчины гены резистентности от диких сородичей пшеницы.
Проведен генетический анализ свойства устойчивости к местной популяции бурой ржавчины оригинальных образцов пшеницы.
Установлена сопряженность свойства устойчивости с хозяйственно-ценными количественными признаками пшеницы.
5. Показано, что наследственные факторы, определяющие скороспелость, способствуют «уходу» растений пшеницы от заболевания бурой ржавчиной.
6. Установлено, что яровая культура пшеницы, по сравнению с озимой, более подвержена вредному воздействию инфекции бурой ржавчины, что приводит к существенному снижению зерновой продуктивности.
Теоретическая и практическая ценность работы. Выявлено два новых источника устойчивости к бурой ржавчине (№500/97 и Istra). Установлено, что каждый из них несет по одному оригинальному доминантному гену резистентности к данному заболеванию, обозначенных Lr 500 и Lr Is, которые наследуются независимо по отношению друг к другу. Показано, что
7 факторы Lr 500 и Lr Is не идентичны известным генам Lr, вошедшим в сводки по генетике пшеницы (Mcintosh et al., 1998). Ген Lr 500 активно вводится в культуру озимой мягкой пшеницы в процессе селекционной работы, которая проводится в ГНУ БелНИИСХ (на 2006 г. в деляночных посевах ГНУ БелНИИСХ испытывается около 100 селекционных номеров с геном Lr 500). Результатом использования наследственных факторов раннеспелости, которые способствуют «уходу» от заболевания бурой ржавчиной, явилось создание в соавторстве сорта Коротышка, проходящего государственные испытания по 5 региону РФ. Анализ коллекции почти изогенных линий с факторами Lr и сортов носителей известных генов Lr, контролирующих устойчивость к данной инфекции, позволил выявить среди них эффективные к местной популяции бурой ржавчины. Показана динамика изменения эффективности генов Lr во времени. Проведен анализ сопряженности между реакцией на фитопатоген и степенью выраженности хозяйственно-ценных признаков и свойств пшеницы, включая показатели качества зерна.
Реализация результатов исследований. Растительный материал озимой мягкой пшеницы, созданный в процессе выполнения диссертационной работы, используется в практической селекции лаборатории селекции и семеноводства пшеницы ГНУ Белгородского НИИ сельского хозяйства (Белгород), в научных подразделениях ГНУ НИИ сельского хозяйства Юго-Востока (Саратов), Селекционно-генетического института УААН (Одесса) и других учреждений. Новый сорт Богданка ГНУ БелНИИСХ, переданный на государственные испытания по РФ, является носителем гена Lr 500.
Личный вклад соискателя. Работа выполнена в ГОУ ВПО Белгородском государственном университете на базе ГНУ Белгородского научно-исследовательского института сельского хозяйства
Россельхозакадемии с 2001 по 2005 год. Планирование, проведение полевых и лабораторных экспериментов, анализ и обобщение результатов исследований, представленных в диссертации, проведены диссертантом. Экспериментальные исследования по генетике устойчивости пшеницы к
8 бурой ржавчине, обсуждение полученных результатов проводились совместно с доктором биол. наук Нецветаевым В.П., биохимические анализы выполнены в аналитической лаборатории Белгородского НИИСХ, электрофорез запасных белков выполнен в испытательной лаборатории ФГУ ЦАС «Белгородский».
Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на VI, VII и VIII Международных научно-производственных конференциях: «Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения» (Белгород, 2002; 2003; 2004); XIII Международном симпозиуме селекционеров и экологов (Симферополь, 2004); III съезде генетиков и селекционеров России (Москва, 2004); научно-производственных заседаниях кафедры ботаники и методики преподавания биологии БелГУ (Белгород, 2002 - 2006).
Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 9 работ, соавторство в сортах Коротышка (Офиц. бюллетень, М.- 2002.- №10 [80].- С. 688), Синтетик (Офиц. бюллетень, М.- 2002.- №9 [79].- С. 608), Ариадна (Офиц. бюллетень, М.- 2004.- №1 [91].- С. 3) озимой мягкой пшеницы, проходящих государственные испытания по 5 региону РФ.
Основные положения, выносимые на защиту.
Генетические основы устойчивости к бурой ржавчине оригинальных форм озимой мягкой пшеницы Истра и №500/97.
Период вегетации, как фактор, регулирующий зараженность посевов пшеницы бурой ржавчиной при селекции озимой культуры.
Эффективность генов, контролирующих резистентность к местной популяции листовой ржавчины.
Оценка сопряженности между реакцией растений на патоген и хозяйственно-ценными признаками и свойствами мягкой пшеницы в озимой и яровой культурах.
Структура работы. Диссертация изложена на 158 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, четырех экспериментальных глав, заключения, выводов, предложений для
9 практической селекции, списка литературы, включающего 316 наименований (в том числе 105 иностранных) и приложения. Работа содержит 24 таблицы и 10 рисунков.
Выражаю глубокую благодарность научному руководителю, доктору биологических наук, профессору В.П. Нецветаеву за помощь и критические замечания в выполнении диссертационной работы; научному сотруднику А.В. Петренко и коллективу лаборатории селекции и семеноводства озимой пшеницы Белгородского НИИСХ за сотрудничество и помощь в выполнении анализов; И.Б Абловой (Краснодарский НРШСХ), Е.И. Гультяевой (ВНИИЗР), С.Ф. Коваль за любезно предоставленный растительный материал.
