Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Членистоногие в лесных культурах (значение, закономерности формирования и экологические особенности сообществ) 9
Глава2. Объекты и методы исследований 22
2.1 Краткая характеристика природных условий района исследований 22
2.2. Характеристика исследованных культур кедра сибирского 27
2.3. Методы полевых исследований 31
2.3.1. Методы изучения членистоногих в кронах кедра 32
2.3.2. Методы изучения напочвенных и почвенных членистоногих 35
2.4. Методика лабораторных исследований 36
2.5. Методы обработки и анализа материала 39
Глава 3. Состав населения членистоногих в культурах кедра сибирского 47
Глава 4. Экологическая структура сообществ членистоногих в культурах кедра сибирского 68
4.1. Топо-экологические группы видов 68
4.2. Структура доминирования 78
4.3. Трофическая структура 83
Глава 5. Экология потенциально опасных видов фитофагов и их влияние на состояние культур кедра сибирского 95
5.1. Pineus cembrae Choi. - сибирский кедровый хермес 95
5.2. Cinara cembraeChol. - кедровая тля ПО
5.3. Neodiprion sertifer (Geoffr.) - рыжий сосновый пилильщик 119
5.4. Diprion similis Hart. - сходный или черно-желтый пилильщик 123
5.5. Melolontha hippocastani F. - восточный майский и Rhizotrogus solstitialisL. - июньский хрущи 127
5.6. Selatosomus aeneus (L.) - блестящий щелкун 131
5.7. Dioryctria abietella Schiff. - шишковая огневка 133
Выводы 138
Использованные источники 140
Приложение 169
- Членистоногие в лесных культурах (значение, закономерности формирования и экологические особенности сообществ)
- Краткая характеристика природных условий района исследований
- Состав населения членистоногих в культурах кедра сибирского
Введение к работе
Актуальность исследования. Лесные культуры - лесные насаждения искусственного происхождения, участки земель с древесными растениями, возникшими в результате посева или посадки для создания таких насаждений (Данченко A.M., Данченко М.А., 2001) - в мировом лесном хозяйстве играют исключительную роль и используются для получения древесины, облесения неиспользуемых земель и вырубок, озеленения населенных пунктов, выращивания орехоплодных и лесосеменных плантаций, защитного лесоразведения (Родин, Калашникова, Родин и др., 2002). Широкое распространение лесные культуры получили как экспериментальные полигоны для фундаментальных и прикладных научных исследований (испытательные, географические культуры, культуры интродуцентов и т.д.). В настоящее время большое значение придается созданию коллекционных культур редких и исчезающих видов и популяций древесных растений, уникальных генотипов, архивов клонов, маточных плантаций лучших деревьев, отобранных в природных популяциях (Положение о выделении и сохранении генетического фонда древесных растений в лесах СССР, 1982).
Лесопосадки являются важным фактором формирования состава и структуры лесных экосистем (Вальтер, 1982, цит. по: Восточно-европейские леса, 2004). Создавая лесные культуры на землях, лишенных древесной растительности, человек непосредственно меняет среду обитания видов организмов исходного первичного биоценоза, предопределяя тем самым образование качественно иной экосистемы. В таких экосистемах формируются специфические зооценозы, с разнообразным в видовом и экологическом отношении населением, важная роль в котором принадлежит членистоногим животным, в первую очередь насекомым и паукообразным.
Исследования структурно-функциональных особенностей организации животного населения в лесных культурах имеют как теоретическое, так и прикладное значение. С одной стороны, они решают одну из фундаментальных проблем экологии, связанную с познанием закономерностей формирования и функционирования биоразнообразия в искусственно созданных экосистемах и его роли в поддержании их устойчивости. С другой стороны, наблюдаемое нередко нарушение устойчивости из-за раз-
4 множения отдельных видов растительноядных членистоногих (Воронцов, 1982; Insects and diseases of trees in the South, 1997; Иерусалимов, 2006), вынуждает изучать их биологию, разрабатывать и применять способы защиты насаждений, в создание которых вложены немалые средства и труд людей. Этот второй аспект до сих пор превалирует в связи с большим хозяйственным значением. Членистоногим - вредителям лесных культур посвящена огромная отечественная и зарубежная научная литература.
В то же время другие компоненты животного населения (зоофаги, сапротрофы) и их роль в искусственных лесных экосистемах изучены слабо (Харлашина, 1984; Без-коровайная, 1994; Безкоровайная, Вишнякова, 1996; Всеволодова-Перель, Карпачев-ский, Савельева, 2000), а исследования с биоценологических позиций всего зооком-плекса какой-либо лесной культуры, в силу его многообразия и методических сложностей изучения, вообще не проводились. В искусственных насаждениях основных хвойных пород окончательно не установлен даже систематический состав населения, не говоря уже об его экологических особенностях.
В настоящей работе предпринята попытка исследования многовидовых сообществ, складывающихся в искусственных лесных экосистемах, на примере членистоногих животных, населяющих культуры кедра сибирского Pinus sibirica Du Tour на юге Томской области. Актуальность проведения такого исследования определяется несколькими обстоятельствами:
чрезвычайно слабой изученностью животных компонентов искусственных кедровых экосистем;
повышенным интересом к расширению культур кедра сибирского, как ценного орехоплодного и декоративного растения, внутри и за пределами его естественного ареала (Ирошников, Твеленев, 2001);
наличием в настоящее время на юге Томской области уникальных экспериментальных культур, аккумулирующих в виде вегетативного потомства генофонд Pinus sibirica со всего его обширного ареала, являющихся идеальными научными объектами для выявления современного состояния животного населения и его мониторинга, как в плане общего биоразнообразия, так и влияния на состояние насаждений.
5 Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучение особенностей формирования и функционирования сообществ членистоногих животных в культурах кедра сибирского на юге Томской области. Для достижения цели ставились следующие задачи:
Установить видовой состав сообществ членистоногих животных в искусственно созданных кедровых насаждениях.
Выявить характер распределения видов по обилию и структуру доминирования в изученных сообществах членистоногих в кедровых культурах.
Дать характеристику сообществ по количественному соотношению групп видов с различными стациальными предпочтениями и выяснить их экологическую специфику.
Провести анализ трофических связей видов и выяснить особенности трофической структуры сообществ членистоногих на данном возрастном этапе культур кедра.
Выявить потенциально опасные для состояния культур кедра сибирского виды растительноядных насекомых, изучить наиболее важные аспекты их экологии, включая межвидовые связи с другими компонентами сообществ и влияние на растения.
Научная новизна исследования. Впервые проведено исследование многовидовых сообществ членистоногих кедровых культур. Выявлено 236 видов растительноядных и хищных животных, обитающих в кронах, в напочвенном ярусе и почве в искусственных кедровых экосистемах. Проведена оценка биологического разнообразия членистоногих и выявлены особенности структуры доминирования, соотношение трофических и топо-экологических групп.
Получены новые данные об особенностях биологии и экологии массовых и функционально значимых видов фитофагов в кедровых культурах на юге Томской области: уточнены их жизненные циклы, специфика воздействия на растения в культуре, взаимодействия с естественными врагами. Для наиболее многочисленного и типичного вида в культурах кедра - сибирского кедрового хермеса Pineus cembrae Choi. - разработана шкала оценки интенсивности заселения растений и степени воздействия на них.
Основные положения, выносимые на защиту:
Характерными чертами сообществ членистоногих животных в молодых кедровых культурах на юге Томской области является экологическая гетерогенность, проявляющаяся в разнообразии топо-экологических и трофических групп видов, а также резко выраженное доминирование отдельных растительноядных видов и связанных с ними хищников.
Основную роль в формировании и функционировании сообществ играют лесные, эвритопные, лугово-полевые, лесо-луговые и лесо-полевые виды, по характеру питания в кроновом дендробии - специализированные фитофаги и хищники, в герпе-тобии - многоядные хищники, в почвенном ярусе - растительноядные полифаги.
Научное и практическое значение. Полученные новые данные развивают ранее известные представления о закономерностях формирования и функционирования животного населения в искусственных лесных экосистемах.
Результаты исследований могут представлять интерес для органов и организаций лесного хозяйства в субъектах Российской Федерации, в которых выращиваются кедровые культуры, для научных и производственных организаций, занимающихся интродукцией, испытанием и селекцией кедра сибирского, для специалистов по защите леса при разработке принципов организации лесопатологического мониторинга кедровых культур особой научной и селекционной ценности и мероприятий по их защите от насекомых-вредителей.
Результаты работы могут быть полезны ученым, изучающим биоразнообразие и экологию животных в искусственных лесных экосистемах, а также преподавателям и студентам вузов в курсах "Лесные культуры", "Защита растений", "Лесная энтомология", "Биологическая защита леса".
Созданные коллекции членистоногих, проверенные специалистами-систематиками, могут использоваться сотрудниками и студентами вузов, научно-исследовательских организаций, Центра защиты леса, карантинной службы, как эталонный справочный материал для диагностики видов.
Апробация результатов исследования. Основные результаты работы представлены на VII Всероссийском популяционном семинаре "Методы популяционной био-
7 логии" (Сыктывкар, 2004), на Всероссийской конференции "Структурно-функциональная организация и динамика лесов" (Красноярск, 2004), на III Всероссийской конференции "Наука и образование" (Томск, 2004), на I Всероссийской школе-семинаре "Концептуальные и практические аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных" (Томск, 2004), на Международной научной школе-конференции "Экология Южной Сибири и сопредельных территории" (Абакан, 2004), на Международной научно-практической конференции "Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты" (Томск, 2005), на VI Сибирском совещании по климато-экологическому мониторингу (Томск, 2005), на Российско-французском форуме "Актуальные проблемы экологии и природопользования Сибири в глобальном контексте" (Томск, 2006), на IUFRO Conference on Breeding and Genetic Resources of Five-needle pines (Romania, 2006), на VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока "Энтомологические исследования в Северной Азии" (Новосибирск, 2006).
По материалам диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 1 работа в ведущем научном журнале из списка ВАК, 2 статьи находятся в печати.
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю к.б.н. С.А. Кривец за всестороннюю помощь и постоянную поддержку в работе над диссертацией, д.б.н. А.С. Бабенко, к.б.н. В.Н. Романенко и P.O. Кузнецовой (Томский государственный университет), научным сотрудникам Института систематики и экологии животных СО РАН д.б.н. А.В. Баркалову, к.б.н. Р.Ю. Дудко, к.б.н. С. В. Василенко, к.б.н. Т.А. Новгородовой и к.б.н. С.Э. Чернышёву, научному сотруднику Института экологии растений и животных УрО РАН к.б.н. С.Д. Середюк, сотрудникам Челябинского педагогического института к.б.н. З.И. Тюмасевой и к.б.н. В.П. Пекину, научному сотруднику Института биологических проблем криолитозоны ЯНЦ СО РАН д.б.н. Н.Н. Винокурову, научному сотруднику Биолого-почвенного института ДВО РАН д.б.н. В.Н. Кузнецову за бескорыстную помощь в определении различных таксонов членистоногих животных.
В.Н. Романенко также помог в освоении некоторых компьютерных программ для обработки материалов, разработанных на кафедре зоологии беспозвоночных ТГУ.
Автор признателен коллегам в Институте мониторинга климатических и экологических систем СО РАН: Е.И. Бочаровой, Н.А. Кузьменковой за помощь в проведении полевых исследований, М.С. Ямбурову за геоботаническое описание травяного покрова исследованных культур, Д.А. Демидко за ценные советы и помощь в статистической обработке результатов.
Особую благодарность автор выражает заведующему лабораторией дендроэко-логии ИМКЭС СО РАН к.б.н. С.Н. Горошкевичу за создание уникального клопового архива кедра сибирского, в котором проведены наши исследования, за консультации и содействие в проведении полевых исследований на научном стационаре "Кедр".
Автор благодарит также И.Ю. Чебоненко, любезно выполнившего фотосъемку различных членистоногих животных.
Членистоногие в лесных культурах (значение, закономерности формирования и экологические особенности сообществ)
Членистоногие животные во всех наземных биоценозах представляют важнейший по видовому разнообразию и численному обилию компонент животного населения и принадлежат к разными трофическим уровням - первичным консументам (фитофаги), вторичным консументам (хищники и паразиты) и редуцентам (сапротрофы).
Известно, что растительноядные членистоногие в лесном биоценозе играют двоякую роль (Исаев, Гире, 1975; Исаев, Хлебопрос, Недорезов и др., 1984; Мирзоян, Мамаев, 1989). С одной стороны, они активизируют круговорот веществ в наземных экосистемах, потребляя в норме излишки фитомассы здоровых деревьев и заселяя ослабленные и отмершие деревья. Ускоряя трансформацию органического вещества и выполняя важные санитарные функции, членистоногие способствуют улучшению роста древостоя и повышению его устойчивости.
С другой стороны, многие членистоногие-фитофаги периодически конкурируют с человеком в использовании древесных ресурсов и относятся к категории вредителей леса, способных наносить ущерб целевым функциям леса и лесной продукции. Их деятельность приводит к снижению прироста и гибели деревьев, ухудшению качества и сортности древесины, уменьшению урожая семян. В периоды массового размножения лесные членистоногие становятся причиной гибели лесов. В частности, кедр сибирский, независимо от возраста и условий произрастания, обычно гибнет на следующий год после полной утраты хвои, в то время, когда деревья заселяются стволовыми вредителями (Лямцев, 2004).
Вспышки массового размножения растительноядных членистоногих происходят как в естественных лесах, так и в лесных культурах, однако в последних (особенно в монокультурах хвойных пород) их частота и интенсивность существенно выше из-за меньшей устойчивости насаждений, связанной, среди прочих факторов, и с однопо-родным составом, что приводит к доминированию отдельных видов дендрофагов. Создание искусственных биоценозов может сопровождаться также увеличением чис 10 ленности тех видов насекомых, которые в природных лесах не дают вспышек массового размножения, а в культурах находят благоприятные условия обитания (Воронцов, 1978).
Большое экономическое значение фитофагов в лесных культурах, связанное со значительными финансовыми и трудовыми затратами на создание насаждений и поддержание их устойчивости, в том числе защиту от вредителей, определило приоритет их изучения по сравнению с другими компонентами этих искусственных экосистем.
Растительноядные членистоногие, проявляющие в лесных культурах повышенную плотность популяций, по принятой в лесной энтомологии классификации относятся к особой группе вредителей питомников, культур и естественного возобновления. Это неоднородная в экологическом отношении сборная группа вредителей, объединенная по признаку возраста кормовых пород. В искусственных лесных биоценозах молодые растения повреждаются многими вредителями корней, стволов и листового аппарата древесных пород, свойственными и развитым взрослым естественным насаждениям. Однако многие виды членистоногих, входящие в эту группу, строго приурочены к определенной возрастной стадии растений и ощутимый вред наносят именно молодым растениям (Воронцов, 1975).
В результате проведенных отечественными учеными исследований комплексов растительноядных членистоногих в лесных культурах разного целевого назначения -искусственного лесовозобновления и лесоразведения, полезащитных и городских насаждений, установлены общие закономерности формирования животного населения в искусственно созданных лесных насаждениях (Римский-Корсаков, Гусев, Шиперович и др., 1949; Арнольди, 1952; Воронцов, Предтеченский, Сазонова, 1963; Воронцов, 1975; Мигулин, Осмоловский, Литвинов и др., 1976; Куренцов, 1953).
В первые годы роста в них еще мало специфических лесных членистоногих и значительное участие в составе населения принимают многоядные насекомые - фил-лофаги, переходящие на питание молодыми древесными растениями с сорняков, травянистой растительности и сельскохозяйственных культур. Все виды этой группы предпочитают открытый ландшафт, среди них преобладают вредители сельскохозяйственных растений. Очень многие из них встречаются в значительном количестве ежегодно и не имеют резких колебаний численности. На этом этапе в состав животного населения в культурах могут таюке включаться виды, занесенные с посадочным материалом.
Судьба культур в первые годы после посадки в значительной мере зависит от степени заселенности площади почвообитающими насекомыми, в основном из отряда жесткокрылых (пластинчатоусые, щелкуны, чернотелки, пыльцееды), личинки которых повреждают корневую систему молодых растений. Типичная черта их экологии -полифагия. Многочисленные представители других таксонов членистоногих входят в общий биоценотический комплекс организмов, населяющих почву, но за редким исключением не приносят вреда корневым системам растений. Многие из них хищники, уничтожающие вредных насекомых, некоторые играют положительную роль в переработке растительного опада в почве.
Накапливающаяся в культурах листовая и хвойная подстилка привлекает на зимовку ряд видов насекомых, а накопление снега создает благоприятные условия для их перезимовки. В то же время в лесных культурах создаются благоприятные условия для выживания энтомофагов, которые зимуют в насаждениях или находят там дополнительных хозяев.
Краткая характеристика природных условий района исследований
К числу важнейших внешних условий, определяющих состав, структуру и динамические характеристики сообществ животных в наземных местообитаниях, относятся климат и растительность, а также специфика генезиса фауны того или иного региона. Эти особенности, хотя и в трансформированной монокультурой форме, проявляются и в сообществах, складывающихся в искусственных лесных экосистемах.
Территория, на которой располагаются исследованные культуры кедра, находится в юго-восточной части Западно-Сибирской равнины, в восточной части Обь-Томского междуречья на юге Томской области, и в соответствии с природно-ресурсным районированием области (Дюкарев, Пологова, Лапшина и др., 1997) относится к подтаежной (лиственной-лесной) подзоне, Томскому округу вторичных мелкотравных и высокопродуктивных хвойных лесов, Обь-Томскому природно-ресурсному району. По характеру рельефа это - стык элементов второй террасы Томи, сопряженной с ложбинами древнего стока, и лесостепных ландшафтов Колыван-Томской возвышенности, где лесные массивы и колки чередуются с открытыми, почти всюду распаханными пространствами. Территория района занята в основном сосновыми, сосново-березово-осиновыми, березово-осиновыми травяными, мелкотравными лесами, разнотипными болотами в ложбинах стока и на террасах. Отдельными массивами сохранились припоселковые кедровники, свидетельствующие о более широком в прежние времена распространении темнохвойных лесов и о наличии благоприятных условий для существования кедра сибирского.
Климат Томской области с теплым летом и холодной зимой является переходным от умеренно континентального Русской равнины к резко-континентальному Восточной Сибири, по количеству атмосферных осадков область относится к зоне избыточного и достаточного увлажнения (Евсеева, 2001). На Обь-Томском междуречье климат формируется отчасти под отепляющим влиянием двух больших долин рек Оби и Томи, что проявляется сильнее в переходные сезоны и в целом обусловливает увеличение продолжительности безморозного периода. Среднегодовая температура составляет -0,3 (Сенников, Сляднев, 1972). Сумма средних температур выше +10 С в Обь-Томском природном районе - 1650-1800. Годовое количество осадков - 600-650 мм. Среднее количество осадков за вегетационный период (май-сентябрь) - 257-299 мм. Средняя температура самого теплого месяца (июля) - +18,1 С. Продолжительность лета составляет 110-115 дней (Евсеева, 2001).
В 2004 г. теплая погода в начале мая и высокие температуры второй-третьей декады этого месяца повлияли на дружное пробуждение членистоногих животных от зимней спячки и практически одновременное появление в исследованных кедровых насаждениях (начало 2-й декады мая) разных таксономических групп: клопов, тлевых коровок, долгоносиков, пауков. Высокая активность в середине мая также отмечена среди герпетобионтов: пауков, жужелиц и муравьев.
В 2005 г. наблюдалась дружная весна. В связи с теплой погодой, простоявшей в апреле, 7-го мая отмечено полное оттаивание почвы, что раньше среднемноголетних сроков на 12 дней.
Состав населения членистоногих в культурах кедра сибирского
Пауки - многочисленная и разнообразная группа хищных членистоногих, являющихся наряду с клещами одним из наиболее обширных отрядов класса паукообразных (Тыщенко, 1971). Всесветное распространение и высокая численность представителей этого отряда обуславливает их значимость в естественных и созданных человеком наземных экосистемах в качестве регуляторов численности различных насекомых (Леготай, 1971; Акимцева, 1974; Luczak, 1979; Узенбаев, 1980; Bogya, Mols, 1996).
В исследованных искусственных насаждениях кедра сибирского нами обнаружено 67 видов пауков, относящихся к 15 семействам (Приложение). Среди них наибольшим видовым разнообразием отличаются следующие семейства: Lycosidae (12 видов), Araneidae (9 видов), Gnaphosidae (8 видов), Thomisidae (8 видов), Linyphiidae (7 видов) и Salticidae (5 видов).
По способу добычи пищи представители данных семейств относятся к самым разнообразным жизненным формам. Пауки-волки (сем. Lycosidae) - активные свобод-ноживущие хищники, неподвижно подкарауливающие свою добычу. Пауки-бокоходы (сем. Thomisidae) относятся к бродячим формам, отлавливающим жертву с помощью длинных и сильных передних ног. Пауки-скакунчики (сем. Salticidae) передвигаются и преследуют добычу быстрыми, ловкими прыжками. Представители семейств Araneidae и Linyphiidae являются тенетниками и изготовляют для охоты ловчую сеть (Тыщенко, 1971; Ашикбаев, 1973).
Среди выявленных в культурах кедра аранеид наибольшим видовым разнообразием отличаются пауки, обитающие в кроновом дендробии кедровых насаждений. В его состав входит 43 вида пауков из 13 семейств, большая часть которых характеризуется незначительной численностью. Наиболее многочисленными среди них являются 2 вида пауков - Linyphia triangularis (СІ.) (семейство Linyphiidae) и Evarcha arcuata (CI.) (семейство Salticidae).
Комплекс герпетобионтных пауков в клоповом архиве представлен менее разнообразно: 31 вид из 9 семейств, из которых 12 видов - представители семейства Lycosidae. По численному обилию ликозиды таюке являются лидерами и составляют ядро аранеонаселения напочвенного яруса. На их долю приходится 90 % от всех собранных пауков-герпетобионтов. Среди них чаще всего встречаются в клоповом архиве Раг-dosa prativaga (L. Koch) и Tarentula cuneata (CI.).
Сравнение аранеокомплексов двух обследованных биотопов показало существенные их отличия по общему видовому составу. Количество общих видов (19) составило 28,4 %. Отличаются биотопы и по составу видов пауков, обитающих в кронах и напочвенном ярусе. В биотопе № 1 из 43 обнаруженных видов пауков 14 (32,6 %) обитает в напочвенном ярусе. В биотопе № 2 на долю герпетобионтных аранеид приходится 27 из 43 видов (62,8 %).
Класс Insecta - насекомые Отряд Homoptera - равнокрылые хоботные Все равнокрылые - растительноядные насекомые, питающиеся клеточным соком растений. Очень многие виды - опасные вредители сельскохозяйственных культур и древесной растительности. Вред усугубляется тем, что многие виды выделяют сладкие экскременты (медвяную росу), загрязняющие листья и другие органы растений и благоприятные для развития сажистых грибков, в результате образуется налет, препятствующий фотосинтезу. Некоторые виды являются переносчиками вирусных и других заболеваний растений (Данциг, Емельянов, Логинова, Шапошников, 1965). В клоновом архиве отряд представлен 2 семействами: Adelgidae и Lachnidae.
Единственный представитель данного семейства в изученных культурах - сибирский кедровый хермес Pineus cembrae Choi. Широко известен как вредитель молодого подроста и культур кедра сибирского, созданных внутри и за пределами естественного ареала растения (Киселева, 1951; Поздняков, 1959; Ивановская-Шубина, 1963; Долгова, 1974; Голосова, Дроздов, 2002).
В клоновом архиве кедра сибирского в Томской области P. cembrae является самым многочисленным и одним из немногих специализированных фитофагов кедра сибирского (Кривец, Кучина, Милькина, 2003; Кривец, Милькина, 2004). Личинки и самки его сосут озимь, почки, хвою и молодые побеги кедровых культур в течение всего вегетационного сезона, вызывая ослабление и даже гибель деревьев.
