Содержание к диссертации
Введение
1. CLASS Состояние вопрос CLASS а 8
1.1. Современные представления о генетике зимостойкости плодовых культур, сложившихся в результате анализирующих скрещиваний различных исходных форм 10
2. Условия проведения экспериментов, объекты и методика исследований 24
3. Методологические аспекты при определении морозостойкости яблони 38
4. Эколого-генетическая оценка зимостойкости яблони 56
4.1. Морозостойкость древесины гибридных сеянцев яблони и оценка комбинационной способности исходных родительских форм 56
4.1.1. Морозостойкость почек гибридных сеянцев яблони и оценка комбинационной способности исходных форм 59
4.2. Морозостойкость яблони в середине зимы 63
4.2.1. Морозостойкость гибридных сеянцев яблони и оценка комбинационной способности родительских форм 63
5. Генотипическое проявление признака морозостойкости у яблони в связи с действием оттепели 68
5.1. Морозостойкость древесины гибридных сеянцев яблони и оценка комбинационной способности исходных сортов при промораживании после оттепели 72
5.1.1. Морозостойкость почек гибридных сеянцев яблони и комбинационная способность родительских форм при промораживании после оттепели...74
5.2. Влияние закаливания после оттепели на морозостойкость яблони 77
5.2.1. Восстановление гибридными сеянцами морозостойкости древесины после оттепели при повторной закалке и оценка комбинационной способности исходных форм 80
5.2.2. Восстановление морозостойкости почек гибридными сеянцами яблони после оттепели при повторной закалке и оценка комбинационной способности исходных форм 82
6. Использование свободного набора комбинаций скрещивания для расчета комбинационной способности 85
7. Использование сортов с высокими показателями ОКС по зимостойкости в селекции на качество плодов 93
7.1 . Масса плодов у гибридов, полученных от отдаленных эколого-географических скрещиваний яблони 93
7.2.0краска плодов у гибридных сеянцев, полученных от отдаленных эколого-географических скрещиваний 96
7.3.Оценка вкуса плодов по сочетанию сахаристости и кислоты и особенности их проявления в потомстве 98
7.4. Общая оценка мякоти плодову гибридных сеянцев 101
Выводы 105
Практические рекомендации 108
Список использованной литературы 109
Приложения 143
- Морозостойкость древесины гибридных сеянцев яблони и оценка комбинационной способности исходных родительских форм
- Морозостойкость древесины гибридных сеянцев яблони и оценка комбинационной способности исходных сортов при промораживании после оттепели
- Восстановление морозостойкости почек гибридными сеянцами яблони после оттепели при повторной закалке и оценка комбинационной способности исходных форм
- Масса плодов у гибридов, полученных от отдаленных эколого-географических скрещиваний яблони
Морозостойкость древесины гибридных сеянцев яблони и оценка комбинационной способности исходных родительских форм
При скрещивании сортов с неодинаковой генетической структурой и происходящих из различных эколого-географических районов в потомстве отражается влияние наследственности того и другого родителя. Одним из основных ее проявлений в потомстве, которое обусловливает успех гибридизации, является комбинационная способность исходных форм. По результатам оценки подмерзания однолетних побегов яблони были вычислены средние показатели подмерзания по каждой комбинации скрещивания, послужившие исходными значениями расчета варианс и эффектов комбинационной способности в полных топкроссах двух отцовских и четырех материнских сортов. Под действием температуры t = -38С повреждения не превышали двух баллов у нестойких сортов. Весь комплекс семей разделялся как на отдельные комбинации скрещивания, так и на топкроссы с малой и высокой устойчивостью. Полной гибели древесины при этих температурах отмечено не было.
Лучшее селектирующее действие получено в опытах с применением температуры -40С. При такой температуре древесина у сеянцев потомства сортов-тестеров Антоновка новая и Бельфлер-китайка резко теряла жизнеспособность, увеличивалась масса побуревшей ткани, из всех комбинаций скрещивания наибольшие повреждения имели сеянцы, где материнским сортом был взят сорт Антоновка новая вне зависимости от того, какой сорт использовался в качестве отцовского. Подмерзание в топкроссе с тестером Антоновка новая значительно превышало его в других семьях. В комбинациях скрещивания с участием сортов Антоновка обыкновенная и Боровинка повреждающий эффект носил относительно меньший характер, чем в других семьях (табл. 10).
Неоднородность по зимостойкости сеянцев, проявлявшаяся в зависимости от исходных форм, есть отражение комбинационной способности родителей, обладающих той или иной силой передачи свойства зимостойкости поколениям. Методом математических вычислений было установлено, что зимостойкость потомства обусловливается общей комбинационной способностью сортов, и слабо зависит от специфической комбинационной способности конкретных комбинаций скрещивания. Так как повреждения сеянцев носят идентичный характер, отпадает необходимость многократного контроля изученного материала, а сравнимость результатов испытаний можно производить по общему объему материала, полученного за несколько лет, что на много упростит селекционную работу. В зависимости от года проведения испытаний наблюда 58
ется некоторое варьирование эффектов комбинационной способности, но ранжировка значений ОКС сортов сохраняется; вносимые случайные ошибки не влияют на биологию устойчивости растительных организмов. Подтверждением этого служат оценки комбинационной способности в опытах с разными температурами промораживания, когда увеличивалась степень повреждения, не изменяя ранжировки сортов в связи с показателями их ОКС.
У всех материнских сортов (сравнение по критерию F ) влияние на признак зимостойкости ОКС и СКС показало, что преимущественная роль принадлежит аддитивным генным эффектам, значение ОКС отцовских сортов было незначительным при испытаниях в осенний период. Малая разница эффектов ОКС отцовских сортов (Кортланд и Мекинтош) показывает слабое различие их селекционной ценности при выведении зимостойких форм. Кроме группы семей, вошедших в комплекс по определению комбинационной способности, изучалась зимостойкость гибридных сеянцев комбинаций скрещивания, приведенных. По результатам всех опытов самыми зимостойкими можно считать гибридные сеянцы от скрещивания сортов Антоновка обыкновенная х Лобо. Повреждаемость популянтов потомств, представленных в таблице 11, подтверждает сведения о более высоких показателях комбинационной способности Антоновки обыкновенной и Боровинки. Потомство сортов Антоновка новая х Старкримсон не отличалось по своей морозостойкости от других комбинаций скрещивания, где материнским родителем выступает Антоновка новая.
Таким образом, опираясь на полученные данные, можно сказать, что Антоновка обыкновенная и Боровинка, с присущими им высокими показателями ОКС, являются среди изученных форм, культивируемых в средней полосе России, наилучшим материалом для селекции, учитывая возможность получения гибридных сеянцев с морозостойкой древесиной. У отцовских сортов с пониженной ОКС варианса СКС преобладает. Такое явление не исключает возможности получения высокозимостойких гибридов с участием этих сортов при правильном подборе второго компонента.
Морозостойкость древесины гибридных сеянцев яблони и оценка комбинационной способности исходных сортов при промораживании после оттепели
На основе дисперсионного анализа степени подмерзания древесины у гибридных сеянцев были установлены достоверные различия между ними. Подтверждена также генетическая разнокачественность в связи с различиями комбинационной способности сортов по третьей компоненте зимостойкости. Анализируя величины варианс комбинационной способности по доле влияния каждого элемента генотипической изменчивости на развитие степени зимостойкости в потомстве можно отметить, что варианса СКС в четырех опытах была ниже значимого порога принятия нулевой гипотезы. Таким образом, параметры устойчивости древесины определялись ОКС материнских и отцовских сортов в результате благоприятного сочетания аддитивно действующих генов, а неаддитивные взаимодействия в генотипах полученных гибридов не выражаются. В то же время доля варианс ОКС отцовских форм также мала, а в некоторых случаях и ниже критерия достоверности (F). Следовательно, для получения гибридов на уровне морозостойкости среднерусских сортов необходимым является включение в скрещивания вторым компонентом высокозимостойких особей. ОКС этих сортов имела во всех опытах очень низкие значения, что может свидетельствовать о незначительной генотипической разнице по зимостойкости двух сортов североамериканской селекции.
Эффекты ОКС сортов Антоновка обыкновенная и Боровинка превышают эффекты сортов Антоновка новая и Бельфлер-китайка (табл.20). Следовательно, сорта Антоновка обыкновенная и Боровинка являются лучшими производителями устойчивых особей к морозам после оттепели.
Во всех опытах сорт Бельфлер-китайка обладал самым низким показателем ОКС. Когда материнским сортом в скрещиваниях выступает сорт Боровинка получается лучшее потомство с морозостойкой древесиной. Несколько ниже, но тоже с большой эффективностью зарекомендовал себя в селекции на зимостойкость сорт Антоновка обыкновенная (табл.20).
Оценки ОКС сортов на протяжении всех пяти опытов имели отклонения, тем не менее такие колебания в опытах не могли повлиять на качественную характеристику комбинационной способности изученных сортов.
Динамика повреждений ксилемы в температурном режиме от -28С до -33 С имела тенденцию к нарастанию повреждений с увеличением критиче ской температуры. По годам прослеживается варьирование устойчивости древесины побегов растений, но так как эти изменения имели характер общий для всех растений, то их можно связывать с однозначным действием погодных условий периода предшествующего испытаниям. Показатели эффектов ОКС родительских форм яблони по степени подмерзания древесины при промораживании после оттепели родительских форм при промораживании после оттепели
Изучение морозостойкости потомства, полученного с участием среднерусских и североамериканских сортов, позволяет судить о генетической ценности их в селекционной работе. В зимний период нами определялось действие низких температур после оттепели на гибридные сеянцы яблони нескольких комбинации скрещивания. Почки однолетних побегов исследованных сеянцев реагировали на морозы после оттепели, отражая в каждом случае происхождение гибридов. Более зимостойкое потомство получается, где материнскими родителями служили зимостойкие старорусские сорта - Антоновка обыкновенная и Боровинка. Меньше других была средняя степень подмерзания в семьях Антоновка обыкновенная х Кортланд, Боровинка х Мекинтош.
Проведением математического подсчета критериев дисперсионного анализа было установлено достоверное различие по зимостойкости отдельных комбинаций скрещивания. В отборе имеют значение только жесткие условия опытов, когда остаются жизнеспособными наиболее устойчивые особи, однако низкие температуры в наших опытах (-33С) приводили к сильным повреждениям почек, что уменьшало разницу между комбинациями скрещивания. Изученные родительские сорта различаются по ОКС, причем, кроме выделенных особей с высокой ОКС имеются формы, которые регулярно и существенно снижают уровень зимостойкости потомства. По данным оценки общей комбинационной способности сортов можно сказать, что среди материнских родителей сорта Антоновка обыкновенная и Боровинка позволяют регулярно получать зимостойкие гибриды. Ранжировка материнских форм по величине ОКС показала, что сорта Антоновка новая и Бельфлер-китайка имеют более низкие показатели ОКС, то есть полученное от них потомство было менее зимостойким (табл.21). По эффективности выведения зимостойких особей эти сорта сильно уступают старорусским сортам народной селекции. Таким образом, согласно мнению В.К.Савченко (173), родительские сорта, имеющие высокую ОКС, с учетом вариансы СКС можно рекомендовать в качестве родителей высокозимостойких гибридов для формирования синтетической популяции.
Отцовские сорта различаются по ОКС незначительно, и в связи с тем, что более зимостойкое потомство получалось только в топкроссах с зимостойкими партнерами, они, по-видимому, слабо способству ют повышению зимостойкости потомства. Среди всего числа комбинаций скрещивания с низким баллом подмерзания выделились семьи, где отцовским компонентом служил сорт се о вере - американского происхождения - Лобо: Антоновка обыкновенная х Лобо, Боровинка х Лобо.
Восстановление морозостойкости почек гибридными сеянцами яблони после оттепели при повторной закалке и оценка комбинационной способности исходных форм
В потомстве изученной группы сортов наблюдается процесс очень хорошего восстановления морозостойкости почек. Общая степень подмерзания не превышала полутора баллов во всех опытах. Тенденция неодинаковой устойчивости почек отдельных комбинаций скрещивания подтверждалась на основании проверки достоверности полученных данных методом дисперсионного анализа по критерию Фишера.
На распределение общей генетической изменчивости было установлено достоверное влияние ОКС материнских сортов и эффектов СКС. Варианса ОКС отцовских форм по результатам всех опытов была очень незначительной, и высокая морозостойкость по комбинациям скрещивания зависела только от материнских сортов.
По мнению Н.В.Турбина, Л.А.Тарутиной, Л.В.Хотылевой (226), если высокий уровень ОКС какого-либо сорта сочетается с значительной вариансой СКС, то можно заключать, что высокая ОКС данного сорта есть результат существования, с одной стороны специфических комбинации скрещивания, значительно превосходящих среднюю величину исследуемого признака, и с другой - гибридов с низким выражением признака.
В нашем случае только сорт Боровинка обладал превосходящей все сорта ОКС в формировании зимостойкого потомства при низком эффекте СКС. Несколько меньшим эффектом ОКС обладал сорт Антоновка обыкновенная по сравнению с Боровинкой, ввиду этого, полученное потомство уступает (в пределах НСР) по своим параметрам потомству сорта Боровинка. Однако при скрещивании с сортами, обладающими практически равными ОКС - Кортланд и Мекинтош, гибриды Антоновка обыкновенная х Кортланд являются одними из самых устойчивых. В генотипах сеянцев семьи Антоновка обыкновенная х Кортланд одновременно с благоприятным сочетанием аддитивно действующих генов и неаддитивное взаимодействие приводит к повышению признака зимостойкости у гибридов.
Самая малая величина эффектов ОКС в изученном комплексе была у сорта Бельфлер-китайка, и, вместе с тем, выражение СКС либо превышало все остальные формы, либо приближалось к самому высокому, в связи с чем получаются формы с высокой устойчивостью.
Генотипическая изменчивость потомства Антоновки новой меньше зависела от эффектов СКС, что говорит о большем влиянии аддитивно действующих генов этого сорта на зимостойкость гибридов (табл.25).
Некоторое варьирование величины ОКС в процессе опытов не затрагивало общей значимости каждой комбинации скрещивания в исследуемой группе. Наиболее устойчивыми являются семьи Антоновка обыкновенная х Кортланд, Боровинка х Кортланд, Боровинка х Мекинтош, а также не входящие в схему анализа по полному топкроссу Антоновка обыкновенная х Лобо, Боровинка х Лобо. Таким образом, от более зимостойких форм получается потомство, которое обладает большей устойчивостью почек в этот период зимовки. Среди материнских образцов выделяются сорта - Антоновка обыкновенная и Боровинка, среди отцовских - Лобо.
Масса плодов у гибридов, полученных от отдаленных эколого-географических скрещиваний яблони
Селекционное значение сортов определяется комплексом производственно-биологических свойств, проявляющихся в той или иной степени в гибридном потомстве в результате комбинирования скрещиваемых пар. Совмещение во вновь получаемом организме хозяйственно-необходимых признаков достигается подбором родительских форм, которые имеют донорские способности по одному и более требуемым качествам. Результативность синтетической работы в этом случае зависит от наследственной взаимообусловленности признаков у гибридов.
Одним из путей повышения зимостойкости селекционного материала является использование в гибридизации высокоустойчивых диких видов (131, 59, 115). Однако, при этом дочерним особям передается и низкое качество плодов. По данным И.П.Калининой (73) в третьем поколении насыщающих скрещиваний сибирской яблони с крупноплодными сортами выход сеянцев с плодами более 70 грамм не превышает 10%.
Для средней полосы России в селекции яблони используются высоко зимостойкие сорта, в генотипе которых отсутствуют (или проявление их в генотипе очень незначительно) ряд признаков, снижающих товарность плодов (масса плодов, внешний вид, толерантность к парше и т.д.).
В своих работах С.П.Яковлев (265), Е.Н.Седов (193), И.П.Калинина (74) и другие авторы обосновывают отсутствие коррелятивной зависимости между зимостойкостью и другими ценными хозяйственно-биологическими признаками, что повышает эффективность отбора. Таким образом, селекционную ценность представляют сорта, формирующие высокозимостойкое потомство, и обладают высокой комбинационной способностью по другим полезным признакам.
Скрещивание мелкоплодных и крупноплодных сортов в итоге ведет к формированию мелкоплодности у гибридов (61,76). Внутривидовая гибридизация сортов с оптимальной массой яблок сопровождается широким варьированием по этому показателю потомков. По данным Ф.Д.Лихоноса, Э.А.Серегиной (119), в комбинации скрещивания Ленинградский синап х Антоновка обыкновенная (оба сорта имеют плоды более 100 г) масса плодов у гибридов меняется от 50 до 220 г. Использование исходных форм со средним размером плода снижает вероятность получения гибридов с крупными плодами. В. В. Кузнецов, А.Г.Шредер (105) отмечают, что при скрещивании культурных сортов по массе плода наблюдается гетерозис. По мнению Е.Н.Седова (193), для производства приемлемы сорта с плодами от 80 до 120 г. Важную роль при выведении новых форм, с высокими показателями по этому признаку, независимо от того в качестве отцовского или материнского он был использован, играет включение в гибридизацию одного из родителей с повышенной массой плодов (248). Есть сорта, потомство которых получается с массой плодов ниже среднего размера (менее 100 г), а также выше его (193). L.L.Klein (287) отмечает доминирование генов мелкоплодия при наследовании массы плодов над генами крупноплодия.
В наших опытах при оценке десяти комбинаций скрещивания сеянцы с плодами выше 150 г выделились только в гибридных семьях Мекинтош х Антоновка обыкновенная - 10% и Лобо х Боровинка - 14%.
Анализ использования в гибридизации отдаленных эколого-географических форм яблони показывает, что с плодами от 50 до 100 г получается 50-80%о сеянцев. Число мелкоплодных сеянцев (с плодами до 50 г) колеблется в изученных семьях, но не превышает 30%о (табл.30).
Лучшие результаты дает скрещивание сорта Боровинка с североамериканским сортом Лобо. Комбинирование этих форм в реципрокных
скрещиваниях позволяет отбирать до 50% сеянцев с яблоками массой 100-150 г. Вместе с тем сорт Боровинка обладает высокой комбинационной способностью при оценке зимостойкости методом лабораторного промораживания, а семья Боровинка х Лобо, по количеству выделяемых морозостойких сеянцев, является одной из перспективных в изученной группе.
Хорошие результаты дает использование сорта Мекинтош в качестве отцовского растения с сортом Бельфлер-китайка. Однако, когда сорт Мекинтош выступает в качестве материнского родителя при скрещивании с сортом Антоновка обыкновенная, Ренет Черненко процент крупноплодных сеянцев резко сокращается. При этом суммарное соотношение сеянцев с массой плода от 50 до 150 г в этих семьях выравнивается. Зимостойкость потомства Бельфлер-китайка х Мекинтош в представленной группе является низкой, невысоки и показатели ОКС Бельфлер-китайка и Мекинтош. В то же время в результате неаддитивного взаимодействия генов этих сортов среди гибридов можно выделять морозостойкие особи.
Стабильно со средним размером плодов формируется потомство в топ-кроссе Богатырь х Пепин шафранный и Богатырь х Ренет Черненко, а также Антоновка новая х Старкримсон, в которых до 100% сеянцев с массой плода от 50 до 100 г, а зимостойкость этих сортов ниже, чем у Антоновки обыкновенной.
Гибриды Боровинки с таким крупноплодным сортом как Антоновка обыкновенная в большинстве своем, хотя и имели плоды около 100 г (78%о), однако только 22%о из них превысили этот показатель. Введение в данном случае во вновь образуемые генотипы геномов от Антоновки обыкновенной приводило к уменьшению количества крупноплодных форм.
