Введение к работе
Актуальность проблемы. Интенсификация сельского хозяйства привела к существенному увеличению вредоносности тлей на зерновых культурах. Так, ущерб, нанесенный ячменной тлей Diuraphis noxia (Mordvilko) в США за период с 1986 г. (первое обнаружение-вредителя в стране) по 1989г. превысил 200 млн. долларов (Quick et al., 1991). Потери урожая зернового сорго в нашей стране при массовом размножении обыкновенной злаковой тли Schlzaphls graminura Rond. могут превышать 85% (Троценко, Скляр, 1978). Генетическая однородность возделываемых сортов способствует ускорению адаптивной микроэволюции вредных организмов. Использование пестицидов широкого спектра действия также ведет к нарушению биологического равновесия: наблюдается гибель энтомофагов и массовое размножение вредителей. Кроме того, у тлей отмечено появление резистентности к инсектицидам (Teetes et al., 1975), а некоторые гербициды стимулируют размножение сосущих вредителей (Hlnz, Daebeler, 1980). Селекция устойчивых сортов - радикальный и, . вместе с тем, самый дешевый и экологически чистый способ борьбы с тлями.
Основная задача селекции на иммунитет - восстановление генетического разнообразия зерновых культур по устойчивости к вредителям. Известно несколько способов решения этой задачи: чередование во времени сортов с разньзли генами устойчивости; селекция многолинейных сортов (смесей фенотипически сходных линий, различающихся по генам устойчивости); "мозаики" (возделывание сортов с разными генами устойчивости в ареале распространения вредителя); пирамидирозание (объединение в, одном сорте различных генов устойчивости). Реализация этих стратегий основана на изучении генетики устойчивости и создании доноров с эффективными генами с одной стороны и исследовании структуры популяций вредителей - с другой.
До начала нашей работы в отечественной литературе имелись лишь отрывочные сведения об устойчивости ряда сортов зерновых культур к тлям в некоторых эколого-географичесних зонах страны. Работы по генетике устойчивости растений к вредителям практически отсутствовали. Не обсуждалась и внутривидовая изменчивость злаковых тлей, хотя к началу 80-х годов за рубежом уже был накоплен обширный материал по дифференциальному взаимодействию насекомых с растениями-хозяевами. Мы столкнулись также с недостаточной разработанностью методических вопросов проведения иммунологических исследований. Необходимость решения широкого круга вопросов обус-
ловила и выбор наїли модельных объектов для изучения взаимоотношений в системе фитофаг-кормовое растение. Исследовали взаимодействие двух представителей семейства Роасеае - пшеницы (род Triti-cum L.. триба Triticeae) и сорго (род Sorghum Koench, триба And-ropogoneae) - с наиболее распространенными и вредоносными на этих культурах представителями афидофауны: большой злаковой (Sltobion avenaeF.), обыкновенной черемуховой (Rhopalosipiium pad! L.) и обыкновенной злаковой (S. graiiiinum) тлями.
Цель и задачи исследований. Основная цель нашей работы -разработать генетические основы селекции зерновых культур на устойчивость к тлям.
Для этого необходимо было решить следующие задачи:
разработать и усовершенствовать методы изучения устойчивости генофонда зерновых культур к тлям, генетики устойчивости растений, внутривидовой изменчивости вредителей;
провести сравнительное изучение наследственного разнообразия родов Triticum и Sorghum по устойчивости к наиболее распространенным и вредоносным на этих культурах видам тлей;
определить иммунологически ценный генофонд пшеницы и сорго для обеспечения селекционных программ, исследовать механизмы устойчивости растений к вредителям;
изучить наследование устойчивости к тлям у выделенных образцов и по возможности расширить запас эффективных генов устойчивости;
исследовать внутривидовую дифференциацию и структуру попу- /шций злаковых тлей;
исследовать донорские свойства образцов сорго с новыми генами устойчивости к обыкновенной злаковой тле.
В результате работы на защиту выносятся следующие положения:
-
Разработана система тестов, позволяющая всесторонне изучить различные аспекты взаимоотношений фитофагов с растениями-хозяевами.
-
Определена связь между геномным составом пшеницы и устойчивостью к 'злаковым тлям. Наиболее устойчивы диплоидные виды с геномами Аи (T.urartu) и Аь (Т.boeoticum. Т. шопососсига). Геном D может обеспечивать высокую устойчивость видов пшеницы T.kiharae и Т.raiguschovae. Устойчивость, обусловленная геномом G. преодолевается вредителями.
-
Большие и малые гены устойчивости зерновых культур к.тлям дифференциально взаимодействуют с генотипами вредителя и не могут "" А- ' . '
быть основой длительной устойчивости. Следовательно, расширение генетического разнообразия сортов зерновых культур является наиболее целесообразной стратегией селекции на устойчивость злаков к тлям.
-
Предварительно идентифицировано 7 генов устойчивости сорго к обыкновенной злаковой тле, не известных по мировым публикациям. Эти гены являются новыми маркерами для частной генетики сорго и представляют большой интерес для селекции.
-
В системе сорго-обыкновенная злаковая тля показано, что антиксеноз и антибиоз являются разными способами проявления одних и тех же взаимодействующих пар генов растения и насекомого и не могут рассматриваться как генетически различающиеся компоненты устойчивости. Следовательно, нет необходимости селекции устойчивых Сортов отдельно по антибиозу и антиксенозу.
Научная новизна. Разработаны подходы к изучению микроэволюционных процессов в популяциях злаковых тлей, механизмов и генетики устойчивости растений к вредителям. Впервые продемонстрирована возможность применения тест-клонов вредителя для изучения генетики устойчивости растений к насекомым.
Впервые выявлено дифференциальное взаимодействие большой злаковой и обыкновенной черемуховой тлей с генотипами пшеницы. Показано, что не только главные, но и малые гены устойчивости хозяина дифференциально взаимодействуют с биотипами обыкновенной злаковой тли.
Выявлен существенный внутрипопуляционный полиморфизм обыкновенной злаковой тли по признаку вирулентности к генам устойчивости растения-хозяина. Предложены сорта-дифференциаторы сорго для популяционных исследований вредителя. Показана относительная изолированность европейских и азиатских популяций злаковых тлей.
В результате изучения наследственного разнообразия родов Tritlcum и Sorghu») выделены образцы, обладающие устойчивостью к наиболее вредоносным видам тлей. Выявлена связь между устойчивостью и геномным составом пшеницы.
Показана генетическая однородность доноров устойчивости сорго к обыкновенной злаковой тле, широко используемых в селекционных программах России и США. Предварительно идентифицировано 7 генов устойчивости сорго к обыкновенной злаковой тле, не известных по мировым публикациям. Показано аддитивное действие неал-лельных 'генов устойчивости сорго.
Установлено, что антиксеноз и антибиоз сорго к обыкновенной
злаковой тле являются различными способами проявления одних и тех же.взаимодействующих пар генов растения-хозяина и насекомого.
Практическая ценности и реализация результатов исследований. Обоснована необходимость расширения генетического разнообразия возделываемых сортов зерновых культур. Рекомендован исходный материал мягкой и твердой пшеницы для вовлечения в селекцию на устойчивость к тлям в различных эколого-географических зонах, а также интрогрессивная гибридизация с привлечением образцов редких видов пшеницы - Т. urartu, Т. boeoticum, Т. люпососсшн, Т. kiharae. T.miguschovae. Показано, что образцы сорго с новыми генами устойчивости к обыкновенной злаковой тла отвечают всем требованиям, предъявляемым к донорам селекционно-ценных признаков. Установлено, что при создании высокопродуктивных и устойчивых к обыкновенной злаковой тле форм сорго целесообразно использование ограниченных беккроссов. Разработаны и усовершенствованы полевые и лабораторные методы изучения устойчивости зерновых культур к тлям.
Разработанные методы изучения устойчивости внедрены во Всероссийском институте защиты растений. Материалы диссертации используются в учебном процессе Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. Образцы и беккроссные линии сорго с новыми генами устойчивости к обыкновенной злаковой тле используются в селекционных программах НПП "Соре" НТЦ "Сорго" (ВНИИ селекции и семеноводства сорговых культур) и Ставропольском НИИСХ.
Апробация работы. Результаты исследований были доложены или представлены на международных, всесоюзных и республиканских съез- '' дах, конференциях и совещаниях, в том числе:
VIII (Рига. 19S6) и IX (Минск, 19S1) Всесоюзных совещаниях по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям; V (Москва, 1987) и VI (Минск, 19.92) съездах ВОГиС им. Н.И.Вавилова; Конференции "Частная генетика растений" (Киев. 19В9); Всесоюзном совещании "Проблемы и задачи по селекции, семеноводству и технологии производства и переработки сорго в СССР" (Зерноград, 1990); Конференции "Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды" (Иркутск, 1991); 'IV Национальном симпозиуме по иммунитету растений к болезням и вредителям (Болгария, 1994); I съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Саратов, 1994); Всероссийском съезде по защите растений (С.-Петербург, 1995); XIV Конгрессе ЕУКАРПИЯ (Финляндия,, 1995); XIII Международном конгрессе по защите растений (Голландия, 1995); XX _Международном энтомологическом конгрессе (Италия, 1996); XI съез^
де Русского'энтомологического общества (С.-Петербург, 1997); II международном симпозиуме "Взаимодействие злаков с патогенами и стрессовыми факторами" (Польша, 1997).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 47 работ.
Структура и обгом диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. В приложении представлены копии документов о внедрении результатов исследований. Работа изложена на 327 страницах машинописного текста, содержит 52 таблицы и 9 рисунков. Список цитированной литературы включает 488 наименований, в том числе 353 на'Иностранных языках.
1. БИОЛОГИЯ И ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ЗЛАКОВЫХ ТЛЕЙ С РАСТЕНИЯМИ-ХОЗЯЕВАМИ (введение в проблему)
В главе обобщены современные знания о взаимоотношениях злаковых тлей с растениями-хозяевами. Представлены сведения о типах (механизмах) устойчивости растений к вредителям - антибиозе, ан-тиксенозе (непредпочитаемости). выносливости (Пайнтер, 1953) и иммунологических барьерах растений (Шапиро, Вилкова, 1979; Шапиро, 1985). Показано, что генетическое разнообразие клоновых популяций тлей обеспечивается за счет генных и хромосомных мутаций, рекомбинации и ассимиляции иммигрантов; гетерогенность популяций предоставляет материал для естественного отбора (Blackman, 1981; Shaposhnikov, 1987). Приемлемость кормовых растений - один из основных факторов, определяющих микроэволюционные процессы в популяциях насекомых. Внутривидовые формы тлей, дифференциально взаимодействующие с генотипами растения-хозяина (биотипы), различаются по вирулентности, то есть по способности преодолевать устойчивость растений (Puterka, Peters, 1989). Генетические механизмы взаимодействия обыкновенной злаковой тли с пшеницей и сорго подчиняются отношениям "ген для гена" (Puterka, Peters, 1989; 1995): каждому гену устойчивости хозяина соответствует специфичный ему ген вирулентности паразита (Flor, 1956). Подавляющее большинство работ по генетике устойчивости зерновых культур к тлям описывает расоспецифическую олигогенную устойчивость.
