Содержание к диссертации
Введение
Глава I. История изучения флорн Среднего Урала и прилегающих к нему с запада территорий II
Глава II. Очерк природных условий ........... 14
Геологическое строение 14
Рельеф ........ 16
Гидрография 17
Климат 17
Почвы 18
Глава III. Растительность юга Пермской области 25
Лесной (древесный) тип растительности . . . 27
Луговой тип растительности ......... 53
Болотный тип растительности 73
Водный и прибрежно-водный тип растительности ' 79
Сорно-рудеральный тип растительности . . . 82
Глава ІV. Флора юга Пермской области ... 87
Глава V. Анализ флорн юга Пермской области ...... 89
Систематическая структура флоры 90
Экологический анализ флорн 106
Географический анализ 1
Фитоценотический анализ ........... 136
Ботанико-географическое районирование . . . . 144
Сравнение флоры юга Пермской области с другими флорами 148
Глава VI. Практическое значение флорн и её охрана . . 158
Ботанические объектн юга Пермской области, нуждающиеся в охране 173
Выводы 182
Литература 186
ТОМ II
Приложение I. Конспект флоры юга Пермской области . . 207 Приложение П. Точечные карты ареалов распространения
растений на территории исследования . . 367 Приложение Ш. Распространение растений юга Пермской
области в других районах 386
- История изучения флорн Среднего Урала и прилегающих к нему с запада территорий
- Геологическое строение
- Лесной (древесный) тип растительности
- Флора юга Пермской области
- Систематическая структура флоры
Введение к работе
На протяжении своей истории человек осваивал природные ресурсы, не проявляя должной заботы о последствиях своей деятельности. Сейчас, под влиянием глубоких и часто необратимых изменений, произошедших и происходящих в биосфере Земли, стало очевидно,что будущее человечества зависит прежде всего от правильной организации отношений его со средой обитания*
Эффективное использование богатств природы в интересах человека является одной из важных задач современного этапа экономя-ческого развития нашей страны. Среди многочисленных природных богатств значительное место занимают растительные ресурсы. В директивных документах ХХУІ съезда КПСС в числе важнейших проблем в области естественных наук указана следуицая: "Изучение строения, состава и эволюции Земли, биосферы, ... с целью рационального использования их ресурсов, ... повышения эффективности мероприятий в области охраны окружающей среды; развитие экологии"1.
В этой связи изучение флоры приобретает в наши дни особое, исключительное значение как основа комплексного изучения биосферы, основа для организации рационального использования растительных ресурсов, основа охраны ландшафтов, биоценозов и отдельных видов растений. Без тщательного изучения флоры безусловно невозможно решить задачу сохранения генофонда растительного мира, а также во многом задачу мониторинга среды. "Научной основой для разработки рекомендаций по охране генофонда являются флористические сводки, содержащие исчерпывающие
Основные направления экономического и социального развития СССР на І98І-І98Б гг. и на период до 1990 года. - И.: Политиздат, 1981, с. 24. - 5 -сведения о видовом составе растений, их географическом распространении, условиях обитания, встречаемости. Поэтому для организации эффективной охрани генофонда растений необходимо провести детальное флористическое обследование".,. (Малышев, 1980, с* 677). В частности, нуждаются в интенсификации и детализации флористические исследования в Пермской области (Камелин, 1969), для которой нет современных флористических сводок* До сих пор единственной наиболее полной сводной работой является сильно устаревший "Конспект флоры Урала в пределах Пермской губернии" П.В.Сюзева (1912), охватывающий к тому же территорию, приблизительно в 2,5 раза превышающую Пермскую область в современных границах* Остро назревшая необходимость разработки научно обоснованной системы мероприятий по охране флоре и растительности области потребовала тщательного и глубокого изучения флоры в современном ее состоянии, в связи с чем ботаники Пермского университета работают над созданием современной критической сводки по флоре Пермской области* В рамках этой задачи и выполнена настоящая диссертация. Выбор же района исследования был обусловлен его слабой флористической изученностью*
Цель и задачи исследования. Исходя из вышесказанного, целью настоящей работы явилось изучение и анализ флоры юга Пермской области в пределах полосы широколиственно-хвойных лесов на восточном пределе их распространения с полным учетом и критическим пересмотром всех нкопленных к настоящему времени данных. Необходимо было: I) выявить полный состав флоры исследуемого района; 2) охарактеризовать распространение каждого вида на территории флоры; 3) определить экологическую и фитоценотическую приуроченность каждого вида, а также их встречаемость по флористическим районам; 4) на основе изучения ареалов видов выделить географические элемента, слагающие флору, и определить ее место в системе бота-нико-географического районирования; 5) выявить и описать ботанические объекты, нуждающиеся в охране; 6) составить списки хозяйственно-полезных групп растений применительно к району исследования*
Научная новизна. В данной работе впервые приводится очерк растительности и полный конспект флоры европейских широколиственно-хвойных лесов на восточном пределе их распространения (в пределах юга Пермской области), с указанием ареала, частоты встречаемости, фитоценотических связей, жизненной формы, экологической приуроченности и хозяйственного значения для каждого вида. Выявлено 54 вида растений, ранее не указывавшихся для флоры Пермской области в ее современных границах. Для ряда редких на Урале видов обнаружены новые местонахождения. Детально изучено распространение каждого вида по территории района исследования, для 108 видов составлены точечные (значковые) карты распространения. Впервые проведены систематический, экологический, географический, фитоце-нотический анализы флоры и сравнение ее с флорами европейского и западносибирского регионов* Описаны ботанические объекты, нуждающиеся в охране; обобщены материалы по хозяйственно-полезным растениям.
Практическая значимость» Конспект флоры обследованной территории значительно дополняет представления о флоре всей области и будет использован при составлении "Определителя растений Пермской области", а также "флор" и "определителей растений" более обширных регионов, включающих Пермскую область. Материалы исследования по семейству crucifferae представлены в Комитет по картированию ареалов видов флоры Европы для составления "Atlas Florae Etfcopaea". Значительно пополнены гербарные фонды по рай- ону флоры в гербарии Пермского университета; дублеты наиболее важных находок переданы в гербарий БШ АН СССР. На основе флористических данных выделены лекарственные, пищевые, медоносные, красильные, дубильные, декоративные, эфирно- и жирномасличные растения района исследования. Приводятся растения, перспективные для введения в культуру и как исходный материал для селекции. Указаны основные кормовые, инсектицидные и ядовитые растения. Ряд ботанических объектов, описанных автором, а также списки части видов, нуждавшихся в охране, утверждены Постановлением Пермского облисполкома № 81 от 24 апреля 1981 года. Кроме того, материалы диссертации будут использованы для учебных целей: при чтении лекций и проведении полевых практик.
Методика исследований. В основу работы положен детально-маршрутный пеший метод исследования. Изучение флоры проводилось в течение 7 лет (1970-1971, 1976-1980 гг.). За этот период местность была покрыта сетью пеших маршрутов (рис. I) С наибольшей подробностью обследована флора и растительность окрестностей деревень Трегубовка, Капкан, Емаш-Павлово, сел Сараши, Барда, Кры-лово, Елово, Ножовка, Фоки, Ы.Уса, Ольховка; посещались они неоднократно, в разные сезоны. При этом мы старались охватить с наибольшей полнотой участки как с разным положением в рельефе, так и с различной растительностью, больше внимания уделяя участкам с ненарушенным растительным покровом. Для выявления адвентивной флоры обследовались отдельные участки железных дорог, обочины шоссейных и грунтовых автодорог, а также территории железнодорожных станций. Всего собрано около 6 тысяч листов гербария.
Отказ от довольно широко применяемой в флористических исследованиях последних десятилетий методики конкретных флор был обусловлен следующей причиной. На заложенной нами конкретной флоре
A ..-- В —Г
Рис. I. Места работы автора на юге Пермской области. А - основные маршруты; Б - районы, изученные с наибольшей полнотой; В - граница Пермской области; Г - границы административных районов. ...-9-(с учетом требований методики) в окрестностях с.Сараши в течение 2 полевнх сезонов (1976-1977 гг.) было обнаружено на площади 200 км* около 480 видов сосудистых растений. Дополнительное обследование непосредственно за ее границами сообществ аналогичного состава, проведенное на отдельных маршрутах, позволило увеличить список еще на 70 видов. Это показало, что выбранная нами площадь в сильно освоенных районах является недостаточной для выявления полного видового состава конкретной флоры. Обследова-
2 нив же территории в 400-600 км достаточно трудоемко, оно требует организации в пределах изучаемой конкретной флоры 3-4 баз, что по ряду причин не всегда возможно.
При сборе материала болыцую помощь оказали студенты биологического факультета Пермского университета Н.В.Бнстрых, Т»И.Поля-кова, Н.А.Тзтерлева, Н.К. Аре ланова, Н.И.Фофанова, А.А.Козловская, О.В.Кондрашина, Л.Г.Барабанова, О.Н.Большакова, Н.И.Вят-кяна, за что автор выражает им глубокую признательность»
Камеральная обработка материалов проведена на кафедре морфологии и систематики растений Пермского университета, а также в Гербарии Ботанического института им. В.Л.Комарова АН СССР. Определение гербария производилось при помощи микроскопов МБС-І и МБС-2. Размягчение частей растений производилось главным образом или в воде, или в спиртово-глицериновом растворе, с подогревом их на водяной бане. В ряде случаев был использован метод Р.В.Поля (RJW. Pofal, 1957) с диоктил-метиловнм спиртом.
Помимо собственных наблюдений, положенных в основу настоящей работы, использованы материалы научного гербария Пермского университета (PERM )f гербария Ботанического института им.В.Л.Комарова АН СССР ( ьв ) и гербария Московского университета (ш ), а также литературные данные.
При составлении карт распространения видов, выполненных точечным (значковым) методом, применены разные значки для указания местонахождений, подтвержденных гербарием, литературных указаний и личных наблюдений автора»
Обрабатывая гербарные сборы, я неоднократно прибегал к помощи специалистов-систематиков. По отдельным таксонам сборы были
В значительной ЧаСТИ Просмотрены: Alchemilla и Chaerophyllum -В.Н,%Х0МИр0ВНМ; Cyperaceae - Т.В.ЕгорОВОЙ; Poaceae, Potamoge-ton, Euphrasia- Н«Н.ЦВЄЛЄВНМ; Thymus - Ю.Л.МЭНИЦКИМ; Ajuga и Glechoma - В.Н.ГладК0В0Й;За1іх - А.К#СкВ0рЦ0ВНМ; Potentilla, Allium И Gagea ~ Р#В»КамЄЛИННМ,
Автор выражает глубокую благодарность сотрудникам Гербария Ботанического института АН СССР, оказавшим огромную помощь в работе с гербарием. - II -
История изучения флорн Среднего Урала и прилегающих к нему с запада территорий
С момента первых наблюдений над флорой Среднего Урала и сопредельных территорий до настоящего времени прошло немногим более двух столетий При этом процесс изучения не был однородным во времени, поэтому мы считаем целесообразным выделить четыре этапа:
I. Эпизодический (с 70-х годов ХУШ в. до 70-х годов XIX в.)
2 Систематический (с 70-х годов XIX в. до 20-х годов XX в.)
3, Геоботаническнй и фитогеографнческий (с 20-х до 60-х годов XX века)
4« Углубленные флористические исследования (с 60-х годов XX века) Эпизодический, В этот период растения коллекционировались в экспедициях знаменитых путешественников - И.И Лепехина, И.П.Фалька, И.И.Георги и некоторых других, а также попутно с другими исследованиями - топографическими, геологическими (Г..Гельм, Ф.Брант, Ф.И.Рупрвхт и другие) Данине о флоре носили фрагментарный, случайный характер Специальных флористических работ в это время опубликовано не было (за исключением статьи J .A. v/ein-mann, 1852), но все гербарные сборы были учтены во "Флоре России" К.ЛедебУра ( bedebour, 1841«1853).
Период систематических исследований В связи с организацией ряда ученых обществ, а именно Общества естествоиспытателей при Казанском университете и Уральского общества Любителей естествознания (УОЛЕ), на Урале в целом, и на Среднем Урале в частности, оживились ботанические исследования, появились кадры ученых-флористов В это время здесь трудились П.Н.Крылов, С.И.Коржин-ский, О.Е.Кдер, П.В.Сюзев, позднее А.А .Хребтов, К.Н.Игошина и многие другие В Трудах Общества естествоиспытателей при Казанском университете, Записках УОЛЕ, Трудах Юрьевского ботанического сада был опубликован ряд флористических материалов и заметок Первую флористическую сводку опубликовал П.Н.Крнлов (1878-1886), она не потеряла своего значения до сих пор. С.И.Коржинский ( ког-shinsky, 1898) критически обобщил вое гербарнне сборы и литературные данные по флоре востока европейской России, а П.В.Сюэев (1912) опубликовал "Конспект флоры Урала в пределах Пермской губернии", до настоящего времени остающийся единственной наиболее полной сводкой по флоре области.
Геоботанический и фитогеографичеокий период. G 20-х годов нашего столетня,в связи с переустройством сельского хозяйства ботанические исследования на Среднем Урале приняли геоботанический характер. Объем флористических исследований резко снизился, они, как правило, проводились параллельно с исследованиями растительности. В этот период был опубликован ряд значительных работ А.Н.Пономаревым (1941, 1948, 1949, 1952 и др.), в кеторых разрешались вопросы формирования лесостепного флористического комплекса на Среднем и Северном Урале.
Вышедшие в эти годы капитальное сочинение П.Н.Крылова (1927-1964) и "Флора Урала" В.С.Говорухина (1937) были основаны на материалах, собранных в предыдущие периоды.
К середине 60-х годов выявилась значительно меньшая изученность флоры Пермской области по сравнению с окружающими ее территориями (Башкирская, Удмуртская и Коми АССР, Свердловская об» ласть), в связи с чем кафедрой морфологии и систематики растений Пермского университета под руководством А.М.Овоснова были начаты детальные флористические исследования, продолжающиеся и в настоящее время.
Геологическое строение
Район исследования расположен на северо-востоке русской равнины, занимая южную и юго-западную часть Пермской области С севера он ограничен линией Частае - Оса - Б нгур, с востока - междуречьем ТУлвы и Ирени по линии Бым-Печмень-Трун, а с юга и запада его граница проходит по границе области. Площадь района около 15 тыс. км2, он включает Бардымекий, Чайковский, Бловский, Нуедин-ский, Чернушинский, Осинский и Частинский (последние два - только южные части), а также Кунгурский (юго-запад) административные районы (рис. 2). Здесь находятся города Оса, Чернушка, Чайковский; развита добывающая (лес, нефть) и перерабатывающая (химическая, лесоперерабатывающая, текстильная, пищевая) промышленность; создана (1963 г.) Боткинская ГЭС с водохранилищем. По южной части проходит железная дорога Казань-Свердловск; хорошо развита сеть грунтовых автомобильных дорог. Район старой земледельческой культуры, густо заселен; хорошо развито сельское хозяйство. Распахан-ность территории в среднем 30-40, местами до 50 96, хозяйственная освоенность территории достигает 80-90 %. Средняя облесенность около 30 % - наименьшая в области.
Геологическое строение. Описание геологического отроения составлено по публикациям П.А.Софроницкого (1959), А.М.Оленева и IUJI.Горчаковского (1969), Д.В.Борисовича (1968), а также Н.Я. Коротаева (1962) и других.
Лесной (древесный) тип растительности
Нами выделены следующие типы растительности , по которым в дальнейшем произведено описание: А. Лесной (древесный) - Silvae;
Б, ДУРОВОЙ - Prata; В. БОЛОТНЫЙ - Emersiherboaa; Г. ВОДНЫЙ И ПрибреЖНО-ВОДНЫЙ - Aqtiiherbosa; Д# СорнО-рудералЬНЫЙ - Arvensi herboaa. При описании отдельных формаций внутри типов выделены и описаны только наиболее широко распространенные и интересные в ботаническом отношении группы ассоциаций. Характеристика растительности составлена на основании имеющихся литературных данных (Данилова, 1955, 1962, 1954, 1964; Овеснов, 1966; Скалозубов, Ї890-І89І; Таскаева, 1943, 1963; Норин, 1954; Генкедь, 1933, 1974; Колесников, Шиманюк, 1969; Юргенсон, 1958; Федшькин, 1954; Николаев, 1959; Хребтов, 1930), а также личных наблюдений автора.
А. ЛеСНОЙ (древеСНЫЙ) ТИП раСТИТвЛЬНОСТИ - Silvae.
Леса в районе исследования занимают в среднем 20-30 % от всей территории, причем размещение их неравномерно. Наиболее бедны лесами Чернушинский и КУединский районы, более богатым является Чайковский район, где лесистость достигает 45-50 %.
Выделены следующие формации:
1. Сложные (ширОКОЛИСТВеННО-ХВОЙНЫе) леса -Silvae compositae
2. ПихтОВО-вЛОВЫе леса -Silvae sibiricae (Abieteto-Piceeta)
3. Липовые леса - Tilieta ( coruatae)
4. Дубовые леса - Querceta (roburis)
5. Кленовые леса - Acereta (platanoidi)
6. Березовые леса - Betuleta (pendulae)
7. Осиновые леса - Tremulo-Populeta
8. Смешанные леса - Silvae mixtae
Для систематизации сведений о растительном покрове мы воспользовались классификацией растительности, разработанной В.В.Алехиным (1936).
28-9 Сосновые леса - Piaeta (sylveatris) 10. СерООЛЬХОВЫв Леса - Alneta (incanae) II ЙВОВЫв леса - Saliceta (mixto-fruticosa)
Прежде чем перейти к характеристике лесных формаций описываемого района хотелось бы сделать несколько замечаний общего плана Во-первых о взаимоотношении ели и пихты в темнохвойних лесах нашего района Чистих лесов, как еловых без примеси пихты так и пихтовых без примеси ели в районе практически нет. Только небольшие участки ельников на склонах близ вершин увалов (на очень сухих местах), а также ельники осоково-сфагновые можно считать монодоминантными: присутствие пихты в них ничтожно Во всех остальных случаях участие пихты в образовании древостоя достаточно велико - от 20 до 40-50 #, а в ряде случаев она становится преобладающей породой В формациях сложных и смешанных лесов пихта часто играет ведущую роль Однако непосредственно в темнохвойних лесах все-таки чаще доминирует ель Исходя из вышесказанного, мы выделяем одну формацию пихтово-еловых лесов; в дальнейшем, имея в виду эту формацию, мы употребляем термин "темнохвойний лес .
Во-вторых, о светлохвойных лесах Они представлены одной формацией сосновых лесов Лиственница сибирская в настоящее время только присутствует в сосновых борах долины р.Камы В-третьих, о широколиственных лесах и породах, их образующих. Несомненно, что по занимаемой площади в районе преобладают липняки; за ними, по-видимому, следуют дубравы; последнее место кленов-ники Ильм и вяз лесов не образуют; первый обычно "сопровождает" липу, второй же чаще встречается отдельными деревьями и небольшими группами в долинах рек Лишь изредка вяз можно встретить в составе широколиственных и широколиственно-хвойных лесов Однако
приравнять лесообразуюшую способность и степень распространенности нельзя. Безусловно, что липа у нас и наиболее широко распространенная широколиственная древесная порода. За ней следуют, по-видимому, ильм, клен, дуб и, наконец, вяз.
Флора юга Пермской области
Флора юга Пермской области насчитывает по нашим данным 847 видов дикорастущих сосудистых растений, В основу списка положены гербарные сборы, проведенные автором на описываемой территории в период с 1976 по 1980, а также в 1970-1971 гг.
Конспект флоры помещен в Приложении I. Последовательность расположения семейств в конспекте соответствует системе, принятой во "Флоре европейской части СССР" (1974)» Роды и виды внутри родов расположены по латинскому алфавиту. Вслед за Ю.Е.Алексеевым и И.А.Губановым (1980) мы считаем нецелесообразным размещение родов внутри семейств и видов внутри родов в порядке филогенетической системы в конспектах, включающих списки видов флор небольших территорий, поскольку весьма ограниченный в этих случаях набор таксонов в большинстве случаев не позволяет увидеть тенденции эволюции; пользование же этими списками (особенно при отсутствии полных алфавитных указателей) вызывает неудобства. Номенклатура, объем и трактовка видов нами приняты, главным образом, по С.К.Черепанову (1981); кроме того, использованы: "Флора CCCPn (1934-1964), "Свод дополнений и изменений к "Флоре СССР" (Черепанов, 1973), "Флора европейской части СССР" (І974-І98І), "Флора северо -востока европейской части СССР" (1974-1977), "Flora Europaea " (1964-1980), "Конспект флоры Рязанской Мещеры" (1975), w.Rothma-іег(І976), отдельные монографии (Егорова, 1966; Скворцов, 1968; Еленевский, 1978; Цвелев, 1976 и некоторые другие) и другие публикации. Цитаты первоописания опущены, синонимы приведены выборочно. Виды в конспекте имеют общую порядковую нумерацию.
Для каждого вида приведены: характеристика ареала по системе , биогеографических координат Б.А.Юрцева (1968), по схеме классификации, разработанной автором; местообитание; частота встречаемости; конкретные местонахождения, документированные гербарными образцами или литературными указаниями. При этом использованы работы П.Н.Крылова (1881, 1927-1964), Коржинского (1892; Korshin-sk3{ 1898), Н.Скалозубова (1890-1891), П.В.Сюзева (1912, 1924), К.Н.Йгошиной (1925), В.С.Говорухина (1937), М.М.Даниловой (1954, 1955, 1962, 1964), Н.Я.Таскаевой (1963). Также указаны жизненная форма (по Раункиеру и Серебрякову), экологическая группа по приуроченности к типам местообитаний с определенным водным режимом, хозяйственное значение растений и нуждаемость в охране.
Систематическая структура флоры
В очерченных выше границах флора юга Пермской области в настоящее время насчитывает по нашим данным 847 видов и подвидов дикорастущих растений (при широком понимании видов родов Taraxacum и Hie гас ±vm ), относящихся к 376 родам и 97 семействам . Из ЭТОГО числа видов, такие как Cyperus f uscus, Galatella biflora, Hordeum jubatum и некоторые другие (около 10 видов) являются заносными, дальнейшая судьба которых на территории описываемого района не совсем ясна. Виды другой группы заносных, таких как Salsola attstralis, Collomia linearis и другие, в отличие от предыдущих, вполне натурализовались. Отсюда следует, что число известных нам естественно произрастающих рас не превышает 840. Но мы далеки от убеждения, что последняя цифра полностью исчерпывает видовое богатство данной территории. Напротив, мы полагаем, что более чем вероятно обнаружение по крайней мере 30-40 видов, достаточно обычных в смежных районах, но в регионе исследования пока не найденных.
Итак, число конкретных рас во флоре юга Пермской области не меньше 840, хотя вряд ли превысит 880. Насколько эта цифра велика? Во-первых, на нашей территории зарегистрировано около 1/3 видов всей флоры Урала и Приуралья. Во-вторых, на территории Урала, вероятно, немногие флоры, сравнимые по площади, превысят это число видов; таковыми, вероятно, окажутся флоры центральной и восточной частей Башкирии. На пограничной территории сравнимой по площади К нгурской лесостепи насчитывается около 800 видов (пересчет наш, по материалам Гербария Пермского университета, глав Здесь, как и ниже, речь идет исключительно о сосудистых растенияхным образом сборы С.И.Шиловой); на территории Удмуртской АОСР, превышающей нашу примерно в 3 раза, указывается 912 видов (Ефимова, 1972), а на юге Коми АССР, в пределах подзоны средней тайги, на территории, примерно в 10 раз превышающей нашу, содержится немногим более 800 видов (пересчет наш, по данным "Флоры северо-востока...", 1974-1977). Поэтому следует считать, что флора юга Пермской области достаточно богата и вполне соответствует среднему уровню богатства флор востока Бусской равнины и Урала.
