Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы
1.1. Общие сведения о возбудителе бурой ржавчины пшеницы Puccinia triticina Erikss 10
1.2. Генетика иммунитета в системе паразит -растение-хозяин 17
ГЛАВА 2. Материал и методика 32
2.1. Условия проведения опытов 32
2.2. Сбор и хранение образцов бурой ржавчины пшеницы 33
2.3. Выделение- и размножение клонов паразита 33
2.4. Методика определения расового и биотипического состава гриба 34
2.5. Методика определения генотипического состава гриба 35
2.6. Размножение и хранение моноспоровой культуры превалирующего биотипа 77
расы 36
2.7. Изучение наследования признака устойчи вости к доминирующему биотипу 77 расы
у сортов мягкой яровой пшеницы 37
ГЛАВА 3. Исследование расового и биотипического состава возбудителя бурой ржавчины пшеницы в белорусской ССР 40
3.1. Распространение возбудителя бурой ржав чины пшеницы 40
3.2. Расовый состав Puccinia triticina Erikss. 41
3.3. Биотипический состав Puccinia triticina Erikss. 52
ГЛАВА 4. Характеристика генотипического состава попу ляции возбудителя бурой ржавчины пшеницы в белорусской ССР 56
4.1. Общий анализ генотипического состава паразита и изучение эффективности генов устойчивости растения-хозяина 56
4.2. Исследование генотипического состава рас паразита 65
4.3. Генотипический состав популяций возбудителя болезни в зависимости от сорта-хозяина
и районов распространения 68
4.4. Влияние факторов внешней среды на генотипический состав возбудителя бурой ржавчины пшеницы 71
4.5. Взаимообусловленная встречаемость генов вирулентности в популяциях паразита 73
4.6. Определение ареалов популяций возбудителя бурой ржавчины, сходных по признаку вирулентности 74
ГЛАВА 5. Наследование признака устойчивости к puccinia triticina erikss. у triticum aestivum l. 82
5.1. Изучение иммунологической гетерогенности сортов мягкой яровой пшеницы по устойчивости к 77 расе возбудителя бурой ржавчины 82
5.2. Наследование признака устойчивости в и Рд поколениях 89
5.3. Влияние направления скрещивания на признак устойчивости пшеницы к 77 расе возбудителя
бурой ржавчины 100
Заключение 105
Выводы
- Общие сведения о возбудителе бурой ржавчины пшеницы Puccinia triticina Erikss
- Сбор и хранение образцов бурой ржавчины пшеницы
- Распространение возбудителя бурой ржав чины пшеницы
- Общий анализ генотипического состава паразита и изучение эффективности генов устойчивости растения-хозяина
Введение к работе
Увеличение производства зерна - ключевая проблема в реализации Продовольственной программы, принятой на майском 1982 года Пленуме ЦК КПСС. В Продовольственной программе указывается на необходимость обеспечения устойчивого роста производства зерна при сохранении стабильности посевных площадей. Для выполнения этой задачи требуется усилить работу по созданию и внедрению новых высокопродуктивных сортов и гибридов, устойчивых к неблагоприятным факторам среды, с высоким качеством зерна, невосприимчивых к болезням и вредителям. Известно, что применение резистентных сортов окупает все затраты на их выведение и является эффективным приемом борьбы с болезнями и вредителями сельскохозяйственных культур. Кардинальное изменение соотношения сортов в пользу устойчивых равносильно увеличению посевных площадей на 15-20% (Фадеев, 1976). Выращивание устойчивых сортов позволяет также уменьшить хишческие обработки, что способствует оздоровлению окружающей среды.
Для успешной селекции на болезнеустойчивость необходимо знание генетики иммунитета. Генетика иммунитета включает широкий круг вопросов, важнейшими из которых являются изучение генетики вирулентности паразита и генетики устойчивости растения-хозяина, исследование механизмов взаимоотношения растения-хозяина и паразита и роли факторов внешней среды.
В настоящее время накоплена значительная научная информация в области генетики иммунитета, достигнуты успехи в практической селекции устойчивых сортов. Тем не менее, многие проблемы требуют дальнейшего выяснения и развития. Сложность заключается и в том, что нет общей теории болезнеустойчивости. Классическая гипотеза Х.Флора "ген на ген", основанная на предположении ком-
плементарного взаимодействия генов резистентности растения и генов вирулентности паразита, носит частный характер и не объясняет всех случаев взаимоотношения возбудителя и растения. Тип ответа растения-хозяина на болезнь обусловлен участием многих элементов: взаимодействием ядерных генов растения-хозяина, определяющих его устойчивость к данному паразиту, с ядерными факторами этого паразита, а также с аналогичным генетическим материалом других возбудителей болезней и сельскохозяйственных вредителей, для которых растение служит питательным субстратом. Не исключено взаимодействие ядерных генов с цитоплазматическими факторами растения-хозяина и паразита. Вся эта сложная цепь взаимоотношений между указанными генетическими системами происходит в определенных условиях среды, изменение которых может включать или выключать то или иное звено цепи и, следовательно, видоизменять ответную реакцию растения-хозяина на исследуемую болезнь, то есть на его отношения с каким-то определенным паразитом. Такие взаимодействия растения-хозяина и атакующих его паразитов происходят на молекулярном, клеточном, тканевом уровнях и находят свое общее выражение в реакции фенотипа растения-хозяина по отношению к изучаемому возбудителю болезни. Сложность подобного механизма требует дальнейших фундаментальных исследований в области генетики иммунитета.
Одним из распространенных и вредоносных заболеваний пшеницы является бурая ржавчина Puccinia triticina Erikss . Регулярное поражение пшеницы этой болезнью приводит к более высоким потерям зерна, чем от стеблевой и желтой ржавчины (Воронкова, 1980). В годы эпифитотий снижение урожая зерна достигает 30% и более (Лукьяненко, 1968). Иногда возможны потери до 30-70$ (Дмитриев, 1975). Убыток зерна озимой пшеницы в СССР от бурой ржавчины составляет приблизительно 3,2% в год или свыше 10 млн.руб. с пло-
щади в I млн. га посевов (Лесовой, 1977). Поражение пшеницы в фазе трубкования до 100%, сохраняющееся до полной спелости этой культуры, может привести к потере 70% урожая зерна, а если такая же интенсивность развития болезни обнаружится в фазе восковой спелости, то ущерб составит лишь 10% (Джонстон, 1970).
На пораженных растениях развиваются мелкие зерновки, в колосе снижается завязываемость семян особенно в колосках у верхушки И основания колосьев (Mains, 1930; Caldwell et al., 1934; Johnston , Miller , 1934). Даже у сравнительно устойчивых сортов сильное заражение может привести к большим потерям зерна (Samborski, Peturson, I960).
Резко ухудшается качество продукции, полученной с пораженных растений (Воронкова, 1980). Выход муки из зерна снижается на 40%, в клейковине содержится меньше белков (Степанов, 1975), обедняется аминокислотный состав (Берлянд-Кожевников, Федин, 1977). При поражении молодых растений происходит уменьшение количества хлорофилла, каротиноидов и сухого вещества в листьях (Adamovic, 1978), усиливается транспирация и дыхание. Изменяется функциональная активность хлоропластов, при этом ослабевает фотохимическая активность и уровень фотофосфорилирования у восприимчивых растений (Гордиенко и др., 1981). Установлено, что сильное поражение бурой ржавчиной может вызвать уменьшение высоты растений и продукции соломы (Джонстон, 1970), снижение зимостойкости, засухоустойчивости, устойчивости к полеганию, ухудшение семенных качеств зерна (Буданов, 1972).
Наиболее эффективным методом борьбы с бурой ржавчиной пшеницы является выведение устойчивых сортов. В настоящее время селекция резистентных сортов к данному паразиту осуществляется, главным образом, посредством использования сильных Ьг- генов, поскольку природа горизонтальной устойчивости изучена недостаточно. При
этом основные методы селекции на иммунитет - отдаленная межвидовая и межродовая гибридизация, экспериментальный мутагенез, внутривидовая гибридизация с привлечением экологически отдаленных устойчивых форм. Первые методы трудоемки, поэтому последний применяется наиболее часто. В качестве доноров резистентности при внутривидовой гибридизации используют устойчивые сорта северо-и южно-американских групп (Писарева и др., 1981), а также образцы из других районов мира. В связи с этим возникает необходимость генетического анализа признака устойчивости у привлекаемых в скрещивания доноров резистентности (установления характера наследования и числа генов, контролирующих признак устойчивости, роли направления скрещивания на выход резистентных растений в гибридных поколениях, идентификации генов резистентности у сортов- доноров иммунитета). Такая работа должна осуществляться в комплексе с изучением динамики вирулентности популяций паразита, распространенных в зонах, где будут возделываться создаваемые сорта, с тем, чтобы прогнозировать появление и накопление генов вирулентности, способных поражать используемые в селекционных программах доноры резистентности для своевременной их замены новыми сортами-донорами с эффективными генами устойчивости. В БССР работа подобного плана находится на самом начальном уровне развития. Поэтому целью наших исследований являлось изучение популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы на территории республики, характеристика эффективности генов резистентности к данному возбудителю и выявление генетической природы устойчивости к доминирующей расе паразита у группы сортов мягкой яровой пшеницы, используемых в селекции на иммунитет.
Для исследования были поставлены следующие задачи: I. Изучение расовой и генотипической гетерогенности белорусской популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы с учетом кон-
кретных сортов-хозяев и районов распространения. Дифференциация биотипов доминирующей расы.
Определение влияния экологических условий БССР на расовый и генотипический состав паразита.
Характеристика эффективности генов устойчивости пшеницы к возбудителю бурой ржавчины на территории БССР.
Изучение генетики устойчивости к 77 расе возбудителя бурой ржавчины у группы сортов мягкой яровой пшеницы на раннем и позднем этапах индивидуального развития растения-хозяина.
Общие сведения о возбудителе бурой ржавчины пшеницы Puccinia triticina Erikss
Распространение. Бурая листовая ржавчина распространена везде, где возделывается пшеница (Степанов, 1975). Эта болезнь преобладает в Аргентине, Бразилии, Западной Европе, Канаде, Китае, США, где она вызывает эпифитотии. Сильные вспышки наблюдались в Австрии, Англии, Египте, Кении, Мексике, Перу, Польше, в Скандинавских странах, Уругвае, Чили, Японии (Джонстон, 1970). В СССР болезнь встречается в различных районах страны: Алтайском крае (Щелко, 1965), Грузии (Сихуралидзе, 1965), Закавказье (Дмитриев, 1975), Зауралье и Западной Сибири (Нерпина, Рейтер, 1975), Поволжье (Бамбышев, 1976), Приморском крае (Камелина, 1973), Северном Казахстане (Грязнов, 1974), Северо-осетинской АССР (Ишкова, 1978), УССР (Ефименко, Богданович, 1965; Лесовой, Суворова, 1981). Бурая ржавчина пшеницы вызывается грибом из класса Basidio-mycetes подкласса Teliosporomycetidae порядка Uredinales семейства Pucciniaceae . У возбудителя болезни выражена физиологическая специализация, заключающаяся в паразитировании на определенных промежуточных хозяевах и злаках. Промежуточный хозяин относится к семейству Rammculaceae и был открыт в 20-х годах 20 века Jackson, Mains (1921). В СССР найдены 3 вида промежуточных хозяев из этого семейства. Так, в 1926 году Еремеевой обнаружены виды Thalictrum minus L. и Thalictrum fiavum L. По данным Брызгаловой (1937) в условиях Восточной Сибири гриб поражает вид Leptopyrum (Isopyrum fumarioides ) . В Белорусской ССР гриб раз вивается без промежуточного хозяина и зимует в виде уредомице-лия в листьях озимой пшеницы, иногда он сохраняется в виде уре-доспор (Пак, Лучина, 1979).
В большинстве районов мира Puccinia triticina Erikss , сильнее поражает мягкую пшеницу, чем .другие виды пшеницы. Многие пшенично-ржаные гибриды являются очень восприимчивыми ( Johnston, 1940). Гриб поражает рожь, ячмень и более НО дикораступщх видов злаковых (Методические рекомендации по изучению расового состава возбудителей хлебных злаков, 1977).
Симптомы заболевания связаны с появлением коричневато-красных уредопустул с преимущественным расположением их на верхней поверхности листовой пластинки. При благоприятных условиях поражаются колосковые чешуи, ости, стебли. При оптимальной влажности и температуре уредоспоры могут прорасти через 4-6 часов пос-ле заражения. Спустя 7-Ю дней наступает новая генерация. В течение вегетационного периода возможно образование нескольких уредиальных поколений гриба. По данным Пересыпкина, Лесового (1968) бурая ржавчина пшеницы может дать до 10 генераций в год. Двуядерные, одноклеточные уредоспоры, дикариотический мицелий и зимующие телейтоспоры, появляющиеся к стадии молочно-вос-ковой спелости пшеницы, представляют вегетативную фазу жизненного цикла гриба. Весной после перезимовки I или 2 клетки телейтоспоры прорастают в базидию с 4 гаплоидными базидиоспорами "+" и "-" полового типа (стадия ІУ). Базидиоспоры ветром переносятся на промежуточного хозяина, образуя на верхней стороне листа пик-ниды (стадия 0) с гаплоидными пикноспорами (спермациями), являющимися генеративными клетками. При слиянии двух пикноспор "+" или "-" типа на нижней стороне листа развивается стадия I: двуя-дерный мицелий и двуядерные эцидиоспоры (Михайлова, 1977). Пикно-споры переносятся насекомыми благодаря выделению из пикнид слад кого вещества - нектара. Эцидиоспоры при помощи ветра попадают на пшеницу и дают начало уредостадии (стадия II). Зрелые телей-тоспоры состоят из двух одноядерных диплоидных клеток и представляют стадию III.
Мханизмы_изменчивости_гриба. Изучение генетики ржавчинных грибов начал Craigie (1927), обнаруживший наличие гетероталлизма и установивший функцию пикнид.
Одним из механизмов изменчивости паразита является образование рекомбинантов в отсутствие полового процесса, возникающих в результате обмена гаплоидными ядрами между клетками мицелия одного или разных клонов с образованием гетерокарионов, обмена целыми гомологичными хромосомами между ядрами гетерокариона и па-рас ексуального цикла (Каменева, 1977). При парасексуальном (близком к половому) цикле в мицелии гетерокариона происходит диплоидизация - спонтанное слияние двух ядер, которые могут подвергаться митотическому кроссинговеру с последующей гаплоидиза-цией при утере хромосом. В результате случайной потери части хромосом образуется новое их сочетание, отличное от имеющегося у исходных гаплоидных ядер (Михайлова, 1974). Обмен целыми гомологичными хромосомами между ядрами гетерокариона возможен в мета-фазе митоза в результате нарушения ориентации хромосом ( Hartley, Williams 1971). Возможность соматической рекомбинации у возбудителя бурой ржавчины пока остается спорной. Результаты Vakili, Caldwell,(1957), обнаруживших у гриба рекомбинанты, возникшие при совместном культивировании штаммов, различающихся по вирулентности и цвету спор, не были подтверждены (Barr et al. , 1964). Не нашли рекомбинантов и Bartos et al. (1969). По-видимому, ге-терокариоз по своей эволюционной ценности у данного паразита имеет небольшое значение.
Сбор и хранение образцов бурой ржавчины пшеницы
Для возобновления ржавчины использовали универсально восприимчивый сорт Эритроспермум 15, обладающий широкой листовой пластинкой и рекомендованный Лесовым и др. (1976). Растения выращивали в небольших пластмассовых вазонах с почвой. Инокуляцию растений в каждом вазоне осуществляли в фазе двух листьев уредо-спорами отдельного образца. Для этого с листьев, собранных на посевах пшеницы, предварительно снимали уредоспоры скальпелем на часовое стекло. Суспензию спор в 0,0001% водном растворе детергента "Твин 80" готовили из расчета 2-3 споры в поле зрения малого увеличения микроскопа и наносили на заражаемые растения путем разбрызгивания из пульверизотора. Затем почву в вазонах обильно поливали, растения обрызгивали водой из пульверизатора и на каждый вазон одевали увлажненный полиэтиленовый мешок для создания влажной камеры. Для лучшего прорастания уредоспор растения помещали на сутки на рассеянный свет, а после снятия мешков - на светоустановку.
Спустя 4-5 дней после инокуляции, с момента появления мелких светловатых пятен, листья разрезали на отрезки таким образом, чтобы каждый отрезок имел единственное пятно (будущую пустулу). Эти отрезки помещали по одному в чашки Петри со средой, приготовленной из 6 г агара и 40 мг бензимидазола на I литр воды. Когда пустула хорошо развивалась, в чашку Петри добавляли 4 отрезка листьев 1,5-2 см длиной от незараженных растений сорта Эритроспе-рмутл 15. В день закладки дополнительных отрезков листьев осуществляли их заражение уредоспорами из пустулы, находящейся на отдельном отрезке листа в этой же чашке Петри. Споры наносили препаровальной иглой. Таким способом выделяли и размножали не менее 10 моноспоровых изолятов гриба с каждого спорового образца.
В процессе работы при переходе от одного клона ржавчины к другому осуществлялась дезинфекция воздуха, поверхности стола и рук 96% этиловым спиртом. Вазоны, мешки, чашки Петри, кисточки, часовые стекла замачивали на сутки в воде. Пинцеты, препаровальные иглы, скальпели прокаливали над пламенем горелки.
Для дифференциации расового и биотипического состава возбудителя бурой ржавчины пшеницы использовали стандартный набор 8 сортов-тестеров: Malakof, Carina, Brevit, Webster, Loros, Mediterranean, Hussar, Democrat и 4 дополнительных сорта: Безостая І, Кавказ, Скороспелка 35, Харьковская 46. Работу проводили на отрезках листьев по методике Михайловой, Квитко (1970). От 5 молодых (7-9 дневных) растений каждого сорта-дифференциатора, выращенного в вазоне, отделяли первые листья, разрезали их на отрезки длиной 1,5 см и размещали группами (по 5 отрезков от 5 разных растений) в чашки Петри, погружая одним концом под углом в среду, приготовленную как описано выше. Эти отрезки заражали спорами отдельного клона паразита. Инокулюм готовили следующим образом: пинцетом вынимали 4 отрезка листьев сорта Эритроспермум 15, имеющих хорошо развитые пустулы монокультуры, споры соскребали скальпелем на часовое стекло с небольшим количеством воды, тщательно перемешивали и наносили на отрезки листьев сортов-тестеров, используя кисточку. Зараженные отрезки листьев обрызгивали водой, и чашки Петри на сутки помещали на рассеянный свет. Затем их переносили на светоустановку. Спустя 10 дней после инокуляции определяли тип реакции болезни на каждом из 8 сортов-дифференциаторов согласно общепринятой шкале Mains, Jackson (1926). Идентификацию рас осуществляли по Международному регистру (Кирай и др., 1974). Регистрацию биотипов на четырех дополнительных сортах проводили согласно "Методических рекомендаций по изучению расового состава возбудителей ржавчины хлебных злаков" (1977). Если отрезки листьев какого-либо.дифференциатора погибали, то этот тестер перезаражали повторно тем же клоном.
Для расчленения доминирующей 77 расы применили набор сортов, полученный в УкрНИИЗРе: Харьковская 46, Мичуринка, Новомичурин-ка, Кавказ, Рубеж, Одесская юбилейная (Шкоденко и др., 1974). Номера биотипов определяли согласно ключа для идентификации биотипов 77 расы (Лесовой, 1977).
Распространение возбудителя бурой ржав чины пшеницы
Бурая ржавчина пшеницы Puccinia triticina Erikss. встречается на всей территории Белорусской ССР. На распространение этой болезни в республике указывали Дарожкін (1929, 1931, 1935); Да-рожкін, Ярышко (1934); Мардилович (1978); Сорокина (1978); Бу-девич (1979); Пак, Лучина (1979) и рдд других авторов.
С целью выявления наличия бурой ржавчины и сбора уредоспоро-вого материала возбудителя болезни в июле 1980 года нами было проведено обследование посевов госсортоиспытания озимой и яровой пшеницы в 12 районах республики. Было обнаружено повсеместное наличие данного заболевания. В зависимости от климатических условий зоны и генотипов выращиваемых сортов отмечались различия в степени развития болезни. Так, в западных областях республики (Гродненский и Щучинский районы Гродненской области и Каменецкий район Брестской области) наблюдалась меньшая ее интенсивность. В большей степени ржавчина была развита на посевах пшеницы в Минской области (Молодечненский и Слуцкий районы). Максимальное поражение сортообразцов отмечалось на территории Витебской области (Верхнедвинский и Оршанский районы), Могилевской области (Могилевский и Климовичский районы) и Гомельской области (Хойникский и Уварович-ский районы). Так, восприимчивый к болезни районированный сорт Мироновская 808 был поражен на 80-100$ в Витебской, Могилевской и Гомельской областях, на 60-80$ в Столинском районе Брестской области, на 40-60$ в Молодечненском районе и на 30-40$ в Слуцком районе. Слабое поражение (5-10$) отмечалось в Еаменещюм, Гродненском и Щучинском районах. Эти различия, по-видимому, связаны с неидентичными климатическим условиями в обследованных районах и, в первую очередь, с такими факторами среда, как температура и влажность воздуха. Так, например, в Каменецком районе среднемесячная температура за июль месяц составляла всего І6,5С. В Щучинском районе Гродненской области выпало мало осадков. Месячная их норма за июль (29 мм) была ниже, чем в .других районах республики. В зонах лучшего развития заболевания оложились более благоприятные климатические условия.
Оценка болезнеустойчивости озимой пшеницы показала, что во всех обследованных районах сильнее поражались сорта Мироновская 808, Мироновская 25, Прыгажуня, Зарница, Одесская 66, ВВ 23153. Устойчивыми были сорта Одесская 76, (0%), Донская безостая (0%), Амфидиплоид 206 (0%), Краснодарская 57 (0%), Промень (1-5$), Урожайная (1-5$). Некоторые сорта оказались гетерогенными по устойчивости к возбудителю бурой ржавчины (табл. I).
Яровая пшеница в Молодечненском, Могилевском, Верхнедвинском районах была представлена восприимчивыми сортами: Мана (80-100%), Тиммо (80-100%), Тарасовская (60-80%), Альфа (40-60%), Ботаническая 2 (40-60%), Луганская 53 (40-60%). Устойчивыми или слабо поражаемыми оказались сорта Суздальская (1-5%), Мироновская ранняя (1-5%), Первенец (5-10%).Сорта Ленинградка, Белорусская 80, Ленмира, Радиал, Поволжская являлись гетерогенными по ржавчино-устойчивости (табл. I). Причем, в популяциях сортов Ленинградка и Белорусская 80 наблюдалось незначительное количество восприимчивых растений, а у сортов Поволжская и Ленмира они преобладали. лезни являлось начальным этапом исследования специфики популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы, распространенных в БССР. Была проведена дифференциация расового состава популяций Puccinia triticina Erikss., распространенных в ряде районов республики, равномерно охватывающих ее территорию. Анализировали популяции паразита, собранные с трех сортов-хозяев: Мироновская 808, Зарница, Прыгажуня, Такое подробное изучение расового состава во всех областях Белоруссии с учетом конкретных сортов-источников инфекции было предпринято впервые. Оно показало влияние климатических условий на расовый состав, а также роль генотипов сортов-хозяев в биотипическом разнообразии находящихся на них популяций паразита.
В результате исследования в популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы было идентифицировано 9 рас. Доминирующее положение занимала 77 раса. Она составляла 68,8$. Второй по значимости являлась 192 раса (11,1$), третьей - 122 раса (6,9$). Раса 117 была представлена 3,9$, раса 2 - 3,5$, раса 149 - 3,5$, раса 144 -1,1$. Расы 57 и 147 встречались редко и составляли 0,8$ и 0,4$ соответственно.
Общий анализ генотипического состава паразита и изучение эффективности генов устойчивости растения-хозяина
Согласно теории Plor (1956), заключающейся в наличии комплементарного взаимодействия генов устойчивости растения-хозяина и генов вирулентности паразита, несовместимая реакция или резистентность растения наблюдается лишь в том случае, когда доминантному аллелю устойчивости, если таковая определяется доминантным фактором, соответствует доминантный аллель вирулентности при условии, что патогенность является рецессивной. Основываясь на теории "ген на ген" взаимоотношения, мы определили генотипический состав гриба в 12 районах республики на различных сортах-хозяевах.
Так как стандартный набор сортов-тестеров содержит только 4 гена устойчивости пшеницы к возбудителю бурой ржавчины, с целью лучшей дифференциации популяции паразита и определения составляющих ее генотипов в 1980 году мы использовали канадскую серию изогенных линий, созданных на основе мягкой яровой пшеницы сорта Thatcher , включающую 17 Lr -аллелей. Для генной дифференциации популяции, собранной в 1984 году, применили 32 Lr -линии.
Нами установлено, что популяция возбудителя бурой ржавчины пшеницы в Белорусской ССР в 1980 году состояла из 68 генотипов. Генотипы возбудителя болезни имели от 9 до 16 генов вирулентности. Большинство генотипов обладало 12 или 13 аллелями вирулентности (37,2$ и 35,6/2 клонов соответственно). Генотипы с II аллелями вирулентности занимали 16,8$. Редко встречались изоляты паразита с 14 или 9,10 рецессивными генами. Не обнаружено универсально вирулентных клонов, поражающих все изогенные линии.
Различна встречаемость 17 генов вирулентности (табл.4). Так, максимально высока частота генов р2с и рЗа по сравнению с другими генами, что, по-видимому, связано с длительным возделыванием сортов, содержащих гены устойчивости Lr2 и Lr 3. Редки генотипы паразита с генами р23, р24, а также с генами р9 и рІ9. В то же время концентрация генов р9 и р19 по нашим данным оказалась выше, чем содержание генов р23 и р24. Доля гена рЮ больше, чем генов р9, р19, р23 и р24, но меньше, чем остальных генов.
Популяция возбудителя бурой ржавчины, собранная на селекционных посевах яровой пшеницы в Минской области в 1984 году, характеризовалась наличием генотипов с 19-28 аллелями вирулентности. Наибольшее число генотипов имели по 25-28 генов вирулентности. Клоны с 19-24 р-генаш встречались редко. Если учесть реакцию болезни только на 17 изогенных линиях, использовавшихся для генной дифференциации популяции 1980 года, то популяция 1984 года несет максимальное количество генотипов с II и 12 генами вирулентности (соответственно 18,5$ и 37,0% от всех проанализированных клонов). Уменьшение числа р-генов в 1984 году у превалирующих генотипов популяции возбудителя болезни по сравнению с их количеством в популяции 1980 года (12 и 13 генов), в первую очередь, связано со снижением в ней числа клонов, поражающих изогенные линии с генами Lr I и Lr 2А (табл. 5).
На основании данных о частоте генов вирулентности в популяции паразита можно сделать вывод об эффективности генов устойчивости пшеницы к возбудителю бурой ржавчины на территории БССР. Лучшую резистентность пшеницы к популяции паразита могут обеспечить про-ростковые гены Lr 9, Lr 19, Lr 24. Эти гены в ближайшие года, вероятно, смогут обусловить устойчивость пшеницы к большинству клонов возбудителя болезни. Ген Lr 23 по данным 1980 года также
