Содержание к диссертации
Введение
1. Действие физических факторов на растительный организм (обзор научной и патентно-технической литературы) 8
2. Объекты и методы исследования 27
3. Влияние ударно-волновой обработки на физиологические процессы при прорастании семян 37
3.1. Действие ударно-волновой обработки на всхожесть семян 37
3.2. Влияние ударно-волновой обработки на содержание воды в семенах в процессе прорастания 43
3.3. Роль ударно-волновой обработки в изменении ферментативной активности прорастающих семян 48
3.4. Накопление массы зародышем в прорастающем семени гречихи после ИД 57
4. Роль ударно-волновой обработки в прохождении растениями ювенильного этапа онтогенеза 64
4.1. Влияние импульсного давления на ростовые процессы в конусах нарастания побегов проростков 64
4.2. Влияние импульсного давления на рост проростков гречихи 68
4.3. Особенности формирования проводящей системы растений под действием ИД 71
5. Влияние ударно-волновой обработки на содержание фитогормонов в растениях гречихи 76
5.1. Влияние импульсного давления на содержание АБК в проростках гречихи 77
5.2. Влияние импульсного давления на содержание ИУК 83
5.3. Влияние ИД на содержание зеатина в проростках гречихи 88
5.4. Содержание гиббереллина (ГА) в прорастающих семенах и в проростках гречихи после обработки ИД 94
5.5. Соотношение эндогенных фитогормонов после обработки ИД 99
6. Изменение устойчивости растений гречихи после воздействия импульсным давлением 111
6.1. Пролин как фактор устойчивости прорастающих семян к стрессу 111
6.2. Влияние импульсного давления на засухо- и солеустойчивость семян гречихи 115
7. Формирование урожая растений гречихи после ударно-волновой обработки 120
7.1. Влияние ударно-волновой обработки на рост растений гречихи 120
7.2. Действие импульсного давления на продуктивность растений гречихи 122
7.3. Влияние ИД на качество плодов на растениях гречихи 129
Заключение 132
Выводы 138
Список литературы 140
- Действие ударно-волновой обработки на всхожесть семян
- Влияние импульсного давления на содержание АБК в проростках гречихи
- Влияние импульсного давления на засухо- и солеустойчивость семян гречихи
- Действие импульсного давления на продуктивность растений гречихи
Действие ударно-волновой обработки на всхожесть семян
Стрессовые реакции растений на физические факторы проявляются в нарушении равновесного состояния систем способствуют достижению нового равновесия. В семенах эти процессы инициируются при действии стрессоров больших интенсивностей, летальных и сублетальных для проростков и взрослых растений (Пахомова, 1995). Изучению закономерностей прорастания семян и влияние на прорастание физического воздействия посвящены работы многих ученых (Полевой, 1989; Петровская-Баранова, 1983; Сулей-манов, 1975, Сытник, 1966; Овчаров, 1966; Обручева, 1988; Galova, 1996; Levin et al., 1996; Neumann et. al., 1989; Suganuma, 1995 и др.).
В период прорастания семян закладываются зачатки генеративных и вегетативных органов, поэтому изменение физиологических процессов этого этапа, вызванное стрессором, отразится на протекании всех последующих этапов онтогенеза, на росте и продуктивности растений.
Импульсное давление (ИД) является стрессирующим фактором. Стресс наступает в семенах в ответ на воздействие окружающих условий, которые противодействуют процессам, приводящим к прорастанию.
Предварительные эксперименты показали, что последействие предпосевной обработки семян импульсным давлением проявляется, прежде всего, на ранних фазах развития. Одним из важных физиологических и хозяйственных показателей являются энергия прорастания и всхожесть семян. Поэтому данные показатели были определены в первую очередь.
Как видно из таблицы 1, изменение прорастания семян гречихи, гороха и ячменя в лабораторных условиях аналогично.
Обработка плодов гречихи импульсным давлением (11 МПа, 17 МПа, 23 МПа, 29 МПа) привела к изменению энергии прорастания и всхожести. На третьи сут энергия прорастания семян в лабораторных условиях при воздействии на них давления 11 МПа составила 20%, 17 МПа - 14%, 23 МПа - 8%, 29 МПа - 3%. В контроле энергия прорастания составила 80%. Таким образом, совершенно очевидна зависимость энергии прорастания семян гречихи от мощности дозы импульсного давления в начальный период. С увеличением дозы воздействия уменьшалась энергия прорастания семян. При дальнейшем проращивании растений также отмечалось уменьшение энергии прорастания опытных семян по сравнению с контрольными. Однако у контрольных семян всхожесть и энергия прорастания отличались незначительно, т.е. прорастание происходило более дружно, и большинство проростков появились уже на третьи сут. На 5 сут всхожесть семян гречихи, обработанных ИД в дозе 23 МПа составляла 27%, 29 МПа - 62%, 17 МПа - 65%, 11 МПа - 80 % (в контроле - 87%). Понятие всхожести как показателя качества партии семян -чем выше доля непроросших семян, тем ниже качество проросших, - было обосновано в работе Абдалла и Робертса (Abdalla, Roberts, 1969) и объяснено тем, что в пределах каждого семени потеря способности к прорастанию предшествует потери качества или силы. Всхожесть семян, определяемая в возрасте 7 сут, более интегрируемый показатель, т.к. характеризует процессы роста, питания, включения ферментов и др. В возрасте 7 сут обнаруживалось увеличение всхожести семян, обработанных ИД 11 МПа. Она составляла 90 %, что соответствовало контролю. При 17 МПа всхожесть составляла 79%, при 29 МПа - 70%, при 23 МПа - 35%.
Имеются видоспецифичные черты реакции семян на ИД. Семена гороха изначально имели несколько меньшую всхожесть, чем семена гречихи. Их реакция на ИД связана не только с видоспецифичностью, но и с меньшей устойчивостью. При ИД 11,17,29 МПа отмечено более значительное снижение всхожести, чем у гречихи. В отличие от гречихи реакция семян гороха и ячменя на ИД 23 МПа соответствует общей закономерности. Для семян ячменя была характерна большая разница между энергией прорастания и всхожестью. Эта тенденция сохранилась при обработке семян ИД. Однако устойчивость ячменя к воздействию оказалась гораздо выше. Давления 11 и 17 МПа не угнетали растения (ИД 17 МПа способствовало снижению всхожести семян гречихи и гороха), а ИД 23 и 29 МПа в меньшей степени способствовали замедлению прорастания семян ячменя по сравнению с семенами гречихи и гороха.
На третьи сутки энергия прорастания семян, обработанных ИД, была намного ниже (у гречихи она составляла 25,00 - 3,75%, у ячменя - 23,51 - 2,94%, у гороха - 26,00 - 5,46% относительно контроля), чем в контроле. Наиболее значительно подавляли всхожесть ИД 23 и 29 МПа (на 87,67 -97,06%). Таким образом, совершенно очевидна зависимость энергии прорастания семян от мощности импульсного давления. При дальнейшем проращивании растений также отмечалось уменьшение энергии прорастания опытных семян по сравнению с контролем. При обработке ИД 11 МПа семена всех видов прорастали менее дружно, чем контрольные, но в возрасте 8 сут их всхожесть не отличалась от контроля. Таким образом, отмечен "ростовой покой", связанный с фазой первичной стрессовой реакции, и переход к фазе адаптации.
Под действием ИД 17 МПа энергия прорастания семян в возрасте 3-5 сут также была значительно ниже (3 сут : на 17,5 - 16,2%; 5 сут : на 80,9 -68,4%), чем в контроле, и всхожесть также уменьшилась (составила 81,5 -91,6%). Следовательно, еще в фазе первичной стрессовой реакции происходила гибель некоторых проростков, а переход к фазе адаптации был замедлен.
ИД 23 и 29 МПа оказали еще более сильное подавляющее действие. Интересно отметить, что для семян гречихи ИД 23 МПа оказалось более сильным ингибитором, чем ИД 29 МПа (всхожесть семян при ИД 23 МПа -38,5%, при ИД 29 МПа - 76,9%). Как было показано ранее (Нефедьева, Хря-нин, 1999), при этом давлении происходят нестабильные переходные процессы, что сказывается на устойчивости растений. Таким образом, выявлена зависимость энергии прорастания семян гречихи, гороха, ячменя от величины ИД, а также некоторые видоспецифичные черты реакции растений на ИД.
Из литературных источников известно, что предпосевная обработка семян лазерным излучением активировала ростовые процессы: энергия прорастания и всхожесть семян с высоким процентом прорастания увеличивались после обработки у лядвенеца рогатого и озимой пшеницы (Лебедева и др., 1982; Тихонов, 1987; Ніколайчук, 1987). УФ свет при определенном режиме (длина волны, время экспозиции, расстояние от источника) также активировал ростовые процессы при облучении семян и растений, хотя проникающая способность его незначительна. При повышенных дозах рост растений и выживаемость снижались (Ракитина, 1996). Проведены наблюдения за изменением темпов роста и митотической активности при воздействии различного рода электрических и магнитных полей как на прорастающие, так и на сухие семена. Такая обработка улучшает посевные качества семян и уменьшает время роста растений (Гончаров и др., 1994; Клюка, 1995; Levin et al., 1996). Особый интерес представляет исследование реакции при намачивании семян или поливе растений активированной водой: увеличивается энергия прорастания, повышается всхожесть (Лабутина, 1988). Перечисленные факты дают возможность считать ответ растений на воздействие различных факторов как универсальным.
В полевых условиях на 8-е сут всхожесть семян во всех вариантах опыта не отличалась от контрольных семян. По-видимому, это обстоятельство было связано с тем, что при проращивании растений на фильтровальной бумаге в кюветах ингибиторы роста концентрировались в водной среде и на более поздних этапах тормозили процессы прорастания. В полевых условиях они диффундировали в почву и не оказывали прямого влияния на прорастание. Вероятно, стимуляторы роста, выделяемые почвенными бактериями, также оказывают положительное влияние на прорастание семян (Кефели, 1987). Следовательно, торможение роста могло быть связано с накоплением растворимых ингибиторов.
Стресс имеет тенденцию временно задерживать прорастание или даже полностью подавлять его в семенах, которые готовы к этому процессу и смогли бы уже начать прорастание (Хан, 1982).
Одним из ранних постоянных и наглядных показателей неспецифического адаптационного синдрома клетки является увеличение связывания протоплазмой красителей (Браун, Моженок, 1987). С целью определения влияния ИД на поглощение красителей семенами гречихи было определено исследование жизнеспособности зародышей. При изучении жизнеспособности семян гречихи по методу Нелюбова установлено, что уменьшение всхожести семян под действием ИД связано не только с гибелью зародыша.
Как видно из таблицы 2, жизнеспособность зародышей гречихи опытных растений в сравнении с контрольными была снижена, причем жизнеспособность опытных растений существенно изменялась в ходе прорастания и зависела от величины ИД.
Влияние импульсного давления на содержание АБК в проростках гречихи
Известно, что разнообразные стрессовые факторы индуцируют универсальную (неспецифическую) ответную реакцию растений, а именно увеличение содержания АБК. Полагают, что синтез ферментов, необходимых для образования АБК, "включается" в цитозоле под влиянием стресса в результате активации дерепрессора синтеза АБК, образованного в процессе развития (Кефели и др., 1987). Действие АБК на молекулярном уровне включает в себя "быстрые" реакции, регистрируемые уже через несколько минут, и "медленные" сдвиги, проявляющиеся намного позднее, через несколько часов (Кулаева, 1997).
Показано, что максимальная концентрация АБК обнаруживается у растений через 24 час после начала прорастания. Увеличение ее содержания защищает растения от избыточной потери воды и энергетических затрат. АБК подавляет рост клеток растяжением из-за изменения транспортных процессов в мембранах, а именно АБК тормозит выброс протонов (Кефели и ДР., 1987).
В основе эффектов с более продолжительной лаг - фазой (например, торможение прорастания) лежат первичные реакции, связанные с воздействием на процессы транскрипции и трансляции. Так, АБК подавляет образование амилазы в алейроновом слое ячменя, индуцируемое гиббереллином (Кунаева, 1984; 1985).
Проведенные исследования показали, что уровень АБК изменялся за период от 0 до 24 час (таблица 12). В контроле самый высокий уровень гормона был отмечен в сухих семенах, а затем он немонотонно снижался. Уменьшение количества ингибитора способствовало запуску процесса прорастания семян. Видны колебательные изменения содержания АБК, вероятно, связанные с механизмами саморегуляции. При обработке ИД содержание АБК также совершало колебания, однако, исходное содержание гормона было ниже, чем в контроле. При ИД 11 и 17 МПа колебания уровня АБК по форме соответствовали контролю, но их амплитуда была больше. При ИД 23 и 29 МПа колебания были противофазными по сравнению с контролем.
Роль АБК в прорастании семян сводится не только к отсутствию ингибирующего эффекта при вымывании, но и к стимулированию каких-то процессов, связанных с прорастанием (Обручева и др., 1985; Walker-Simmons, 1987; Morris, 1989; Николаева, 1993; Вонг и др., 1994).
В сухих семенах, прошедших предпосевную обработку ИД, содержание АБК снизилось относительно контроля на 34-80%. Поскольку обработка проводилась в водной среде, могло произойти "вымывание" гормона из семян. Для ИД 11 и 17 МПа выявлена линейная зависимость потери АБК от дозы воздействия, при ИД 23 МПа, вероятно, из-за интенсивного стрессового воздействия параллельно происходило освобождение гормона из связанных форм (Кефели, 1989), а ИД 29 МПа являлось повреждающим и приводило к экзоосмосу или распаду АБК (таблица 12).
Как известно, выход семян из состояния покоя регулируется фитогормонами (Обручева, Антипова, 1999). Через 3 час замачивания содержание АБК в тканях снизилось в контроле на 70,0% и после ИД 11 на 72,8%, осталось низким при ИД 17 МПа, что создало условия для выхода семян из состояния покоя. ИД 23 и 29 МПа не способствовали уменьшению содержания гормона (при ИД 23 МПа концентрация гормона была в 2,2 раза выше, чем в контроле), так как эти давления были достаточно высокими и способствовали запуску стрессовой реакции.
Через 6 час замачивания в контроле, а также в семенах, обработанных ИД 11 и 17 МПа, началось освобождение АБК из связанного состояния (ее содержание возросло в 1,7; 3,9; 3,0 раза соответственно). При ИД 23 МПа содержание АБК незначительно отличалось от контроля, но оно снизилось по сравнению с возрастом 3 час. Для ИД 29 МПа был характерен очень медленный прирост АБК.
Через 9 час замачивания во всех вариантах опыта наблюдалось снижение уровня АБК. В контроле и при ИД 29 МПа концентрация АБК уменьшилась на 10,5% и 30,0%, при ИД 11,17, 23 МПа в 2,3; 2,0; 2,7 раза.
Через 12 час уровень АБК повысился только в контроле и при ИД 23 и 29 МПа, что было необходимо для нормального начала роста корня путем растяжения (Коф и др., 1990). Все семена, обработанные ИД, содержали меньше АБК, чем контрольные, вплоть до возраста 24 час (содержание АБК увеличилось на 6-94% относительно контроля). Увеличение ее содержания защищает растения от избыточной потери воды и энергетических затрат. АБК подавляет рост клеток растяжением из-за изменения транспортных процессов в мембранах, а именно АБК тормозит выброс протонов. Следовательно, изменение содержания АБК связано с "вымыванием" гормона при обработке, освобождением его из связанных форм и возникновением противофазных колебаний под действием ИД 23 и 29 МПа.
Как известно, «гормоном стресса» у растений называют АБК. В наших опытах изменение уровня этого гормона, по-видимому, связаны с несколькими явлениями. Первым из них является "вымывание" АБК при обработке семян в .водной среде и последующем замачивании. Обработка ИД, проводимая в воде, способствовала "вымыванию" АБК, в связи с чем ее содержание в сухих семенах было низким. Вторым фактором является накопление АБК при стрессе. Результаты показали (таблица 12), что под действием ИД 11 и 17 МПа, которые не влияют на всхожесть семян (таблица 1) содержание АБК увеличилось относительно контроля только в 24 час. ИД 23 и 29 МПа, приводящие к снижению всхожести, способствовали повышению уровня АБК уже через 3 часа замачивания. Стресс - это особое обратимое состояние жизнедеятельности, индуцируемое происходящими под влиянием внешних факторов неблагоприятными сдвигами в метаболизме (Веселов, 2001). Одним из таких неблагоприятных сдвигов можно считать раннее накопление АБК. При ИД 11 и 17 МПа колебания уровня АБК соответствовали контролю по форме, но отличались по амплитуде, изменения носили количественный характер. Это явление обеспечило функционирование организма с большей интенсивностью. При ИД 23 и 29 МПа колебания АБК были противофазными по сравнению с контролем, что указывало на повреждение, гормональной системы (Нефедьева, Хрянин, 1999). Изменения в регуляторной системе влекли за собой качественные изменения на уровне организма.
В прорастающих семенах гречихи в возрасте 48 час наблюдалось снижение концентрации АБК относительно контроля и относительно возраста 24 час (рис. 6). При ИД 29 МПа, концентрация АБК уменьшилась в 4,0 раза, при 11 МПа - в 3,0 раза, при 23 МПа - на 23%. Уменьшение концентрации АБК, возможно, было связано с тем, что фитогормон действует по принципу обратной связи на функционирование фермента, определяющего синтез его предшественника, и тем самым подавляет собственный синтез. В результате изменяется направление биохимического превращения предшественника. Гормоны - активаторы образуются в результате торможения синтетических процессов при участии АБК и накопления метаболитов. Например, торможение синтеза нуклеиновых кислот приводит к накоплению аденина, предшественника цитокининов (Khryanin, Atroshchenko, 1998), а ингибирование синтеза белка способствует накоплению аминокислоты триптофана, предшественника ауксинов (Полевой, 1989). С другой стороны, увеличение уровня АБК в контрольных семенах может свидетельствовать о начале роста корня путем растяжения (Коф и др., 1990) и замедления этого процесса в опытных семенах.
В возрасте 8 сут отмечено значительное увеличение концентрации АБК (рис 6) по сравнению с контролем: при воздействии давлений 11 МПа - в 2,5 раза; 23 МПа - в 2,8; 29 МПа - в 2,5 раза в целом проростке. На колебания количества АБК при действии стрессора указывают и другие авторы (Neumann et al., 1989; Chen-Meller, 1994), причем максимальное содержание АБК отмечается в возрасте 24 час и 7-8 сут. Таким образом, изменения, которые возникли при воздействии ИД на плоды, носят не только эпизодический характер, но и воздействуют в целом на процессы роста и развития. Наблюдаемое увеличение концентрации АБК в целом проростке ведет к замедлению ростовых процессов (уменьшается прирост массы в возрасте с 7 по 9 сут по сравнению с предыдущим периодом).
Влияние импульсного давления на засухо- и солеустойчивость семян гречихи
В 70-х годах прошлого века исследователи пришли к заключению о необходимости использовать для оценки засухоустойчивости комплекс физиологических характеристик, отражающих разносторонние ее механизмы (Удовенко и др., 1970; Удовенко, 1976). Эти характеристики зависят от биологических особенностей культуры и экологии зоны ее возделывания (тип засухи, время ее наступления, интенсивность проявления).
В настоящее время для массовой оценки относительной засухоустойчивости полевых культур используют методы, основанные на определении прорастания семян, и роста проростков в растворах осмотиков, имитирующих недостаток влаги.
Способность семян прорастать в этих условиях отражает, с одной стороны, наследственное свойство прорастать при относительно меньшем количестве воды, с другой - наличие высокой сосущей силы, обеспечивающей быстрое поглощение нужного количества воды.
Давно отмечена положительная корреляция между способностью семян прорастать в растворах осмотиков и засухоустойчивостью (Удовенко, 1970). Высокая сосущая сила семян обусловливает не только лучшее прорастание при недостатке влаги, но и формирование более мощной корневой системы (первичной), что имеет большое значение для дальнейшей жизнедеятельности растений, особенно к засухе, т.е. свойства проростка в большей мере влияют на формирование засухоустойчивости у взрослого растения. Эти методы дают возможность диагностировать устойчивость к засухе, проявляющуюся на самых ранних этапах развития (т. е. в период использования эндосперма), а также судить и об общем исходном уровне физиолого-биохимических процессов в прорастающем семени в стрессовых условиях, что позволяет в какой-то мере получить представление и об устойчивости взрослых растений.
Ряд исследователей считает, что существует генотипическая специфичность по засухоустойчивости на каждом этапе прорастания семян и при дальнейшем росте проростков (Blum, Sinmena, Ziv, 1980). В связи с этим они предлагают определять: сухую массу семян в процессе набухания в осмотиках (как меру общей метаболической активности семян), процент проросших семян, выживаемость сеянцев (от колеоптиля до первого листа) после высушивания и последующей регидратации, рост сеянцев (после стадии первого листа — по приросту сухой массы на осмотиках). По их экспериментальным данным степень устойчивости одного и того же сорта может не совпадать по указанным этапам развития. Они рекомендуют в качестве наилучшего критерия для отбора прирост сухой массы сеянцев при переносе из одной концентрации осмотика в другую, считая, что таким образом можно проследить способность к адаптации.
По мнению Проценко и др. (1970) для интегральной оценки засухоустойчивости, достаточно определить способность семян к набуханию при высоком осмотическом давлении.
Изучена способность семян гречихи к набуханию в растворах осмотиков: сахарозы (при осмотическом давлении 3, 19, 38 атм) и растворе NaCl (рис.14).
ИД 11, 17, 23 и 29 МПа способствовали усилению набухания семян в растворах сахарозы разной концентрации. При осмотическом давлении 3 атм у опытных семян наблюдалось увеличение поглотительной способности на 9,7 - 14,0%. С возрастанием интенсивности воздействия уменьшается поглотительная способность семян, но она не доходит до уровня контроля. Наименьшая поглотительная способность отмечена для семян, обработанных ИД 23 МПа.
При осмотическом давлении 19 атм ИД по усилению поглотительной способности распределяются следующим образом: 17, 29, 23, 11 МПа (на 27,4 - 38,6% выше, чем в контроле). Осмотическое давление 38 атм способствовало снижению поглотительной способности семян. Наименьшая способность к набуханию характерна для семян, обработанных ИД 11 и 17 МПа (увеличилась относительно контроля на 56,3 и 37,1%). При высоких ИД (23 и 29 МПа) в данном случае наблюдается увеличение поглотительной способности (на 62,4 и 69,9%).
Таким образом, при низком осмотическом давлении наибольшая поглотительная способность была характерна для ИД 11 МПа, затем при увеличении ИД она снижалась, из общей закономерности выбивается ИД 23
МПа. При увеличении осмотического давления усиление поглотительной способности отмечено при высоких ИД (23 и 29 МПа). Увеличение поглотительной способности при ИД, вероятно, связано с тем, что в процессе ударно-волновой обработки, а также после действия стрессора в семенах активировались процессы катаболизма. В результате в семенах увеличилось количество осмотически активных веществ, которые способствовали увеличению поглотительной способности семян.
В растворе NaCl поглотительная способность семян увеличивается при увеличении ИД (на 23,8 и 38,0%). Таким образом, ИД увеличило засухо- и солеустойчивость семян.
Одним из признаков, связанным с засухоустойчивостью, является показатель ксероморфности растений, который может быть оценен числом устьиц на единицу площади листа. В фазу начала цветения ИД 11, 23 и 29 МПа способствовали увеличению количества устьиц на первом листе на 21,0; 44,7; 25,8% соответственно. ИД 17 МПа не вызвало изменений. Таким образом, чем больше число устьиц на единице площади листа, тем выше ксероморфность. ИД 11, 23, 29 МПа способствовали увеличению засухоустойчивости растений, и меньшей зависимости урожайности растений от погодных условий.
Действие импульсного давления на продуктивность растений гречихи
ИД вызвало увеличение числа соцветий на главном побеге 6 - 15%. Увеличение числа соцветий коррелирует с данными по увеличению длины главного и боковых побегов под действием ИД. Более развитые и высокорослые растения образуют большее число соцветий, увеличивая потенциал пло-дообразования, что в дальнейшем отражается на продуктивности растений.
Соотношение соцветий на главном и боковых побегах показывает, что на боковых побегах контрольных растений находится в среднем 55,52% соцветий от общего числа, при ИД 11, 17, 23 МПа это соотношение увеличивается до 58,92 - 61,91%. Это означает более лучшее развитие боковых побегов обработанных растений и обладание ими большей потенциальной продуктивностью по сравнению с контрольными.
У гречихи многие плоды усыхают или опадают (Елагин, 1971), следовательно, в процессе развития меняется их число и стабильным число плодов становится к 90 суточному возрасту, т.е. к полной спелости плодов и наступлении времени уборки урожая. У обработанных ИД растений число плодов в соцветиях главного побега превышало контроль на 22%, а в соцветиях боковых побегов на 15%. Обычно на соцветиях боковых побегов отмечается низкая озерненность из-за недостатка снабжения их продуктами ассимиляции. Отсюда можно предположить, что ИД вызывает усиление и перераспределение потока ассимиля-тов, позволяющее развиваться плодам на боковых побегах.
ИД эффективно в создании условий, благоприятствующих формированию и увеличению числа плодов на соцветиях гречихи.
Исследования морфофизиологических особенностей растений после ударно-волновой обработки показали, что активизация ряда физиологических процессов, таких как работа ферментов, деятельность меристем и др., приводит к увеличению продуктивности растений.
Продуктивность обусловлена множественными коррелятивными связями в растительном организме. Можно выделить несколько типов эндогенных регуляторных систем, преобладание которых зависит от уровня интеграции фотосинтетической системы: генная, гормональная, метаболитная, онтогенетическая. Это разделение условно, т.к. все типы регуляционных систем взаимосвязаны и взаимообусловлены (Мокроносов, Гавриленко, 1992). Поэтому продуктивность растений зависит от многих физиологических процессов и является интегральным показателем функционирования систем ассимиляции, водного и минерального питания, транспорта и др.
Как известно, потенциал продуктивности у гречихи реализуется слабо. Образование плодов на растении во многом зависит от метеоусловий (Фе-сенко, 1983; Алексеева, Паушева, 1988). Степень действия ИД на гречиху также зависит от метеоусловий периода вегетации, этим и объясняется сильное колебание показателей продуктивности у этой культуры по годам экспериментов.
Многолетние эксперименты показали, что воздействие импульсного давления на продуктивность растений имеет специфические особенности.
В исследованиях 1998 года (табл.19) выявлено, что давление 11 МПа способствует увеличению количества созревших плодов и их массы. Так, на опытных растениях было 97,86 плодов при массе 1000 штук 29,25 г (на контрольных соответственно 74,01 плодов, 28,21 г). Продуктивность в среднем составила 2,08 г в контроле и 2,86 г в опыте.
Давление 23 и 29 МПа способствовало более значительному увеличению продуктивности растений: в среднем на растении вызрело 111,4 и 83,1 плодов, а масса 1000 штук соответственно была 28,98 и 28,75 г. Продуктивность растений возросла на 55,3% и 14,9% по сравнению с контролем.
Результаты экспериментов 1999 года (табл. 19) подтвердили наше предположение. Установлено, что давления 11, 17, 23 29 МПа способствовали изменению продуктивности растений. Воздействие давлений 11-29 МПа привело к увеличению количества плодов в среднем до 24,01-48,65 и массы 1000 штук до 30,36 г (в контроле соответственно 23,95 плодов; 29,76 г). Т.о. продуктивность растений возросла в 1,59 - 2,03 раза
Описанная выше закономерность подтвердилась опытами 2000, 2001 годов. Так, в 2000 году (табл. 19) воздействие давления 11 МПа и 29 МПа привело к повышению урожайности на 11,4% и 10,3% по сравнению с контролем, при этом масса плодов практически не изменилась, а их количество в опыте составило 58,96 г, в контроле 52,81, при 29 МПа - 54,35. Давления 17, 23 МПа способствовали повышению продуктивности растений на 69,8,15,4% по сравнению с контролем соответственно. При этом значительно увеличилось количество плодов (в 1,7; 1,15 раза), а их масса не изменилась.
Погодные условия 2001 года отличались от условий предыдущих лет более высокой температурой воздуха и большим количеством ясных дней. Поэтому абсолютные значения продуктивности растений увеличились. Так, давление 11 МПа способствовало увеличению продуктивности в 1,8 раза, 17 -29 МПа - на 9,1 - 67,0% в зависимости от интенсивности нагружения.
Таким образом, в разные годы воздействие импульсного давления 11,17 МПа способствуют повышению урожайности на 11,4-100,0% в разные годы. При обработке семян давлением 23 МПа наблюдали увеличение продуктивности растений в среднем на 45%, а при дальнейшем увеличении параметров нагружения - ее уменьшение относительно других вариантов опыта. Поскольку высокие давления способствуют значительному снижению всхожести семян, практически удобно использовать давления 11-17 МПа.
В целом можно отметить значительное стимулирующее влияние ИД по увеличению плодообеспеченности гречихи. Эффективность действия ударно - волновой обработки подтверждается ее стабильным действием при неблагоприятных условиях, какими являлись низкая температура и высокая влажность 1998 года и засуха 1999 года, что указывает на их антистрессовое действие.
В 2001 году было проведено исследование по распределению количества плодов на растении в вариационном ряду. Как видно из рис. 15,а, в контроле эмпирическое распределение частот отличалось от нормального с уровнем значимости 99,5% (%2=19,21 при 5 классовых интервалах). Кривая эмпирического распределения была одновершинной, минимальное количество плодов на растении составляло 16 штук, максимальное - 122 штук. Большинство значений признака группируется около средней арифметической
При ИД 11 МПа (ркс.15,6) кривая эмпирического распределения частот отличалась от нормальной с уровнем значимости 99,0% (Х =13,37 при 4 классовых интервалах). Кривая распределения признака стала более плосковершинной (депрессивной, платикуртичной), увеличился отрицательный эксцесс, который может вести к появлению дву-вершинности. Действительно, теоретическая кривая нормального распределения одновершинна, но полога, что указывает на отрицательный эксцесс. Всхожесть семян не изменялась относительно контроля (табл.1), количество растений с низкой продуктивностью (область первой вершины) уменьшилось относительно контроля. Следовательно, растения с низкой продуктивностью проявили чувствительность к ИД,что благоприятно отразилось на их продуктивности Увеличение урожая было связано с растяжением кривой вправо, т.е. с появлением растений с такой высокой продуктивностью, которая не наблюдалась в контроле (максимум - 143 плода на 1 растении). Это обстоятельство указывает на стимулирующее действие ИД.
