Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Анализ исследований по биологии раннего развития севрюги и веслоноса . 9-43
Глава 2. Материал и методика. 44-55
2.1. Изучение поведения предличинок осетрообразных рыб в экспериментальных условиях. 46 - 50
2.2. Изучение влияние различных суточных норм кормления на рыбоводно-биологические показатели личинок и мальков севрюги и веслоноса в зависимости от плотности посадки . 50 - 54
2.3. Статистическая обработка результатов исследований. 54 - 55
Глава 3. Изучение особенностей поведения предличинок севрюги и веслоноса на ранних стадиях развития . 56-111
3.1. Особенности поведения и изменение рыбоводно-биологических параметров севрюги и веслоноса после вылупления до перехода на активное питание. 56 - 88
3.1.1. Морфологическое строение и поведение предличинок севрюги и веслоноса после вылупления до перехода на активное питание . 56 - 88
3.1.2. Влияние раннего внесения кормов на рыбоводно-биологические показатели предличинок веслоноса. 89 - 94
3.1.2.1. Выдерживание предличинок веслоноса в присутствии живых кормов. 89 - 94
3.1.2.2. Выдерживание предличинок веслоноса в присутствии живого и искусственного (комбинированных) кормов . 94-101
3.1.2.3. Выдерживание предличинок севрюги в присутствии комбинированных кормов. 101-111
Глава 4. Особенности выращивания личинок и мальков веслоноса и севрюги . 112-128
4.1. Темп роста, выживаемость личинок и мальков веслоноса при разных способах выращивания. 112-116
4.1.1. Подращивание веслоноса до жизнеспособных стадий при кормлении живым кормом. 112-116
4.1.2. Подращивание веслоноса до жизнеспособных стадий при кормлении комбинированным кормом. 116-121
4.2. Подращивание севрюги до жизнеспособных стадий при кормлении комбинированным кормом. 121-128
Выводы. 129-130
Практические рекомендации. 131
Список литературы. 132 -159
Приложения. 160-175
- Изучение влияние различных суточных норм кормления на рыбоводно-биологические показатели личинок и мальков севрюги и веслоноса в зависимости от плотности посадки
- Морфологическое строение и поведение предличинок севрюги и веслоноса после вылупления до перехода на активное питание
- Выдерживание предличинок веслоноса в присутствии живого и искусственного (комбинированных) кормов
- Подращивание веслоноса до жизнеспособных стадий при кормлении комбинированным кормом.
Введение к работе
Возросший во всем мире интерес к аквакультуре, особенно осетрообразных рыб, а также немаловажное значение ее для Астраханской области свидетельствует о необходимости предпринять меры интенсификации их индустриального выращивания.
Одним из ряда факторов, непосредственно влияющих на состояние запасов этих ценных рыб, являются существующие антропогенные нагрузки, которые не снижаются за последние годы. В создавшихся условиях заводское воспроизводство и товарное выращивание осетровых с целью дальнейшего сохранения видов имеет первостепенное значение. Надежды на быстрое восстановление запасов этих ценных рыб весьма малы, так как для них характерны длительный период полового созревания, высокий процент смертности и чувствительность к методам добычи (Баранникова и др., 2001).
В середине прошлого века сокращение численности осетрообразных происходило в водоемах Европы, Азии и Северной Америки. Ведущее место в мире по запасам и вылову этих рыб на протяжении нескольких столетий занимала Россия. В ее водоемах обитало около 80% мирового запаса осетровых. В настоящее время сохраняется тенденция падения численности всех видов и популяций осетрообразных рыб в морских и пресноводных водоемах как России, так и мира. Так, биомасса севрюги в Каспийском море за период 1991-1998 гг. уменьшилась с 35,7 до 11,6 тыс. тонн, под влиянием чрезмерного вылова, в том числе браконьерского, загрязнения нерестовых рек и мест нагула отходами промышленности, сельскохозяйственными, бытовыми стоками, перекрытие путей миграции производителей и ската молоди плотинами ГЭС (Никоноров и др., 1999). Уловы севрюги в Волге сократились с 4,68 тыс. т. в 1986 г. до 0,03 тыс. т. в 2004 г. из-за резкого сокращения масштабов естественного воспроизводства (Власенко и др., 2005).
Сложная ситуация с осетрообразными рыбами создалась и в водоемах Северной Америки. Строительство плотин и каналов в североамериканской
речной системе разрушило множество мест нереста веслоноса, а загрязнение, незаконный и чрезмерный лов ещё больше ускорили снижение численности этого вида. Международный Союз Охраны Природы (МСОП) внёс веслоноса в перечень «находящихся в опасности», и предложил включить его в списки охраняемых видов согласно акту об исчезающих видах от 1989 г.
В 90-е годы и особенно в последние пять лет состояние естественного размножения резко ухудшилось. Устойчивая тенденция снижения пропуска на нерестилища и возросшие масштабы браконьерства привели к катастрофическому сокращению объемов естественного воспроизводства. В сложившихся условиях роль искусственного воспроизводства севрюги возрастает и приобретает доминирующее значение. Веслонос является вселенцем, универсальным для товарного выращивания. В связи с малочисленностью ремонт-но-маточных стад возникает острая необходимость уменьшения потерь получаемого посадочного материала на всех стадиях технологического процесса. Одним из «узких мест» существующей биотехнологии является период раннего онтогенеза, когда происходит формирование рецепторного комплекса, центральной нервной системы (ЦНС) и организма в целом.
Осетроводство, как и любая другая отрасль аквакультуры, базируется на трех основных составляющих. Ими являются изучение объекта выращивания, технология выращивания и производство кормов. Будучи одной из наиболее молодых отраслей селекционной деятельности, осетроводство за сто лет своего существования достигло значительного прогресса в первых двух составляющих. Немаловажным является и то обстоятельство, что при выращивании рыбы лучше, чем при других видах производства, используется земля - незаменимый ресурс общества. Причём общеизвестно, что под прудовое рыбоводство, как правило, выделяются неудобья (Багров, 2004).
При постоянном усовершенствовании технологического оборудования обеспечивающего выращивание товарных видов рыб и анализа накопленного материала по биологии видов и их отношению к разным условиям окружающей среды в настоящее время необходим пересмотр биотехнологий
6 их индустриального выращивания. Более того, материально-техническое обеспечение производственного процесса при его настоящей универсальности позволяет подходить индивидуально к выращиванию конкретного вида.
Эффективность работы рыбоводных заводов, которые являются моделью естественных условий, зависит от детальных знаний биологии рыб и особенностей их выращивания. При искусственном выращивании молоди осетрообразных имеется ряд наиболее ответственных моментов, определяющих их жизнестойкость и качество. Одним из них является этап перехода на активное питание.
В соответствии с современной биотехникой внесение корма предли-чинкам севрюги начинается с 44 стадии развития. При выращивании весло-носа рекомендуется вносить корма за два дня до предполагаемого перехода предличинок на смешанное питание, так как часть особей начинает их потреблять до выпадения желточной пробки. При кормлении искусственными кормами установлено, что предличинки должны быть предварительно адаптированы к запаху и виду корма (Остроумова, 2001; Щербина, Гамыгин, 2002; Виноградов и др. 2003). Нормативная выживаемость севрюги и весло-носа при переходе на внешнее питание - 60%.
Использование поведенческих особенностей предличинок осетрообразных даст возможность смоделировать естественные условия при промышленном выдерживании и более точно установить время начала внесения кормов.
Целью настоящей работы является разработка мер для повышения эффективности выращивания молоди севрюги и веслоноса, основанных на особенностях их поведения в раннем онтогенезе и определение оптимальных сроков начала кормления при индустриальном выращивании этих видов.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
- изучить особенности поведения предличинок севрюги и веслоноса после вылупления до перехода на активное питание при условии внесения кормов;
исследовать влияние начала внесения кормов на разных стадиях раннего онтогенеза на рыбоводно-биологические показатели предличинок и личинок севрюги и веслоноса;
установить продолжительность эффекта раннего внесения кормов после достижения молодью обоих видов жизнеспособных стадий развития;
выяснить влияние плотности посадки и сортировок на рыбоводно-биологические характеристики и состояние молоди севрюги и веслоноса в раннем онтогенезе.
Научная новизна. Впервые проведено исследование поведения предличинок севрюги и веслоноса при внесении кормов на ранних этапах онтогенеза. Показано, что раннее внесение кормов повышает выживаемость, среднесуточные приросты и снижает коэффициенты вариации массы и длины молоди в течение 19 суток выращивания после перехода на активное питание. Определено влияние различных норм кормления на такие рыбоводно-биологические показатели как: масса, абсолютная длина, среднесуточный прирост, выживаемость личинок и мальков севрюги и веслоноса в зависимости от плотности посадки. Разработана технологическая схема, которая будет способствовать определению срока начала внесения кормов по изменению поведения предличинок.
Практическая значимость. Промышленности предложен новый принцип перевода предличинок осетрообразных на активное питание, который увеличивает их выживаемость, повышает темп роста, снижает коэффициенты вариации массы и длины, а также затраты за счет исключения сортировок молоди при индустриальном выращивании. Составлена технологическая схема, по которой на основании изменения поведения предличинок устанавливают сроки начала внесения кормов.
Апробация работы. Основные результаты исследований обсуждались и получили положительную оценку на конференции «Современное состояние рыбоводства на Урале и перспективы его развития» Екатеринбург, 2003г.; международных конференциях: «Рыбохозяйственная наука на Каспии: задачи и
s перспективы» Махачкала, 2003; «Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития» Астрахань, 2004, 2006гг.; «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря» Астрахань, 2004г.; «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана» Владивосток, 2005 г.; «Поведение рыб» Борок, 2005г.; международных заочных конференциях: «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» Элиста, 2004, 2006гг.; производственных совещаниях и заседании научно-производственного Совета НПЦ по осетроводству «БИОС».
Публикации. По теме диссертации опубликовано 30 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 175 страницах компьютерного текста. Состоит из введения, четырёх глав, выводов, научно-практических рекомендаций, 18 приложений. Работа иллюстрирована 26 рисунками и 33 таблицами. Список литературы содержит 260 источников, из них 45 иностранных авторов.
Изучение влияние различных суточных норм кормления на рыбоводно-биологические показатели личинок и мальков севрюги и веслоноса в зависимости от плотности посадки
М.Ф. Вернидуб и М.И. Гузева (1950), Н.Л. Гербильский (1951, 1952), СВ. Пономарёв и Е.Н. Пономарёва (2003) анализируя морфофизиологиче-ские особенности перехода на активное питание рыб, приходят к выводу, что этапы усиленного морфогенеза являются критическими для жизни личинок и для своего осуществления требуют особых условий. У осетровых высокая чувствительность отмечена в предличиночный период развития, когда интенсивно идут процессы формирования и дифференцировки, что обуславливает не только существование специфических для этого периода жизни закономерностей развития, но и возникновения в неблагоприятных условиях особых нарушений строения, характерных для предличинок. Подращивание последних до перехода на активное питание является одним из наименее разработанных звеньев рыбоводного процесса. Именно в это время, особенно в конце периода предличиночного развития, нередко наблюдали значительный отход личинок.
И.Н. Остроумова (2003) отмечает, что физиолого-биохимические основы питания личинок рыб ещё мало разработаны, отсюда и возникают сложности при решении проблемы стартового кормления, проблемы обеспечения личинок необходимыми энергетическими, адекватными пластическим и биологически активными веществами.
Исследования В.К. Виноградова с соавторами (2003), доказывают, что особое значение при переводе предличинок на активное питание имеет своевременное начало кормления. На примере лососевых, карповых и осетровых рыб было показано, что кормление следует начинать ещё при наличии запасов желточного мешка, составляющих не менее 50% первоначальной массы. У молоди веслоноса этот момент наступает на 5-7 сутки после вылупления в зависимости от температуры воды, у предличинок севрюги на 5-6. В работе М.А. Щербины и Е.А. Гамыгина (2002) показано, что изучение динамики поведенческих реакций личинок карпа на сенсорно-активные вещества в ходе онтогенеза позволило открыть явление адаптации (привыкания) личинок к химическому фону стартового комбикорма, усиливающейся по мере роста и приобретения ими опыта питания. На базе этих исследований был разработан оригинальный способ ускорения адаптации личинок карпа и осетра к корму, основанный на запоминании его химических сигналов в эмбриональный период (до стадии начала функционирования обонятельного анализатора). Практически те же выводы делает коллектив авторов во главе с В.К Виноградовым (2003) для веслоноса. Более того, положительный эффект выражается в ускорении роста молоди и повышении эффективности использования корма для её роста в 1,4-1,5 раза (Щербина, Гамыгин, 2002).
Показано, что питательность комбикормов на первом году жизни оказывает чётко выращенное действие и на втором году (Щербина, Гамыгин, 2002). Более того, предварительные данные свидетельствуют о том, что условия жизни осетровых в раннем онтогенезе влияют на состояние половых желез. Так, у молоди, выращенной в неблагоприятных условиях (контрольные водоёмы), обнаружены дегенерирующие первичные половые и гениальные клетки, характерно малое количество гоний в гонаде, растянутые оболочки, нарушение в структуре ядра, истощение гонад. Таким образом, состояние воспроизводительной системы может использовать в качестве одного из критериев для характеристики условий выращивания личинок и молоди осетровых рыб (Воробьёва и др., 1984).
С другой стороны, личинки разных видов рыб питаются при неодинаковом развитии пищеварительной системы. У крупных личинок лососевых (средняя масса 80-120 мг) к началу потребления первой пищи уже сформирован желудок с пищеварительными железами, которые обеспечивают его пепсином и кислой средой. Большинство рыб, имеющих личинок мелких размеров (от 0,5 до 10 мг и выше), переходят к питанию при слабо развитой пищеварительной системе. Практически все культивируемые пресноводные и морские желудочные рыбы в том числе и осетровые, начинают питаться, не имея ещё желудка, следовательно, и кислого переваривания (Остроумова, 2003).
Несформированность пищеварительной системы в раннем онтогенезе при подготовке к внешнему питанию характерна для позвоночных животных. Первое время они существуют за счёт ресурсов материнского организма (молоко у млекопитающих, резервы желточного мешка - у рыб), что решает проблему обеспеченности полноценным белковым материалом для быстрого роста в начальные периоды развития (Остроумова, 2001).
Особую роль у личинок рыб играет мембранное пищеварение (по аналогии с новорождёнными высших животных (Уголев, 1985)) т.е. переваривание на щёточной кайме эпителия кишечника (Остроумова, 2003).
Из опубликованных работ (Афонич, 1966, 1970) при внесении живых кормов на 3 сутки после массового выклева севрюги, выживаемость личинок увеличивается до 99%. Сроки для внесения корма были определены по началу хватательных движений челюстью, т.е. корм начали вносить на 40 стадии развития.
У разных видов в зависимости от температуры воды сроки формирования желудка разные, но существенно одно - какое-то время переваривание пищи происходит только в щелочной или слабощелочной среде кишечника. У осетровых желудок появляется в конце смешанного питания, т.е. через несколько дней после первого поступления пищи. С появлением желудка автор связывает повышение эффективности усвоения искусственной пищи, а иногда и саму возможность применения стартовых искусственных кормов для личинок (Остроумова, 2003).
При индустриальных методах выращивания рыбоводство должно базироваться почти исключительно на искусственных кормах. При этом опасность нарушения обмена веществ и возникновения алиментарных заболеваний тем выше, чем меньше доля естественных кормов в рационе (Факторо-вич, 1984; Тихомиров, Витвицкая, 2000).
Главной особенностью питания многих личинок является необходимость присутствия в начальном корме продуктов расщеплённого белка, что было установлено исследованиями ГосНИОРХ на карпе (Остроумова 1979; Остроумова и др., 1980). Личинки карпа росли и развивались нормально без естественной пищи только, если в состав их корма включали ферментолиза-ты дрожжей или ферментолизаты бактериальной массы, содержащие низкомолекулярные пептиды и свободные аминокислоты. Оказалось, что подобными соединениями богат и мелкий зоопланктон - природная пища рыб.
В дальнейшем и на многих других видах рыб - сиговых, осетровых, окунёвых, карповых и даже лососевых была показана эффективность применения в стартовых кормах продуктов гидролиза микробного или животного белка (Князев и др., 1983; Князева и др., 1984; Бондаренко и др., 1984; Пономарёв и др., 1988; Абросимова, 1997; Мухин и др., 2003; Мухина, 2004).
Морфологическое строение и поведение предличинок севрюги и веслоноса после вылупления до перехода на активное питание
Подробное морфологическое описание стадий развития предличинок севрюги показаны в работах Н.И. Драгомирова (1953), Т.А. Детлаф с соавторами (1981), А.Ф. Коблицкая (1981), веслоноса - в нескольких работах (Мельченков и др., 1996; Архангельский и др., 1997, Виноградов и др., 2003). В данной работе описываются признаки стадий, наиболее ярких при практическом применении в процессе разведении изучаемых видов. Рисунки стадий развития севрюги даны по Детлаф и др. (1981), веслоноса - по Мельченкову и др. (1996) и представлены в Приложении 11. Динамика морфометрических показателей в описываемый период развития представлены для севрюги в Приложении 12, веслоноса - Приложении 13. В период выращивания значения гидрохимических показателей не выходило за пределы установленных параметров для осетровых рыб. Необходимо отметить, что предличинки севрюги и веслоноса на всём протяжении раннего онтогенеза имеют положительный фототаксис.
Параллельно с изучением морфометрических показателей проводили наблюдение за изменением поведения.
Стадия 36. Предличинки севрюги в начале вылупления имеют среднюю длину 7,8 мм, массу от 8,5 до 12,5 мг, веслоноса соответственно - 8,1 мм и массу от 7,0 до 9,5 мг. Ротовое отверстие и жаберные щели у изучаемых особей обоих видов еще не образовались, железа вылупления хорошо различима.
Сроки выклева имеют значение и определяются температурой воды. При вылуплении имеет место разнокачественность предличинок. Так, при температуре воды в начале выклева 17,0С наблюдали вылупление, как крупных, так и мелких по массе, высоте тела и коэффициенту упитанности предличинок севрюги. Начало вылупления характеризуется высокими значениями стандартного отклонения и вариабельности. Максимальная длина зафиксирована у предличинок массового вылупления. Минимальные величины стандартного отклонения и вариабельности имеют предличинки, вылупившиеся из икры последними, при температуре 18,0С.
Самые ранние предличинки веслоноса при температуре 16,5С меньше по размеру, чем те, которые появляются в период массового вылупления, головной отдел у них прижат к желточному мешку. Пигментация глаз слабая или совсем отсутствует, нет зачатков грудных плавников, плавниковая кайма не дифференцирована, кровь не окрашена. Предличинки при массовом вы-клеве имеют максимальные по отношению к ранее вышедших из икринок, или вылупившихся позже, массу, длину тела и коэффициент упитанности, но минимальную среднюю высоту тела.
Предличинки периода массового вылупления более организованы: они большей длины, голова приподнята над желточным мешком, кровь розовая, хвостовой стебель слегка приподнят кверху. Самые поздние из вылупившихся предличинок веслоноса имеют признаки 37 стадии развития, но средняя длина у них минимальна по сравнению с ранее вышедшими из икринок особями.
Во время массового вылупления органы чувств у особей обоих видов слабо развиты, обонятельные ямки округлой формы. Зачатки усиков не выражены. К этой стадии у севрюги завершена сегментация туловищной мускулатуры: имеется около 40 мышечных сегментов. У веслоноса сегментация туловищного отдела полная, насчитывается 50-55 мышечных сегментов. У севрюги глаза не пигментированы, за исключением небольших областей высокой светочувствительности в их донной части. У веслоноса в глазах появляется тёмный пигмент. В данное же время у предличинок веслоноса появляются зачатки грудных плавников в виде едва заметных складок на верхней части желточного мешка вблизи головы. У севрюги зачатков плавников не отмечено.
Сразу после вылупления, в начале 36 стадии развития, предличинки изучаемых видов в основном лежат на дорзальной стороне тела, количество движений минимально. Активность сразу после вылупления проявляется не меньше чем через 1 час. Наблюдаются «свечки» у особей. Траектория подъема у севрюги и веслоноса на данной стадии идентична - пологое в начальный момент всплывание переходит в подъем по вертикали. Колебания туловища характеризуются незначительной амплитудой и высокой частотой. После достижения верхней точки подъема предличинки переходят к пассивному плавному спуску. Отсутствие локомоций при спуске и больший вес переднего отдела тела способствуют тому, что особи в процессе спуска переворачиваются головным отделом вниз. Подъем вверх происходит за счет частых волнообразных движений всего тела — от головного отдела до конца хвостовой плавниковой складки. При этом гибкая плавниковая складка позволяет предличинкам более эффективно использовать мускульные усилия организма, как отмечает О.И. Шмальгаузен (1951). Характерной особенностью в данный период является вращение пред-личинок севрюги вокруг продольной оси тела. Предличинки севрюги и вес-лоноса, поднимаются и опускаются строго вертикально. У поверхности не задерживаются.
Количество и время «свечек», время пребывания в толще и на дне наиболее сходно в вариантах без грунта и с песком для предличинок севрюги (Приложение 14). Основное время в данном варианте особи проводят на дне, забиваясь под гальку. Залегание под гальку по сравнению с веслоносом не частое и кратковременное, не более 6 мин. Затем происходит, подъём на незначительное расстояние и снова залегание под гальку. На песчаном грунте предличинки севрюги делают змееобразные движения тела, как будто пытаются закапаться в песок. Однако последнего не отмечено. Количество «свечек» максимально, по сравнению с другими вариантами. При отсутствии грунта предличинки в основном делают «свечки», которые не всегда достигают поверхности, и не всегда оканчиваются на дне. Во время массового вы-клева севрюга некоторое время может находиться у поверхности воды, которая при этом рябит.
Веслонос на дне в контроле и опыте с песком не лежит, а передвигается рывками. В опыте с галькой - залегает под гальку. Время залегания может длиться до 20 мин, затем снова возобновляются «свечки». Динамика перемещений в толще на данной стадии представлена в Приложении 14. Количество и время «свечек» представлено в Приложении 15. Время пребывания предличинок веслоноса в толще и на дне наиболее сходно в варианте опыта без грунта (искусственное выдерживание) и с галькой. При отсутствии грунта особи увеличивают время пребывания у поверхности, что объясняется наличием у них безусловного рефлекса во время покатной миграции с мест нереста.
Выдерживание предличинок веслоноса в присутствии живого и искусственного (комбинированных) кормов
Динамика изменения темпа среднесуточных приростов изучаемых величин в период от однодневной предличинки до полного перехода на активное питание фиксирует максимальные приросты в абсолютных значениях длины в опыте 3. Такие результаты за время выдерживания личинок севрюги в различных условиях получены за счёт разной выживаемости, разных сроков внесения кормов и различных норм внесения кормов.
Качественное распределение полученных предличинок и личинок севрюги, представлено в таблице 21, рисунках 19,20.
В индустриальных условиях выдерживания соотношения качественных групп в контроле и опыте 3 изменилось не значительно. Разница же в опыте 1-2 более значительна. Полученный в результате традиционного внесения кормов высокий среднесуточный темп роста значений коэффициента вариации массы (опыт 1-2) доказывает, что условия выдерживания в данном варианте были наименее приемлемыми для личинок севрюги. Таким образом, при внесении комбинированных кормов на ранних стадиях выдерживания севрюги получен качественно менее разнородный посадочный материал, что доказывает эффективность предложенного выдерживания по сравнению с традиционным.
Для осетровых рыб пищевое поведение и его сенсорная основа изуче на достаточно хорошо. Выяснено, что ведущую роль в обеспечении этой сложной формы поведения играют органы хеморецепции. Если сопоставить поведение взрослых особей и изложенное выше поведение предличинок осетрообразных рыб, то получается, что генетически заложенное миграцион « ное поведение «свечки» на ранних стадиях онтогенеза последовательно пе реходят в «пищевое поведение». Таким образом, следующее за периодом «свечек» изменение поведения веслоноса - на 38 стадии развития - начало движений в толще воды, а у севрюги - на 40 стадии развития - начало движений в придонном слое, не что иное, как познание будущей абиотической и биотической среды обитания. В данных исследованиях, особи перешли в основной своей массе на эти стадии развития на третьи сутки после массового вылупления. При анализе вышеизложенного материала установлено, что поведение предличинок сигнализирует о готовности организма к расширению информативности окружающей среды для формирования пищедобывательных актов. Последнее целесообразно стимулировать внесением кормов в ёмкости для выдерживания предличинок. Особи веслоноса и севрюги уже в трёхсуточном возрасте исследуют те пищевые ниши, которые должны занять во взрослом состоянии. Предличинки веслоноса большее количество времени проводят в толще, севрюги - в придонном слое воды, аналогично взрослым особям. В данной работе, анализируя опубликованные данные и собственный опыт промышленного и экспериментального выдерживания, предпринята попытка создать максимально приближенные к естественным, условия искусственного выращивания при переводе предличинок осетрообразных рыб на активное питание. Тем самым, существенно снижен фактор изначального антропогенного воздействия на предличинок и обеспечена на ранних стадиях онтогенеза максимальная информативность среды выдерживания для исследуемых особей. В ходе исследований поставленные задачи были решены и доказано достоинство предложенных приёмов, которое заключаются в следующем: 1. При раннем внесении кормов переход на активное питание происходит более дружно и ускорено. Полученные результаты соответствуют выводам, сделанным ранее, при переводе на активное питание и внесение кормов за 1-2 дня до массового выброса пигментных пробок у сибирского осетра (Краснодембская, Семенкова, 1984) и веслоноса (Костылев, 1993), на Зй день после выклева у севрюги (Афонич, 1966, 1970). При этом К.Д. Краснодембская и Т.Б. Семенкова считают, что более раннее внесение корма нецелесообразно, так как степень сформированности различных отделов пищеварительной системы и их функциональная зрелость определяются температурным фактором, а не наличием или отсутствием корма в бассейнах. Однако, полученные данные гистологических исследований пищеварительной системы предличинок севрюги при раннем внесении кормов в период выдерживания, проведённые Афонич (1970), опровергают данное утверждение. 2. При раннем внесении кормов повышается выживаемость предличинок веслоноса при выдерживании в присутствии живых кормов в 1,7 раза (табл. 13), комбинированных - минимально в 1,4 раза, максимально - в 1,9 раз; севрюги в 1,1 раза (табл. 19). 3. Проведённые работы по сравнению темпов роста предличинок веслоноса, выдержанных при использовании только живого корма и при кормлении комбинированным способом после перехода на внешнее питание, выявило эффективность комбинированного способа при условии внесения кормов на 38 стадии развития. Полученные и проанализированные материалы подтверждают эффективность раннего внесения кормов для веслоноса и при кормлении живыми кормами, это стимулирует более дружный переход на питание внешней пищей, ускоряет среднесуточный темп роста (в 4,2 раза по массе, в 2,9 раза по длине (табл. 14)). Для предличинок севрюги раннее внесение кормов, по сравнению с веслоносом, менее выражено. Незначительно повышается по сравнению с фоном среднесуточный прирост массы (в 1,005 раз), более существенно растут среднесуточные приросты длины (в 1,3 раза). 4. Среднесуточный прирост значений коэффициентов вариации массы и длины резко снижается при раннем внесении кормов у обоих изучаемых видов. Он минимален по сравнению с аналогичными значениями в других вариантах. Значения коэффициентов вариаций массы и длины при выдерживании севрюги не повторяют кривых, полученных у веслоноса. 5. Увеличивается количество особей в начале перехода на активное питание. 6. Уменьшается количество мелких и крупных особей при переходе на экзогенное питание, увеличивается доля средних.
Подращивание веслоноса до жизнеспособных стадий при кормлении комбинированным кормом.
Максимальная выживаемость, среднесуточные приросты массы и длины отмечены в опыте 3. В опыте 2 при незначительной разреженности плотности посадки зафиксирован скачек в развитии молоди. Уменьшение плотности посадки в опытах 1, 2 позволило повысить среднесуточные приросты массы и длины при минимальных кормовых затратах, по сравнению с контролем. В контроле уменьшение плотности посадки не проводили, в результате по сравнению с опытами, последняя была максимальной. Очевидно, что при высоких плотностях посадки молодь испытывает стресс, этим можно объяснить тот факт, что среднесуточные приросты массы в контроле были минимальными, в условиях высокой температуре воды, по сравнению с опытными вариантами. Данный вывод подтверждают проведённые ранее исследования (Гершанович, 1984).
В опыте 3 севрюга, прошедшая адаптацию после перехода на экзогенное питание к условиям выращивания с максимальной эффективностью, использовала преимущества низких плотностей и высоких норм кормления. Поэтому среднесуточные приросты массы и длины были максимальными по сравнению с контролем и опытами 1, 2. При этом среднесуточные приросты значений коэффициентов вариации по массе и длине в опыте 3 были ниже, чем в других вариантах (Приложение 18). Качественное распределение выращенной на комбикормах за 19 суток молоди севрюги представлено на рисунке 26 (модальные группы даны в таблице 11).
Из рисунка 26 следует, что созданные условия выращивания позволили получить в опыте 3 максимальное количество крупной рыбы. Кривые распределения резко изменились в фоне и опыте 2, что свидетельствует о неблагоприятных условиях выращивания в данных вариантах. Оптимальные условия были созданы в опыте 3 - отсутствие пересадок рыб, низкие плотности посадки в период выдерживания, начало кормления в ранние сроки позволило получить высокие выживаемость и среднесуточный темп роста молоди севрюги в период выращивания до 26 суток жизни. Таким образом, за рассматриваемый период наиболее оптимальными условиями выращивания молоди севрюги оказались в опыте 3, при плотности посадки 0,7 тыс.экз./м2, нормах кормления 52,0%.
Известно, что в индустриальных условиях на рост рыб оказывает влияние плотность посадки и величина рациона питания. А.Д. Гершанович (1984) считает, что внутривидовые конкурентные взаимоотношения ведут к повышению вариабельности размеров по мере роста рыб - «депенсации роста». В результате увеличение вариабельности размеров по мере роста часто считают индикатором внутривидовой конкуренции. Как правило, увеличение плотности популяции угнетает рост рыб. При малых значениях этих величин рост рыб может не угнетаться или в некотором диапазоне плотностей возможно даже ускорение роста. Воздействие количества особей на единицу площади или объёма на рост рыб осуществляется через внутривидовые отношения, поэтому познание этих закономерностей, влияющих на рост видов рыб разной этологии, чрезвычайно важно, особенно в связи с быстрым развитием индустриальной аквакультуры.
Представленные данные соответствуют результатам, описанным Г.Д. Поляковым (1970) для карпа, А.Д. Гершановичем (1984) для веслоноса. В результате уменьшения конкуренции в популяции рыб не только уменьшается вариабельность размеров, но и меняется соотношение размерных групп. Такое явление происходит в результате конкуренции за пространство. Возникновение положительной асимметрии распределения по массе и длине в результате конкуренции за пространство отмечено и для молоди веслоноса.
Таким образом, при проведении вышеизложенных исследований решена поставленная задача. Анализ полученных результатов позволяет выделить следующее: 1. Чем выше выживаемость осетрообразных при переходе на активное питание, тем больше сохраняется в выборке слабой рыбы, для которой необходимо создание более комфортных условий при дальнейшем выращивании. Показано, что в первые 9 суток выращивания после перехода на внешнее питание понижается выживаемость, по сравнению с другими вариантами. В данный период гибнут рыбы, для которых искусственные условия после перехода на внешнее питание оказываются неприемлемыми для жизни. Даже кормления искусственным кормом с высоким содержанием протеинов на данном этапе не приводит к повышению жизнеспособности этих рыб. Также, при выращивании в первые 9 суток после перехода на активное питание изучаемых видов максимальные приросты отмечены в вариантах с минимальной выживаемостью при переходе на внешнее питание. 2. При выращивании личинок веслоноса и севрюги в первые 9 суток после перехода на активное питание не рекомендуется применение кормов с содержанием протеинов ниже 44% и содержанием жира выше 12%. В случае применения последних у веслоноса отмечается минимальная выживаемость (55%»), а у севрюги минимальные среднесуточные приросты массы (10,9%) и длины (3,9%). 3. При сравнении роста личинок изучаемых осетрообразных в первые 9 суток после перехода на активное питание минимальные суточные приросты массы отмечены у молоди, выдерживаемой в условиях раннего внесения любых видов кормов. 4. Уменьшение количества сортировок достоверно понижает значения коэффициента вариации массы и абсолютной длины севрюги при выращивании в течение 19 суток после перехода на экзогенное питание, веслоноса - 9 суток. 5. Не была выявлена стимуляция питания молоди осетрообразных рыб в первые 9 суток выращивания при низких плотностях посадки, что соответствует выводам, сделанным А.Д. Гершановичем с соавторами (1987). В целом выращивание на протяжении 19 суток после перехода на активное питание подтвердило перспективность отсутствия изменения плотности посадки и раннего внесения кормов.
