Введение к работе
Диссертационная работа является обобщением результатов многолетних научных исследований (1984...2000 гг), проведенных автором в лаборатории физиологии растений Всероссийского научно-исследовательского института зернобобовых и крупяных культур (ВНИИЗБК), в комплексе со специалистами по биохимии, иммунитету, микробиологии, защите растений, селекции гороха и фасоли по пяти Государственным научно-техническим программам: О.Ц. 032 (1981... 1985 гг);ОНТП 0.51.03 "Зерно" (1986... 1990 гг); ГНТП (1991... 1995 гт); Программа НИОКР РАСХН (1996...2000 гг); ФЦНТП, инвестиционный проект 01.03( 1999...2000 гг).
Актуальность проблемы. В создании более совершенных сортов, способных поднять эффективность сельского хозяйства, особое место отводится физиологии и биохимии растений. Это связано с тем, что возможности селекции, опирающейся на эмпирический опыт и интуицию, исчерпываются. На фоне огромных достижений - вклад сорта в формирование урожая во многих странах мира стал составлять 30...60% _ (Созинов, 1988), в ее развитии в последнее время наметились и выраженные отрицательные тенденции, характеризующиеся падением устойчивости растений к стрессовым воздействиям среды и ухудшением качества получаемой продукции (Молчан, Ильина, Кубарев, 1996). Поэтому, чтобы обеспечить дальнейший прогресс в настоящее время кроме традиционных показателей элементов структуры урожая необходимо учитывать и множество физиологических свойств и признаков растений (Физиологические основы селекции растений /Под ред. Удовенко В.Ґ. и Шевелухи B.C., 1995).
В России исследования по морфофизиологическому обоснованию при
оритетных направлений селекции зернобобовых культур проводятся в ограни
ченном объеме и безеисстемно, несмотря на их особую экологическую и эко
номическую значимость. По гороху они направлены преимущественно на раз
работку селекционно-генетических программ получения высокопродуктивных
форм с определенными хозяйственными свойствами, ориентируясь в основном
на морфотип и элементы структуры урожая (Хангильдин, 1976; Симаков, Жу
ков, 1985; Вербицкий, 1992; Зубов, 1997; Калинина, Вавилова, Бабайцева, 1997
и др.). Однако, значение их в формировании урожая во многом определяется
физиологическим состоянием растений (Рубин, 1976; Мокроносов, 1981; Нико
лаева и др., 1999), которое в программах почти не учитывается. В большинстве
случаев параметры перспективных сортов здесь не подкреплены результатами
специальных физиологических исследований по таким важным факторам фор
мирования урожая как фотосинтетической и корневой деятельности, росту и
развитию, устойчивости к полеганию, биотическим и абиотическим воздейст
виям, что сдерживает рост эффективности селекции и повышение рентабельно
сти производства в целом. Средняя урожайность культуры по основным зерно-
производящим f'T-fOHP»' ичуп^итм... вЧДі Ічя-чір»»рНд 1 20 т/га, что составляет
ҐцЗпїі-^у.ЬгіАіі J4
НАУЧНАЯ БМЗЛИОТЕКА J Моск. сзг:ь^::о/оз акадэмми I
Hun. N2j!x...^4w-A-L/i
17 20% от максимально вошожного В годы с экстремхчьной погодой (засуха, тбьпочное vb ылнйиие) ситуация становится даже критической - снижение .рожаЛноетт превь шасг 70"« Зто пошо іяет шшь обеспечить семенной фонд и о не лучиего качества Одна из причин - отсутствие сортов, кошрые voi ли бы наиботе^ потно реализовать биологический потенциал ку іьтурьі в каждой природно ч... иматкческои зоне ее ьозде ывания
В связи с miv перед специалистами, в том числе физиологами растении, стоит задача в екзадываюшеися экологической и экономической обстановке разработать для се іекции сельскоиняйственных кутьтур надежную научную баз>, новые нетрадиционные подходы и методы отбора перспективных форм, позво іягощих существенно снизить себестоимость производства, обеспечить необходимую эффективность отрасти и предотвратить экспансию отечественною рынка зарубежными сортами (Жученко 2001, Шевезуха, 2001)
Це її. и задачи нес іс/іованіїн. Целью настоя ней работы является изучение на основе cicTevHoto подхода потенциальных воіможностей продукци-онного процесс с выявлением наибо іее значимых структурно-функционагьных ею шеньев у разных генотипов і ороча и разработка на >гои б^ле физио готических основ способов и приемов повышения эффективносп ссекции культуры
Д'я достижения поставгеннои цели бы ш определены с іедующие іада-чи
- изучить биологические воіможносіи 'енотинов гороха по основным
морфофнзиогогическим и продуктивным признакам растении и определить
г твные факторы их реализации в резу іьтате ок\зьт\риваніія,
- изучить морфофизиозошческие особенности раеіений у зерновых сор
тов юроча шеточкового типа и опреде; ить гриоритетные направления и\ се-
екционного V 1УЧШЄНИЯ
иіучить «орфофишологические особенности растении у зерновых сортов гороха усатого тина и определить приоритетные направления их сетенци-онного У TV чтения
изучить морфофизиоі огические особенности растении у сортообразцов юроха зсрноукосної о исполыования и опреде іить приоритетные направ іения их се ЄХ1ДІОННОГО УЛУ ІШЄНИЯ
игь физиологическое обоенование основным факторам и криіериям искусственного отбора на высокую и стабильную продуктивность и параметрам пере іекчівного сорта разною морфо типа и хозяйственного назначения Основные положення, выносимые на taimiTv:
1 Уторфофизиояр' ическое обоснование іенстичеекого потенциала продуктивности гороха и оенонных факторов его реализации в ходе исторического развития фотоеинтети іеские, морфобнозогические, адаптивные и репродуч-ги шые возможности генотипом виді Psutnum L способны обесіїе іит. сюрми рование высокой и относительно стаби и ной урожайное и Но в резутьтатс Их окультуривания устойчивость растении к биотическим и абиотическим во ідей етвиям ухудшается пролуктивныи и фоювоес-ановитсльныи потенциалы су-
->
щественно не изменяются, а содержание хлорофилла, облиственность, продолжительность вегетационного периода," длина стебля, количество продуктивных узлов, бобов и семян уменьшаются. Рост урожайности культуры достигается за счет повышения эффективности реализации ее биологического потенциала посредством совершенствования морфофизиологии растений и улучшения условий выращивания. В сельскохозяйственном производстве преимущества получают те сорта, у которых лучше всего развиты агроценотические свойства.
-
Физиологические принципы селекции и отличительные свойства высокоурожайных сортов, их биологическая сущность: основой создания новых сортов служит развитая система адаптивных механизмов, имеющих компенсаторный характер, что позволяет селекции достигать повышения продуктивности разными способами морфофизиологической организации растений (листоч-ковые и полубезлисточковые формы, с коротким и средним по длине стебля, с большим и малым количеством продуктивных узлов и бобов, с мелкими и крупными семенами, с детерминантным и индетерминантным типом роста стебля и т.д.), эффективность которых в условиях сельскохозяйственного производства определяется оптимальностью продолжительности межфазных периодов развития, устойчивостью к полеганию, толерантностью к загущению, характером процессов вегетативного роста в период налива семян, отзывчивостью на внесение минеральных удобрений, эффективностью фотосинтетической деятельности, потребительскими качествами хозяйственной части урожая.
-
Морфофизиологнческие критерии отбора перспективных форм и параметры модели сорта гороха листочкового и усатого типов зернового и зерноукосного использования, как цели селекции: в настоящее время величина традиционных селективных признаков растений гороха (длина стебля и междоузлий, продолжительность вегетационного периода и составляющих его фаз, число продуктивных и непродуктивных узлов, масса 1000 семян) в основных горо-хопроизводящих регионах страны приблизилась к оптимальному значению. Это обусловливает необходимость проводить оценку селекционного материала и по комплексу других, наиболее значимых для сорта, признаков: толщине и площади, удельной поверхностной плотности и степени развития губчатой паренхимы листочков и прилистников; чистой продуктивности фотосинтеза и фо-говосстановительной активности хлоропластов; линейной плотности и типу роста стебля, для использования которых предлагаются соответствующая схема отбора и морфофизиологическая модель перспективных сортов.
Теоретический вклад и научная новизна. На основе системного подхода впервые в России дается физиологическое обоснование селекции гороха листочкового и усатого морфотипов, зернового и зерноукосного использования на высокую и стабильную продуктивность с указанием основных фотосинтетических и морфобиологических параметров модели перспективного сорта, методов и способов их достижения. Для этого были установлены: продуктивный потенциал культуры и основные факторы его реализации в ходе исторического развития; структурно-функциональные изменения растений гороха, произошедшие за период селекции от примитивных форм до лучших современных
сортов и іричинно с іетствеиная ич природа, Оиологическое шачение компенсаторной системы растений в формировании высоких и стабильных урожаев ралыми морфотипами, основные морфофизио"огические механизмы повыше ния эффективности фотосинтеза в продукционном процессе растений, коррекции межд\ из\ченными морфофизио шгическими показателями и семенной і родуктизностью сорта Впервые опредетены фотовоссіановитсьньш и х ю-рофизгьнь й чотенш--.іь' растении и их структура, мезоетруктура хторофилто-содержаших органов и се роді» в фот осин гетическом и продукционном процессах растении, физиологическое значение линейной тотпости сіеб іч, удетыюй поверхностной плотности, tyoiatoii гаренхимы іисточков и детерминаитного типа роста в формировании урожая сортом
В петом, проведенная раоота вносит определенный вкла І в развитие фундаментальных основ по физиологии про аукционного процесса растении зернобобовых KVIbTVp и их се ІЄКЦИИ
Практическая тачимисть работы Разработаны физиочогические подходы и "^итерии тестирования ,енофондз и исходного сезекционно<ч> маге piia.ia на пь сокмо и стабщ ьную урожайность семян, поівотяю.лих утсшевшь в среднем на 10 1**% сощание новых сортов Экспериментально опредспены и H1V4HO обоснованы основные морфобиотогические и фотосинтетические параметры сорта гороха с уровнем урожайности до 7 Ь т/га и содержанием бетка до 25%, как пели се іекции в Це ігральном и Центрально-Черноземном регионах России Предложень методические рекомендации по использованию мор-фофизиоготчеекич признаков (М ВЛСХНИЛ, 1990) и оригинальные способы отбора перспективных форм гороха на основе фоеинтетическої „еягетыч>е"*з1 раеіении (а с ЛГ Р80665 or 7 марта 186 года) и \стоичинь \ к полеганию (Аметнн и др , 1ЧЧІ) Проведен морфофизиотогическии анализ 250 еортообраз-цов и вьдштено 20 новых и перспективных источников хозяйственно нотезных свойств \стоичивости к потсіанию iacvxe, пораженії о корневыми інилями, повреждению гороховой гподожоркон и opyxvcoM высокою содержания в семенах мотибдокофактора (сіатеит S" 13 ЇSO 1 or 2 07 1 l)4Z і) и низкой активности бе-ков ингибиторов ферментов трипсина и чимотрипсина, высокой удечьнои товерхностной тогности тистьев, фоговосстановителыюй активности хторо-піастов, чистой нрод\ктивности фотосинтеза и шнейнои плотности с-ебтя Использование этого материала и разработанных рекомендации позволичо чь -іеіигь 3 формы близкие по основным параметрам модети перспективного сор та (Ч 351, Л 32', Л-ЗЧ4) nonv4irri> у Учтенные пинии нетрадиционною vop-фотипа "хаметеон' (Аз-96 Ь37, Лз-96-725 Лз-96-775) и стліть новый выеоко-урожаиный без шел очковый сорт гороха Батрак (а с ,V' 24S66 от 0S 12 199f» і )
Разработанные на короче фитиочоїические подходы и способы отбора перст ективиого материала могу і служить мстодопошческои основой создания высокоурожайных сортов и v других зернобобовых кузы-vp
Апробация работы ч пуіілнкіция резузьгатон нес іедоплнни Основные резу іьтатьі иес!Є"овании біпи представлены, доіоженьї и обс\ждены на научно теоретических конференциях мочодых научных сотрчдников Всерос
сийского НИИ зернобобовых и крупяных культур (Орел, 1985; 1987; 1989); на Всесоюзной научной конференции молодых ученых и аспирантов во Всероссийском НИИ кормов им.В.Р.Вильямса (Москва, 1988) и ВСГИ (Одесса, 1990); на Всесоюзной конференции физиологов в НИИСХ Юго-Востока (г.Саратов, 1989); на конференциях Орловского отделения Всероссийского общества физиологов растений (г.Орел, 1991, 1992, 1993); на Всероссийских научно-методических конференциях: в Самарском НИИСХ (Безенчук, 1993), в Орловском ГУ (Орел, 1999), во Всероссийском НИИ зернобобовых и крупяных культур (Орел, 1994; 1996; 1997; 1999); на 1,11 и III Международных Симпозиумах но нетрадиционным растениям (Пушино, 1995, 1997, 1999); на Международном Симпозиуме физиологов и биохимиков по ассимиляции азота в условиях стресса (Москва, Институт биохимии им. А.Н. Баха, 1996); на первой Всероссийской конференции фотобиологов (Пущино, 1996); на IV съезде Общества физиоло-гоїз растений России (Москва: ИФР РАН, 1999), на Международной конференции по вопросам продукционного процесса растений (Орёл: ГАУ, 2001); на годичном собрании общества физиологов растений России (УФА: БГУ, 2001).
Получены два авторских свидетельства (№ 1380685 от 07.03.1986 г и №29866 от 05. 12. 1996 г), один патент на , изобретение (№133501 от 02.07.1992г), опубликовано 68 научных работ.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 371 странице печатного текста, иллюстрирована 102 таблицами и 48 рисунками. Состоит из введения, 7 глав, выводов, рекомендаций для селекции, списка цитируемой литературы, включающего 613 источников.
***
Автор выражает искреннюю и глубокую благодарность докторам сельскохозяйственных наук Александру Сергеевичу Образцову и Анатолию Петровичу Лаханову за научные консультации по исследуемой проблеме, а соисполнителям научных исследований и коллективу лаборатории физиологии растений - за активное содействие в проведении лабораторных, вегетационных и полевых опытов.
