Введение к работе
1. і. Актуальность темы. Большинство посевов яровой пшеницы в
России размещаются в районах с неблагоприятными климатическими
условиями (Кумакоп, 1985). Для этих регионов с коротким периодом
вегетации необходимы скороспелые сорта. У скороспелых форм процес
сы роста и развития происходят интенсивнее, чем у позднеспелых.
Однако скороспелые сорта в среднем уступают позднеспелым как по
мощности вегетативной массы, так и по потенциальной продуктивности
колоса (Кумаков, 1985). В этой связи проблема повышения урожайности
скороспелых сортов является актуальной. . .
Скороспелость у яроЬой пшеницы генетически связана с рядом
важных морфофизиологических и хозяйственных признаков. С точки
зрения генетики все физиологические показатели - это типичные коли
чественные признаки с непрерывным варьированием (Драгавцев и др.,
1995). В последние 30 лет внимание исследователей занимали вопросы
об изменениях морфофизиологических признаков и элементов
продуктивности в процессе эволюции и селекции пшеницы (Evans,
Dunstone, 1970; Беденко, 1993). Интерес к этим вопросам объясняется
их важностью для разработки теоретической базы новых методов
селекции (Кумаков ,1970,1985; Шевелуха, Довнар, 1976; Драгавцев И
др.,1995). Обнаружена положительная корреляция между мощностью
фотосинтетического аппарата выше узла флагового листа и продуктив
ностью колоса (Hsu, Walton, 1970), между площадью двух верхних
листьев и массой зерна колоса (Кумаков ,1970,1985; Воробьев, 1972).
Однако проблема повышения урожайности пшеницы гораздо сложнее и
связана с взаимодействием физиологических и генетических процессов
растений на каждом этапе филогенеза.
Контроль продолжительности периода всходы-колошение в зеновном осуществляют генетические системы локусов Vrn (реакция на яровизацию) и Ppd (чувствительность к фотопериоду). Установлено (Keim et al., 1973; La\ et al, 1978; Стельмах и др., 1987; Крупнов и др., 1988; Мережко, 1994), что у пшеницы слабая фотопериодическая чувствительность (ФПЧ) контролируется доминантными генами Ppd, сильная - рецессивными ppd. Необходимость всестороннего изучения Ї>ПЧ у пшеницы в значительной степени определяется задачами селекции на скороспелость, так как ФПЧ влияет на длительность вегетации. Эднако широкое вовлечение в селекционный процесс признака' ФПЧ :держинается недостаточной физиологической и генетической информацией по этой культурі». Так, многие попросы, связанные с особенно-:тями ФПЧ различных по пропс хождению образцов, изучены слабо. <роме того, отсутствие систематизированных данных по этой проблеме лрапичиїмет возможности селекционеров в оценке исходного материа-
ла при селекции на скороспелость и продуктивпость.
Большинство отечественных сортов яровой мягкой пшеницы чувствительны к короткому фотопериоду. В засушливые годы они снижают урожай (ічруїшов и др., 1988), в годы с избыточным увлажнением силыючуветтштелыше к фотопериоду сорта становятся очень позднеспелыми или но вызревают. Поэтому в таких климатических условиях необходимы скороспелые, слабо реагирующие'на фото-период формы ' пшеницы. У некоторых сортов ліий культуры с ускоренным темном развития скороспелость обусловлена как минимум одним доминантным геном Ppd (Крупное и др., 1987; Елесин, 1993}.. В этой связи актуально изучение эффектов доминантных Ppd-гепив (слабая ФПЧ) на продолжительность вегетационного периода и продуктивность. Кромо того, исследования внутривидовых и межвидовых особенностей ФПЧ, выделение источников слабой и сильной ФПЧ необходимы для успешного решении важнийшеіг и актуальной задачи современной селекции - создание "высоко продуктивных скороспелых сортов. Эти исследования помогут также установіть идеальный тин пшеничного растения.
1.2. Цель и задачи исследований. Цель исследований - определить морфофизиологические закономерности развития и продуктивность яровой пшеницы в связи с эволюцией и селекцией на скороспелость.
Поставленная цель потребовала решении 'следующих задач: - изучить фотосинтетический газообмен флагового листа, морфологически!? признаки и злемеїгш продуктивности видов пшеницы и эгилопса;
выделить из коллекции ВИР образцы яровой пшеницы с крупными v мелкими флаговыми листьями, оцепить их продуктивность V фотосинтстическую активность;
изучить реакцию сортов яровой пшо.тщы различной ф'отопериодичез ской чувствительности на воздействие коротким днем;
изучить морфофизиологические особенности слабо- и сильпочутзетви тельных к фотопериоду сортов пшеницы а условиях длинного и корот кого дни и определить у них продолжительность юпенилыюго период»;
выделить из мировой коллекции ВИР источники скороспелости и ела бой ФПЧ, определить ареал их возделывания на земном шаре;
изучить аффекты слабой ФПЧ на продолжительность вегетационноп периода, морфофизиологические признаки и элемент продуктивності мягкой яровой 'чисниць! в условиях Северо-Запада РФ;
показать возможность использовагия исходных форм со слабой ФПХ для управления онтогенезом растений пшеницы без снижени продуктивности.
t.3^ Научная новизна исследований-Выявлено, что эволюция пшеницы сопровождалась увеличениел Л
массы зерна к колосе, массы зерновки, числа зерен в колосе, коэффициента хозяйственной эффективности, размеров ассимиляционных органон, особенно (флатового листа.
Впервые установлено - селеция интенсивных сортов яровой мягкой пшеницы привела к увеличению ассимиляционной поверхности флаговых лиегьеп и их влагалищ, что способствовало повышению продуктивности колоса.
Впервые подробно исследована зависимость углекислотного компенсационного пункта от температуры листьев у С3- и С4-рдсте.иий, Зависимость этого показателя от температуры и более высокая его величина по сравнению с С4- растениями свидетельств уют о том, что все изученные гиды пшеницы и эгилопса относятся к Сз -растениям.
Впервые созданы термостатирующее устройство и лабораторная установка, которые позволяют у одних и тех же листьев определять стационарный фотосинтетический С02-газообмен двумя методами: с помощью инфракрасного газового анализа и радиометрическим методом при сравнительных исследованиях различных видов растений.
Установлено, что эволюция рода Triticum L. не привела у видов пшеницы к смене знака фотопериодической реакции. Все изученные образцы пшеницы и эгилопса оказались ддиннодневиыми растениями. В процессе селекции в приэкваториальной зоне нашей планеты широкое распространение получили слабочуиствителные к фотопериоду формы яровой мягкой и твердой пшеницы.
Впервые определена различная реакция сортов яровой мягкой пшеницы, обладающих слабой и сильной ФПЧ, на воздействие коротким днем. После ювенилыюго периода у первых ФПЧ возрастала п начале вегетации и не изменялась перед колошением, у вторых увеличивалась непрерывно до выколашивания.
Впервые выявлено, что эффекты доминантных генов Ppd (слабая ФПЧ) не устраняются при выращивании растений даже в нолевых условиях длинного дня Северо-Запада РФ и эти формы можно использовать для селекционного управления онтогенезом пшеницы.
Впервые разработаны способы отбора: а) высокопродуктивных ' растений зерновых колосовых культур но длине влагалища флагового листа; б) форм пшеницы различной скороспелости по длине колеоптиля проростков; в') форм пшоїпліи различной скороспелости и ФПЧ в условиях короткого дня по срокам колошения;
1..-4- Практическая ценность работы. Разработаны способы отбора форм пшеницы, позволяющие эффективно вести селекцию на скороспелость и продуктивность.
Научные разработки подтверждены 4 авторскими свидетельствами СССР (№ 299256, 483950, 1410919, 1745159) и патентом РФ (№ 2065697),
среди которых способы отбора из гибридной популяции: высокопродуктивных растений по длине влагалища флагового листа, скороспелых и позднеспелых форм по длине колеоптиля проростков, форм пшеницы различной скороспелости и фотопериодической чувствительности но срокам выколашивания.
По морфофизиологичоским признакам сформирована генетическая коллекция, которая включает формы пшеницы: высокорослые и короткостебельные, крупнолистные и мелколистные, с длинным и коротким влагалищем флатового листа, с повышенной и пониженной фотосинтетической, поверхностью выше узла флагового листа, . со слабой и сильной фотопериодической чувствительностью.
Созданные почти изогенпые линии, отличающиеся по высоте, остистости и окраске колоса, а также обладающие слабой ФПЧ, могут служить модельным объектом для исследования эффектов слабой ФПЧ и источниками доминантных Ppd.-генои в селекции пшеницы на скороспелость и продуктивность.
1.5. Основные положения, выносимые на зашиту:
-
Эволюция пшеницы сопровождалась количественным увеличением значений: коэффициента хозяйственной эффективности, массы зерна н колосе, массы зерновки, числа зерен в колосе, размеров ассимиляционных органов, особенно флагового листа.
-
Селекция интенсивных сортов яровой мягкой пшеницы привела к увеличению ассимиляционной поверхности флаговых листьев. У близких по скороспелости сортов большая величина флаговых листьев и их влагалищ способствовала повышению урожайности колоса.
-
Зависимость углекислотного компенсационного пункта от температуры листьев и его более высокая величина по сравнению с С4-расгениями свидетельствуют о том, что все изученные виды пшеницы и эгилопса относятся к С3 -растениям.
4. Созданные оригинальные термостатирующее устройство и
, экспериментальная установка позволяют у одних и тех же листьев
определять в факторостатных условиях угле кислотный фотосинтетический газообмен двумя методами: с помощью инфракрасного газового анализа и радиометрическим методом при сравнительных исследованиях различных видов растений.
5. Эволюции рода Triticum L. не привела у видов пшеницы к смене зна
ка фотопериол;ической реакции. Все изученные образцы пшеницы и
эгилопса оказались длиннодневны.ми. В процессе селекции в приэква
ториальной зоне нашей планеты широкое распространение получи-
_ ли слйбочувствителные к фогопериоду формы яровой мягкой пшеницы.
-
Реакции сортои яропой мягкой пшеницы, обладающих слабой и сильной ФПЧ, па воздействие коротким дном различна. После окончания юі-тіильпого период;) у норных ФПЧ возрастала в начало вегетации и но изменялась . пород колошением, у вторых увеличипалась непрерывно до оыколаншппния.
-
Созданные нами почти изогенные линии, отличающиеся но высоте растений, остистости и окраске колоса, и обладающие слабой ФПЧ, являются более скороспелыми и не уступают по урожайности силы ючувстнитолы ючу исходному сорту Ленинградка.
8. Эффекты доминантных генов Ppd, обуславливающих слабую ФПЧ,
проявляются даже в нолевых условиях длинного дня Северо-Запада
РФ и их можно использовать для селекционного управления
онтогенезом пшеницы.
1.6. Апробация работы. Результаты исследований докладывались (или представлялись) па: Конференции аспирантов и молодых научных сотрудников (Лепиград, 19G9), Всесоюзном совещании но унификации методов и приборов для массовых . измерений интенсивности фотосшпоза (Ленинград-Пушкин, . 1970), Всесоюзном семинаре: "Физиологические процессы, определяющие -величину и качество урожая у пшеницы и других колосовых злаков" (Казань, 1972), Всесоюзном симпозиуме "Генетические аспекты фотосиїггеза" (Душанбе, 1972), Рссіг/бликанской . научной конференции по физиологическим основам повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур (Алма-Ата, 1976), XV научно-координационном совещании специалистов стран-членон СЭВ по теме: "Адаптивные реакции в формировании и активности фотосинтетического аппарата" (Пущино, 1980), IV республиканской конференции "Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур" (Алма-Ата, 1980), Всесоюзной конференции "Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачей селекции" (Лениград, 1901), X национальном конгрессе по фитогенетике ИТА № 20 (Мексика, 1984), Республиканском симпозиуме "Проблемы генетики, селекции и интенсивной, технологии сельскохозяйственных культур" (Душанбе, 1907), Всесоюзной конференции "Продукционный . процесс, его моделирование и полевой контроль" (Саратов, 1990), Третьем съезде Всероссийского общества физиологов растении (Санкт-Пет<србург, 1993), Научно-практической' .конференции "Теоретические и прикладные проблемы генетики, селекции и семеноводства зерновых
КуЛЬГур" (1 ІСМЧИНОВКіІ t, 1991І).
По материалам диссертации опубликованы 51 научная работа, п тон числе 5 изобретений. Диссертация состоит из 4 глав, заключения, ныно-
дов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения; включает 22 таблицы и 4 рисунка. Работа обобщает результаты исследований за период с 1971 по 1996 год, проиеденных в отделе физиологии Пушкинских лабораторий ВИР, как часть НИР ВНИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова по программам "Генофонд растений" (№ гос. per! 01.9.20009212) и "Доноры и генколлекций" (№ гос. per. 01.9.20009231).
СОКРАЩЕНИЯ И ОБОЗНА'ШНИЯ, ПРИНЯТЫЕ В РАБОТЕ ИВФ(А) - интенсивность видимого фотосинтеза (мг С02 дм'2'!'1); ИТД - интенсивность дыхания в темноте (мг С02 дм'2>ч"');
Се - концентрация CQZ на входе в ассимиляционную камеру (vpm);
С0- концентрация С02 на виходе из ассимиляционной камеры (vpm); і - скорость объемного потока воздуха (л/ч); ' s - площадь поверхности листьев в ассимиляционной камере (дм2); ППЛ- поверхностная площадь листьев (мг дм'2); ' , УКП - углекислотный компенсационный пункт (см3м'3, vpm); ПИФ - потенциальная Интенсивнбсть фотосинтеза (мг СОгДМ"2'!'1); ПСПП - препараты со слоем,полного поглощения; ФАР - физиологически активная радиация (Bt-m"2J; ДЛ, - длинный естественный день (ч); КД - короткий день (ч); ФР - фотопериодическая реакции; ФП1( - фотопериодическая чувствительность; КфпЧ - коэффициент фотопериодической чувствительности; Т|- продолжительность периода всходы-колошение (сут) у растений,
выращенных в условиях ДД
Tj- продолжительность периода всходы-колошение (сут) у рістений,
выращенных в условиях КД
Kioj - коэффициент хозяйственной эффективности (%); ' '
ИГЛ нзоіенньїе линии; ' ' '
ГЛ - гомозиготные линии. .
