Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 8
1.1. Ареал распространения и хозяйственная ценность культуры гороха 8
1.2. Биологический потенциал культуры и условия его реализации 12
1.3. Роль селекции в реализации биологического потенциала культуры 17
1.4. Значение физиологии и биохимии растений в реализации биологического потенциала культуры 26
1.5. Значение гороха полевого (пелюшки) в реализации биологического потенциала вида Pisum sativum L. 38
2. Опытный материал, методика и условия проведения исследований 43
2.1. Место и условия проведения экспериментов 43
2.2. Опытный материал и методы его исследований 47
2.3. Учеты, наблюдения и методы их определения 48
3. Особености формирования биомассы и семенной продуктивности у зерновых сортообразцов гороха полевого 54
3.1. Накопление сухой массы растениями и распределение ее по органам 54
3.2. Урожайность семян и составляющие ее элементы 61
3.3. Морфо - анатомические и физиолого-биохимические показатели семян. 69
4. Особенности фотосинтетической деятельности у зерновых сортообразцов гороха полевого 77
4.1. Структурные показатели фотосинтетической системы растений 77
4.2. Функциональные показатели фотосинтетической системы растений 82
5. Морфобиологические особенности зерновых сортообразцов гороха полевого 99
6. Устойчивость к абиотическим и биотическим факторам среды зерновых сортообразцов гороха полевого 112
6.1. Устойчивость к экстремальным факторам погоды 112
6.2. Устойчивость к биотическим стрессовым факторам среды 115
Заключение 123
Выводы 127
Предложения по использованию результатов исследований 129
Литература 130
Приложения 163
- Биологический потенциал культуры и условия его реализации
- Опытный материал и методы его исследований
- Урожайность семян и составляющие ее элементы
- Функциональные показатели фотосинтетической системы растений
Введение к работе
Актуальность темы. В России горох занимает около 80% всех посевных площадей зернобобовых культур. Больше всего его возделывают на продовольственные и фуражные цели, используя в основном белоцветковые разновидности Pisum sativum L., а окрашенноцветковые (пелюшки) высевают в значительно меньших объемах и, преимущественно, укосного назначения. Например, в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию на 2009 г, включено 91 сорт гороха посевного и только 11 сортов гороха полевого.
Сложившаяся ситуация не совсем оправдана. Последние достижения селекции культуры в Канаде, Прибалтике, а также России (во ВНИИ ЗБК) показывают, что создание сортов пелюшек и внедрение их в производство может стать не только важным источником увеличения сбора растительного белка в стране, но и стабилизирующим фактором растениеводства. Ведь известно, что растения данной ботанической разновидности менее требовательны к условиям произрастания и могут выдерживать даже небольшие заморозки (Макашева Р.Х., 1979), что позволяет планировать значительное продвижение культуры в северные широты.
Поэтому, большое значение приобретает создание сортов гороха полевого нового поколения, которые были бы способны более полно реализовать биологический потенциал культуры. Для этого весьма актуально изучение наиболее значимых генотипических хозяйственных и морфофизиологических признаков и свойств их растений. Исследования по данному направлению, как в нашей стране, так и за рубежом проводятся в ограниченном количестве и мало учитывают интересы селекции. С учетом выше отмеченного нами и была проведена настоящая научно-исследовательская работа.
Цель и задачи исследования. Цель - изучить морфофизиологические признаки и свойства сортообразцов гороха полевого и определить перспективы его использования в селекции зерновых сортов для центральных регионов Российской Федерации.
Для достижения данной цели решались следующие задачи:
• изучить особенности накопления и распределения сухой массы по органам растений у сортообразцов гороха полевого разных периодов селекции;
•установить характер роста и развития растений;
•выявить морфо-анатомические особенности растений;
•установить характер фотосинтетической деятельности;
•проанализировать элементы семенной продуктивности;
•определить физические и физиолого-биохимические показатели семян;
•выявить степень устойчивости сортообразцов гороха полевого к биотическим и абиотическим факторам среды;
•обосновать оптимальное соотношение морфофизиологических признаков и свойств перспективного сорта пелюшки на зерно для центральных регионов России.
Научная новизна. Впервые проведен ретроспективный анализ морфофизиологических признаков и свойств у сортообразцов гороха полевого, созданных за период с 1920 по 2005 годы. Определены основные тенденции изменений роста и развития растений, морфологического и анатомического строения их органов, фотосинтетической деятельности и устойчивости к абиотическим и биотическим фактором среды, технологических и потребительских достоинств семян, произошедших в процессе селекции. Установлен параллелизм морфофизиологических изменений растений в процессе селекции сортов гороха посевного и полевого.
На интактных растениях впервые определена интенсивность фотохимического и нефотохимического тушения флуоресценции хлорофилла листочков и прилистников, а также квантовый выход света.
Выявлена роль отдельных морфоанатомических и биохимических механизмов устойчивости растений к патогенам. Дано научное обоснование оптимального соотношения морфофизиологических признаков и свойств у высокоурожайного зернового сорта гороха полевого.
Практическая значимость работы. Определены основные морфологические, биологические и фотосинтетические параметры перспективного сорта пелюшки с потенциалом урожайности до 8 т/га и содержанием белка 23-25% для возделывания в центральных регионах России.
Проведена оценка 40 коллекционных образцов культуры и выявлены источники устойчивости к основным вредителям (тля,
плодожорка), к семенной инфекции (фузариоз, аскохитоз, бактериоз) и засухе, которые являются ценным исходным материалом для селекции.
Для отбора устойчивых к полеганию и высокоурожайных форм гороха полевого рекомендован признак «линейная плотность стебля» (ЛПС), с высокой фотосинтетической активностью - «удельная поверхностная плотность листьев» (УПП), с высокой хозяйственной эффективностью фотосинтеза - «уборочный индекс» (УИ) и «квантовый выход флуоресценции хлорофилла» (КВФХ).
Апробация работы. Результаты исследований были представлены и доложены на ежегодных отчетных сессиях аспирантов кафедры растениеводства Орел ГАУ (2006-2008гг.); на Региональной научнопрактической конференции «Вклад молодых ученых в реализацию приоритетных направлений развития АПК» (Орел, 2007г.); на Международной научно-практической конференции, посвященной 120-й годовщине со дня рождения Н.И. Вавилова «Вавиловские чтения - 2007» (Саратов, 2007г.); на VI Съезде ОФР России «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» Международная конференция (Сыктывкар, 2007); на II этапе Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых высших учебных заведений по Центральному федеральному округу по направлению «Сельскохозяйственные науки» (Орел, 2008г.); на III этапе Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых высших учебных заведений МСХ РФ по направлению «Сельскохозяйственные науки» (Москва, 2008 г.).
Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано И научных работ, из них 2 в рецензируемом ВАК РФ издании.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 174 страницах. Включает в себя: обзор литературы, экспериментальную часть из 4 глав, заключение, выводы, предложения по использованию результатов исследования, список литературы и приложения. В работе содержится 39 таблиц, 25 рисунков. Список литературы включает 285 литературных источников, из которых 40 на иностранных языках.
Биологический потенциал культуры и условия его реализации
Распространение и успешное возделывание любой культуры в многом определяются ее биологическими возможностями и природно-климатическими условиями зоны (Сапожникова С.А., 1974; Кулик М.С., 1976; Гулинова Н.В., 1978; Пасов В.М., 1978). Особое внимание в повышении урожайности уделяется раскрытию биологических возможностей культуры средствами селекции (Неттевич Э.Д.. 1986). Так как влияние условий произрастания на урожайность бывает значительным и даже влечет полную гибель посевов (Koppen D., Erich D., Fichter Е., 1985; Wurbs А.А., 1986; Hoffman F., Ulbbrich В., 1986).
Отношение к температурному фактору. Горох относительно мало требователен к теплу. Минимальная температура прорастания семян 1...2 С, а биологический минимум, необходимый для нормального развития всходов, на 2...3С выше (Степанов В.Н., 1963). Оптимальная температура в период вегетативнного роста — 12...16С, во время формирования генеративных органов и цветения - 18...22С. При температуре выше 25С рост замедляется, а после 35С прекращается (Степанов В.Н., 1963; Дрозд A.M., 1971; Макашева Р.Х., 1973). Дебелый Г.А. и др. (2005) также отмечают, что культура отличается неприхотливостью, устойчивостью к стрессовым факторам: заморозкам (до -5С), засухе, хорошо растет на песчаных, супесчаных и суглинистых почвах.
Хотя растения гороха выдерживают кратковременные заморозки до 6...1С (во время всходов), тем не менее, их посевы при таких температурах могут сильно повреждаться (Макашева Р.Х., 1973, Федотов В.А., 2006). Заморозки, слабо повреждающие растения в период после появления всходов оказывают глубокое и разностороннее влияние на растение. В частности это проявляется в снижение конечной продукции на 10...70 % (Коровин A.M., 1969).
Адаптация холодостойких и морозостойких растений основана на глубокой функциональной и структурной перестройке клеток (Трунова Т.И., 2004). Наиболее чувствительными к заморозкам различной интенсивности у всех видов зерновых бобовых культур, включая горох, являются их генеративные органы (бутоны, цветы). Репарационной способность клеток, тканей, органов и растения в целом зависит от возрастного состояния каждой из этих структур: чем старше каждая из них, тем ниже их репарационная способность. Слабые заморозки в период всходов не вызывают заметного снижения семенной продуктивности, а иногда даже повышают ее на 5-10%. Однако заморозки средней силы снижают семенную продуктивность на 20...50%, а сильные - от 50% до 80% и более. Снижение семенной продуктивности растений в последействии заморозка происходит из-за ингибирования плодо- и семянообразования, а в отдельных случаях и массы 1000 семян (Лаханов А.П., 2004).
Отношение к режиму влагообеспечения. Горох — культура мезофитная. По требовательности к влаге он превосходит фасоль, чечевицу, чину и нут. Для набухания его семян достаточно 66% влаги, а для создания 1 кг сухой массы требуется в зависимости от сорта и условий выращивания - от 235 до 1658 кг воды (Макашева Р.Х., 1979; Грингоф И.Г. и др., 1987).
Его можно возделывать в относительно засушливых районах, за счет довольно глубокой корневой системы. У сортов гороха имеются большие различия по способности удерживать воду в сухую и жаркую погоду, что является одним из показателей засухоустойчивости растений. Самая низкая водоудерживающая способность листьев гороха соответствует периоду наиболее интенсивного роста и цветения (Говоров Л.И., 1937).
Но при недостатке влаги вся корневая система развивается слабо. Когда увлажнение почвы не достаточное боковые и придаточные корни превосходят по мощности зародышевые, роль которых в этом случае снижается (Хамоков Х.А., 2001). И как следствие снижается продуктивность растений.
Количество формируемых бобов и семян на растение на 14...19% больше при оптимальном увлажнении почвы. Урожайность семян повышается на 20...22%. При благоприятном обеспечении почвы влагой наблюдается значительно меньший сброс цветков, уменьшается число недоразвитых бобов на растении. Семена нижних ярусов обладают высокой энергией прорастания и всхожестью, чем семена их средних и верхних ярусов (Князев Б.М., Хамоков Х.А., 2001).
Повышенный водный дефицит тканей усиков, невысокое содержание связанных форм воды, пониженные значения водоудерживающей способности и транспирационного потенциала усиков определяют более значительную уязвимость безлисточковых растений гороха к засухе и высоким температурам воздуха, что связано с приближенностью усиков по морфологическому и анатомическому строению к осевым органам — черешкам, стеблям жилкам листа (Новикова Н.Е., Голышкин Л.В., 2001; Новикова Н.Е., Чекмарев С.Е., 2005). Регулирующее действие устьиц на транспирацию основано на изменении ширины устьичных щелей. Но их движения и зависимость от внешних условий - это сложный механизм, который не всегда коррелирует с интенсивностью испарения и газообменом (Максимов Н.А., 1958).
При почвенной засухе резкое ограничение водопотребления приводит к депрессии ростовой функции и уменьшению площади испаряющей поверхности листьев и прилистников (Новикова Н.Е., 2002). Запасы почвенной влаги в большем количестве используют растения листочкового морфотипа с высоким потенциалом транспирации и в меньшей - с усатым морфотипом. При этом корневая система безлисточковых сортов лучше приспособлена к умеренному недостатку воды в почве, но теряет эту особенность при жесткой засухе.
Отношение к свету. Результаты исследований А.Д. Пасечнюка (1986) показывают, что в благоприятные по увлажнению годы основным лимитирующим факторами продуктивности сельскохозяйственных культур является недостаток света. Горох - растение длинного дня (Еременко Л.Л., 1960; Ржанова Е.И., Ахундова В.А., Шелейфер СВ., 1963). При этом он заметно реагирует на интенсивность освещения. В условиях пониженной интенсивности света развитие растений сильно задерживается (Ржанова Е.И., 1970). При повышенной интенсивности возрастает продуктивность растений, улучшается развитие корневой системы, сокращается период вегетации (Кондыков И.В. и др., 1993).
Опытный материал и методы его исследований
Научные исследования базировались на системном подходе (Образцов А.С., 1981). При изучении морфофизиологических закономерностей продукционного процесса сорта оценивали полевыми, вегетационными и лабораторными методами с применением компьютерных программ.
В опытах учитывались следующие признаки и показатели: 1. Динамика накопления сухого вещества по органам растения методом взятия растительных проб в количестве 5-10 растений с каждой делянки сорта с последующим высушиванием сырой массы органов до абсолютного сухого веса при температуре 105 С в сушильном шкафе марки КВС G - 100/250. Учет еженедельный, повторность 3-х кратная. 2. Количество листьев и листовых пластинок на растении - прямым подсчетом у 10 растений. Повторность 2-х кратная. 3. Площадь листьев и прилистников определялась еженедельно у 10 растений в 3-х кратной повторности весовым методом (Корнилов А.А., 1971). 4. Удельную поверхностную плотность листьев (УПП, г/дм") находили отношением сухой массы высечек листьев к их площади. Для определения брали две нижние листовые пластинки на 3...4 листе сверху растения. Высечки получали из средней части пластинки, избегая развитых жилок. Взвешивание сырой и сухой массы осуществлялось на аналитических весах марки ВЛА-200-М. Повторность 3-х кратная. 5. Чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) и фотосинтетический потенциал (ФП) учитывали по методике, предложенной А.А.Ничипоровичем с сотрудниками (1961). 6. Извлечение хлорофиллов "я" и "в" и каротиноидов из тканей органов проводили методом спиртовой (ацетоновой) вытяжки, а их концентрацию находили спектрофотометрически (СФ-26 М) при длине волны 649 (644) и 665 (662) нм. Каротиноиды определяли при длине волны 440,5 нм. Исследования осуществляли на протяжении всей вегетации растений, начиная с фазы 7-8 настоящих листьев. Отбирали средние пробы из третьего и четвертого листьев сверху. Навеска составляла 100мг в двух повторениях по каждому сорту, объем спирта (ацетона) на повторение - 10мл. Исследования проводили по практикуму лабораторных анализов под ред. Н.Н. Третьякова (1982). Антоциан извлекали из тканей вытяжкой этилового спирта и 1% соляной кислоты. Концентрацию определяли на спектрофотометре при длине волны 529 нм по методически указаниям ВИР под ред. А.И. Ермакова (1984). 7. Анализ функционального состояния хлоропластов листочков и прилистников растений определяли методом регистрации индукции флуоресценции их хлорофилла, используя пробор mini-PAM (Bilger W., Schreiber U., Bock М., 1995). Максимальный квантовый выход разделения зарядов в фотосистеме II находили как отношение (Fm-F0)/Fm; фотохимическое тушение - qP = (F m-Fs)/( F m- F 0); нефотохимическое тушение - qN = (Fm- F m)/( Fm- F 0). Повторность -5-й кратная. 6. Оптико-биологические свойства сортообразцов оценивали по освещенности различных листьев растений, произрастающих в агрофитоценозе. Замеры проводили с 13 до 14 часов в солнечную и безоблачную погоду, когда растения достигали в развитии фазы плоского боба. Освещенность замеряли люкс-метром марки Ю-116 на трех делянках каждого сорта в трех разных географических точках агроценопопуляции — второй и третий листья у растений снизу (нижние ярусы), восьмой и девятый листья снизу (средние ярусы), листья первого и второго продуктивных узлов снизу (верхние ярусы). 7. Морфологические особенности, рост и развитие корневой системы у сортообразцов гороха изучали лабораторными методами, выращивая растения соответственно в термостатах ЛП-114, ТХ-1200, руководствуясь теоретическими и практическими разработками И.И. Колосова (1962) и практикумом по физиологии растений под ред. И.И. Гунара (1972). 8. Динамика линейного роста - методом замера линейкой по фазам роста длины стебля у 10 растений на каждой делянке сорта. 9. Длина стебля и междоузлий растений - прямым замером их размеров линейкой у 10 растений. Повторность 2-х кратная. 10. Линейная плотность стебля и междоузлий (ЛПС) - отношением сухой массы стебля к его длине (мг/см). Повторность 3-х кратная. 11. Содержание белка в семенах и зеленой массе - микрометодом Кьельдаля с отгонкой аммиака на аппарате Сереньева. 12. Активность белков — ингибиторов ферментов трипсина (ТИА) и химотрипсина (ХИА) учитывали казеинометрическим методом, выражая в мг/г связаного фермента на г муки семян 14 % влажности. Анализ проводили в лаборатории биохимии растений ВНИИЗБК по совместно разработанной научно-исследовательской программе и в соответствии с методическими указаниями ВИР под ред. А.И. Ермакова (1984). 13. Содержание в растительном материале клетчатки, жира, Сахаров и золы определяли общепринятыми в физиологии, биохимии и кормопроизводстве способами (Петербургский А.В., 1968; Разумов В.А., 1986). Жир находили методом Рушковского по обезжиренному остатку. 14. Устойчивость сортов, коллекционного и селекционного материала к засухе оценивали по количеству проросших семян в осмотических растворах (Долгополова Л.Н., 1976), и по снижению урожая в засушливую погоду в сравнении с оптимальными по увлажнению годами. 15. Оценку устойчивости к корневым гнилям проводили лабораторными и полевыми методами, используя инфекционные фоны лаборатории иммунитета ВНИИ ЗБК и руководствуясь методическими указаниями ВИР (1990). 16. Степень повреждения гороховой тлей {Acyrthosiphon piswn Hair.), плодожоркой (Laspeyresia nigricana Steph) и клубеньковыми долгоносиками (P. Sitona Germ.), учитывали по методикам, предложенным И.Д. Шапиро и др. 1978).
Урожайность семян и составляющие ее элементы
Экспериментальные данные показали, что благодаря росту эффективности использования ассимилятов на налив бобов урожайность семян сортов гороха полевого в результате селекции выросла более чем в 1,5 раза. В годы исследований пелюшки 1920-50-х и 1970-80-х периодов селекции формировали на единицу площади (га) соответственно 2,67 и 2,70 т семян, тогда как современные - 3,38 т. То есть, превышение составляло в среднем 37,7% (рис. 3). В результате последние по величине этого показателя не только достигли уровня районированных широко известных зерновых сортов гороха посевного, но и во многих случаях стали их превосходить (табл. 8). К примеру, в 2006 году с каждого гектара посевов у современных сортов пелюшек было собрано в среднем 4,31 т семян, а у районированных сортов гороха посевного на 11,4% меньше — 3,82 тонны. В меньшей степени, но аналогичная тенденция прослеживалась и в другие годы исследований, в итоге превышение урожайности семян у современных сортов пелюшек составляло в среднем 10% (рис. 4).
Тем не менее, важно отметить, что урожайность семян у гороха полевого, хотя и значимо выросла в результате селекции, но, как и у посевного (Амелин А.В., 1998), амплитуда ее колебаний по годам не уменьшилась, а имеет выраженную тенденцию к усилению. То есть подтверждается вывод о том, что современные сорта гороха, как и других сельскохозяйственных культур, обладают низкой экологической устойчивостью (Неттевич Э.Д., 1986; Амелин А.В., 2001).
В зависимости от погодных условий вегетации растений урожайность семян варьировала в годы исследований у пелюшек 1920-50-х годов в пределах 2,31...2,96 т/га, 1970-80-х годов - 2,16...3,36 т/га, а у современных - 1,77...4,31 т/га. Наиболее высокую урожайность современные сорта гороха, не зависимо от ботанической разновидности, формировали лишь в годы с относительно благоприятными погодными условиями во время вегетации растений (2006, 2008) и, по-прежнему, резко ее снижали при их ухудшении. Особенно заметно снижалась урожайность семян у современных сортов гороха в годы с жаркой и сухой погодой. В 2007 году, когда количество осадков во время вегетации (в период со 2 декады мая по 3 декаду июля) выпало в 2,5 раза меньше, а температура превышала среднее многолетнее значение на 4С, ее величина была на 51,4 % меньше, чем в 2006 году с более благоприятными погодными условиями (рис.5)
В тоже время, норма реакции растений на воздействие природной засухи была различной: в засушливый 2007 год урожайность у пелюшек была снижена на 16,7 % меньше, чем у гороха посевного, у которого она изменялась в годы исследований в диапазоне 1,6...3,8 т/га, а у полевого -2,1...3,7 т/га (рис.6). В совокупности вышеизложенное дает основание утверждать, что современные сорта гороха полевого и по урожайности семян вполне успешно могут конкурировать с районированными сортами гороха посевного. Хотя адаптивные свойства их растений в результате селекции несколько снижаются, но не в такой степени как у белоцветковых сортов. Было показано, что рост урожайности у сортов гороха полевого обеспечивается в результате селекции преимущественно за счет укрупнения семян (г= 0,92...0,97) при выраженном снижении эффективности плодо- и семяобразования. У растений современных сортов количество продуктивных узлов, бобов и семян было в среднем на 32, 24 и 35%, соответственно, меньше по сравнению со «старыми» сортами, а масса 1000 семян, наоборот, в среднем на 220% больше (табл. 9, приложение 1 и 2).
Благодаря последнему фактору и семенную продуктивность они формировали в годы исследований на 21% больше. Из современных сортов наибольшую массу семян на растение имели листочковые морфотипы: у гороха полевого- сорт Зарянка, у посевного - сорт Орловчанин. То есть из элементов структуры урожая масса 1000 семян является у растений гороха полевого определяющим фактором повышения их семенной продуктивности в процессе селекции. При этом отмечается выраженная тенденция увеличения ее нагрузки на первые фертильные узлы. У сортообразцов пелюшек 1920-50-х и 1970-80-х годов масса семян нижних двух продуктивных узлов составляла соответственно 57 и 58% от целого растения, тогда как у современных она доходила до 78, а у посевного - 74% (рис. 7, приложение 3).
Это притом, что количество абортированных семязачатков в бобах нижних узлов в процессе селекции не уменьшается, а в целом на растение, даже увеличивается - по средним данным за годы исследований на 18% (табл. 10)
По данным Ахундовой В. А. (1990) и Амелина А.В. (2001), когда бобы прекращают интенсивно увеличиваться в длину и ширину и наступает период налива семян, в это время начинает сильно проявляться абортивность семязачатков, приводящая к значительному разрыву между потенциальной и реальной семенной продуктивностью.
Функциональные показатели фотосинтетической системы растений
При создании новых сортов важно учитывать не только размер фотоассимиляционной поверхности растений, но и продолжительность ее физиологической активности, что в известной степени отражает величина фотосинтетического потенциала сорта.
Полученные экспериментальные данные свидетельствуют, что изменения в фотоассимиляционной системе растений гороха имеют иную направленность, чем у многих других сельскохозяйственных культур (пшеница, ячмень, картофель), у которых под действием искусственного отбора размеры ФП, наоборот, увеличиваются (Кумаков В.А., 1971; Федосеева Г.П., Багаутдинова Р.И., 1977).
В наших исследованиях к началу массового налива семян современные сорта гороха посевного и пелюшки формировали ФП на 30 % меньше, чем более «старые». В отдельные годы группы сортов по величине этого показателя различались в 1,8 раза (табл. 19).
Кроме того показано, что в процессе селекции полевого гороха на семенную продуктивность у растений существенно снижаются не только облиственность и фотосинтетический потенциал, но и содержание в листьях различных пигментов. К примеру, современные сорта пелюшки в сравнении с менее окультуренными сортообразцами содержали хлорофилла а+в в листочках и усиках в среднем на 49% (табл. 20), а в прилистниках - на 28% меньше (табл. 21), в том числе за счет хлорофилла «а» — на 49 и 27%, хлорофилла «в» - на 44 и 30% (приложение 5).
В онтогенезе содержание хлорофилла в листьях растений гороха постепенно увеличивалось, достигая максимальных значений к фазам цветения и образования плоских бобов, а затем также плавно снижалось (рис. 11, 12, приложение 6 и 7). Такой характер изменчивости признака в известной степени отражает определенные адаптивные свойства культуры. При низкой инсоляции (период вегетативного развития - май месяц) увеличение концентрации пигментов «а» и «в» положительно сказывается на эффективности усвоения квантов света, тогда как при высокой (июнь-июль месяцы), наоборот, более выгодно их содержание в небольшом количестве. Так как, при высокой интенсивности света даже небольшое количество хлорофилла может поглощать достаточно падающих квантов, чтобы свет оставался насыщенным, а увеличение его концентрации имеет значение только при очень низкой инсоляции (Gabrielsen Е.К., 1948).
Поэтому, у современных сортов гороха, имеющих относительно хорошую светопропускающую способность посевов, низкое содержание хлорофилла в листьях является положительным фактором для эффективного функционирования фотосинтетического аппарата, в частности в условиях Центральных областей России, где интенсивность солнечного освещения в период вегетации растений, по нашим данным, может превышать 80тыс.люкс.
Во многом схожие экспериментальные данные нами полученные и по другим пигментам листьев - каротиноидам. По их содержанию в листочках и усиках «старые» сорта пелюшки превосходили современные в среднем на 66%, а по концентрации в прилистниках - на 21% (табл. 22, 23).
Причем по мере развития растений снижение содержания каротиноидов у современных сортов пелюшек проходило более быстрыми темпами, чем у более «старых» сортообразцов по времени создания. В частности в период созревания бобов содержание каротинодов у сортов гороха полевого селекции 20-50-х годов было снижено на 34% в листочках и на 36% - в прилистниках, тогда как у современных сортов - на 44 %, по сравнению с фазой 7-8 листьев (табл. 23).
По литературным данным, каротиноиды и антоциан могут активно участвовать не только в фотосинтезе, но и защищать хлорофилло-белковый комплекс листьев от прямого воздействия экстремальных факторов среды, способствуя большей активности и устойчивости фотосинтетического процесса растений (Лебедева Т.С., 1986).
В связи с этим нами были специально изучены и функциональные показатели фотосинтетической системы генотипов гороха полевого. Исследования показали, что в ходе их селекции уменьшение концентрации пигментов в листьях растений сопровождается повышением их функциональной активности. Современные сорта пелюшки к началу массового налива семян (фаза зеленой спелости нижних бобов) по ЧПФ превосходили сорта 1920-50-х годов в среднем на 54%, а сорта гороха посевного на 11%. Максимальным значением этого показателя отличался современный усатый сорт Наташа — 9,24 г/м сутки (табл. 25).
Причем, современные высокоурожайные сорта гороха характеризовались высокой чистой продуктивностью фотосинтеза во все годы исследований, независимо от погодных условий вегетации. Очевидно это обусловлено тем, что у растений современных сортов гороха в агрофитоценозе создаются более благоприятные условия для фотосинтеза, вследствие повышенной устойчивости их к полеганию, которая существенно улучшает инсоляцию нижних листьев и обеспеченность их ССЬ.
Однако оказалось, что связь ЧПФ с семенной продуктивностью растений неоднозначна, а опосредована и рядом и других экзогенных факторов. Так, в условиях достаточного увлажнения в 2006 и 2008 годах у сортов гороха полевого отмечалось менее интенсивное накопление сухого вещества единицей фотосинтезирующей поверхности за единицу времени, а семенная продуктивность растений современных сортов в этот год достигала максимального значений (4,67 г/растение). В более жарких и засушливых условиях во время вегетации 2007 года величина ЧПФ растений, наоборот, была высокой (табл. 29), а масса семян с растения имела минимальное значение (3,34 г/растение). Следовательно, в зависимости от складывающихся условий вегетации, растения гороха по-разному используют образующиеся в листьях ассимиляты. Не всегда увеличение ЧПФ у растений может служить причиной повышения их семенной продуктивности.
То есть, отобранные формы гороха с высокой ЧПФ не всегда могут быть высокоурожайными. Решающее значение в данном случае имеет характер использования растениями фотоассимилятов, то есть хозяйственная эффективность фотосинтеза листьев.
В настоящее время, созданные и внедренные в производство сорта гороха с детерминантным типом развития и усатым типом листа, уже имеют относительно высокие Кх03, ЧПФ и устойчивость растений к полеганию, ограниченный рост вегетативных органов во время налива семян, оптимальную площадь листьев и продолжительность этапов развития, применительно, в частности, к условиям Центрально-Черноземного региона России. Тем не менее, формируемая ими урожайность (3,0...5,0 т/га) еще далека от максимально возможного (7,0...8,0 т/га). Поэтому поиск и вовлечение в скрещивание форм гороха с высокой фотосинтетической активностью не только на уровне листьев, но и хлоропластов, имеет актуальное значение для селекции.
С учетом этого нами были проведены исследования фотосистемы I и II растений, результаты которых показали, что в процессе селекции гороха полевого увеличение у растений чистой продуктивности фотосинтеза (в среднем на 54%), в значительной степени обеспечивается за счет активизации поглощения квантов света молекулами хлорофилла и эффективного усвоения их энергии (г = 0,78...0,88). С помощью современного портативного прибора mini-РАМ на интактных растениях в агроценозе было впервые установлено, что фотохимическое тушение флуоресценции хлорофилла в листочках и прилистниках, которое отражает использование энергии электронного возбуждения пигмента в фотохимических реакциях хлоропластов в связи с оттоком электронов от фотосистемы II при световой активации цикла Кальвина, у современных зерновых пелюшек на 50% выше, чем у предшественников (рис. 15).
Установлено также, что современные сорта гороха лучше используют поглощенные кванты света на первичные процессы фотосинтеза (см. табл. 26). В частности у растения современных зерновых сортов гороха полевого идет увеличение квантового выхода (коэффициент поглощения квантов света) в период формирования бобов и менее интенсивное его снижение в процессе созревания по сравнению с более «старыми» однотипными сортами, при одинаковой величине данного показателя в сравнении с сортами гороха посевного (приложение 8).
Таким образом, можно заключить, что современные сорта гороха полевого при более низкой облиственности растений, фотосинтетическом потенциале, содержании хлорофилла и каротиноидов в листочках и прилистниках, формируют урожай семян в 1,5...2,0 раза больше, по сравнению с образцами ранних этапов селекции. По-видимому, листовая поверхность растений у «старых» сортообразцов гороха полевого, образуется в размерах, превышающих оптимальную величину признака у эффективного для производства сорта. В результате чего их хлоропласты функционируют с невысокой физиологической нагрузкой и, как следствие, с низкой фотоактивностью. Поэтому, ее уменьшение в результате селекции благоприятно сказывается на фотосинтетической деятельности не только агрофитоценоза, но и хлоропластов - по эффективности использования квантов света хлорофиллом они превосходят сорта 1920-50-х гг. в среднем в 2 раза. То есть снижение фотосинтетического и хлорофилльного потенциала листьев компенсируется у растений повышением их функциональной активности. При этом ни листовая поверхность, ни содержание хлорофилла, пока, не лимитируют фотосинтетический и продукционный процессы растений и у многих районированных сортов близки к оптимальным значениям для условиях центральных регионов России.
