Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы
1.1 . Формы динамики растительности 9
1.2.Сукцессии, их причины и классификация 11
1.2.1. Причины смен фитоценозов 14
1.2.2. Классификация сукцессии 16
2. Общая характеристика березняков России 25
3. Фитопатологическая обстановка в Тюменской области 29
4. Физико-географическая характеристика района исследования
4.1. Географическое положение 35
4.2. Орфография и геологическое строение 35
4.3. Гидрография 37
4.4. Климат 40
4.5. Почвы 43
4.6. Растительность 46
5. Объект и методика исследований 53
6. Результаты исследования и их обсуждение 62
6.1. Особенности дигрессионных изменений в березняках лесной зоны. 62
6.2. Особенности демутационных процессов в березняках лесной зоны. 80
6.3. Влияние выпаса скота на динамику поврежденных березняков 101
6.4. Особенности дигрессионно-демутационных сукцессии в поврежденных сообществах лесостепи 109
7. Сравнение динамики березняков, поврежденных непарным шелкопрядом в лесной зоне и лесостепи 131
Выводы 137
Список литературы 139
Приложения 159
- Формы динамики растительности
- Общая характеристика березняков России
- Фитопатологическая обстановка в Тюменской области
Введение к работе
Лесные экосистемы - мощный фактор стабилизации биосферы. Сохранение лесов приобретает особое значение в меняющихся условиях среды. В бореальных лесах Сибири возможен существенный сдвиг всех границ природных зон к северу и северо-востоку, замещение редколесий на севере тайгой, а лесов на юге - лесостепью и даже степью. Лесам Сибири грозит высокая опасность деградации из-за усиления риска пожаров, нашествия вредителей и других возможных факторов трансформации лесов, связанных с потеплением климата (Назимова, Поликарпов, 2001)
Изучение структуры и динамики растительного покрова предполагает познание биоразнообразия и закономерностей, определяющих целостность, устойчивость, продуктивность и проявление средообразующих функций биогеоценозов. Исследования, осуществляемые в процессе мониторинга, служат научной основой для разработки мероприятий, направленных на охрану, рациональное использование и воспроизводство растительных сообществ. Оценка экологического состояния лесных экосистем, их биоразнообразия и продуктивности являются важнейшей задачей для специалистов лесного хозяйства (Колесниченко, 1981; Тетюхин и др, 2003).
Коренные березняки Западно-Сибирской равнины представляют собой зональное явление, замещая зоны широколиственных и хвойно-широколиственных лесов. В лесостепи, а затем и в степной зоне леса распадаются на все более мелкие массивы - колки (Исаченко, Лукичева, 1956; Грибанов и др., 1970; Базилевич и др.,1986). Березовые леса выполняют важные защитные функции, способствуют равномерному снегоотложению на полях, играют водорегулирующую роль, препятствуют возникновению и распространению пыльных бурь, велика их санитарно-гигиеническая роль. Механизм защитных функций лесов связан с трансформацией ими воздушных потоков, с изменением температурного режима воздуха и почв,
4 термоизоляционным действием (Буренина, 1984; Таран, 1985). Таким образом, сведение данных ценозов ведет к изменению гидрологического, температурного режимов, ухудшению санитарно-гигиенической и рекреационной обстановки.
Березовые древостой Зауралья, нарушенные многовековым интенсивным антропогенным воздействием (рубка леса, выпас скота, сенокошение в лесу, пожары антропогенного происхождения, рекреация), время от времени испытывают стрессовое влияние комплекса неблагоприятных абиотических и биотических факторов. Из биотических факторов наиболее явными являются периодически повторяющиеся вспышки численности непарного шелкопряда - филлофага весенне-летней фенологической группы, вызывающего дефолиацию древостоев разной степени, нередко полную.
По данным Федерального лесного управления "Центр защиты леса Тюменской области" общая площадь очагов распространения вредителей леса на юге области в 2000 году составляла 117 тыс. га. Среди листогрызущих вредителей наибольшее распространение имеет непарный шелкопряд (Lymantria dispar L.), массовые вспышки численности которого в Тюменской области фиксируются с 1953 года и повторяются периодически. На 2000 год общая площадь лесов, поврежденных непарным шелкопрядом, составила 69, 8 тыс. га. По данным 2001 года, на территории юга области имеются три незатухающих очага: в Юргинском районе - 4700 га, Казанском - 2000 га, Сорокинском - 970 га. Непарный шелкопряд также обнаружен и в других районах, но плотность его популяций невысока: в Аромашевском районе 98-104 шт. яиц на дерево, Омутинском 55-81(Обзор..., 2001).
Наиболее масштабная вспышка данного фитофага отмечена в начале 1990 гг., на 1995 год площадь очага составляла 259053 га. В последние годы в результате воздействия непарного шелкопряда во многих районах наблюдалось верхушечное, а местами и куртинное усыхание леса. Выпадение эдификатора - березы повислой (Betula pendula L.) влечет за собой изменение
5 и нижних ярусов. Травянистая растительность обладает необычайной чуткостью реакции на изменение экологических условий и поэтому становится индикатором любой перестройки в природной экосистеме, когда другие компоненты ландшафта еще не указывают на нее (Викторов, Ремезова, 1988).
Изучением реакции травяного покрова на ослабление или выпад древесного яруса на вырубке занимались Л.Г. Раменский (1971), В.В. Петров (1974) и др. В последние годы все чаще говорится о необходимости изучения травяного покрова в лесу, так как это наименее устойчивый ярус фитоценоза. По его состоянию и структуре можно судить о силе воздействия антропогенной нагрузки на лес (Перевозникова, Зубарева, 2002).
В Восточной Сибири (Красноярский край) ведутся работы по изучению воздействия фитофагов на лесные экосистемы (Юркевич и др., 1970; Луганский, Лысов, 1991; Фарбер, Соколов, 1991; Рябоконь, 1997; Разнобарский, Гродницкий, 2000; Солдатов, Ремарчук, 2000; Свидерская, Пальникова, 2000; Хажиев, 2000; Фарбер, 2000; Федоренко, 2001 и др.), но в данных работах описывается лишь реакция древесного яруса на повреждение и его восстановление. Исследованиями, проведенными в европейской части России (Печникова, 1931; Мелехов, Корелина, 1954; Бельков, 1957; Ниценко, 1958; Набатов, 1964 и др.) и в Западной Сибири (Зубарева, 1954, 1960; Огиевский, 1964; Санников, 1968; Маслаков, Колесников, 1968; Чижов, 2002), установлено, что живой напочвенный покров вырубок чрезвычайно динамичен.
Классик русского лесоведения Г.Ф. Морозов указывал (1931), что природа леса слагается из трех компонентов: природы пород, природы их сочетаний, природы условий местопроизрастания. Таким образом, лес представляет собой закономерно сложившееся сообщество древесных растений и других типов организмов, экологически и биологически взаимосвязанных друг с другом и развивающихся в единстве со средой. Но нельзя не отметить, что ценотическое (в том числе и фитоклиматическое)
значение травяного покрова и напочвенной растительности в лесу изучено все еще относительно слабо (Рысин, 1970, 1973; Рыбин, 1998; Фарбер, 2000; Иванов и др., 2003). Работ по изучению динамики лесных фитоценозов в связи с их повреждением непарным шелкопрядом, учитывая и реакцию травяного покрова на ослабление и выпад древостоя, в нашем регионе недостаточно, нами такие данные не встречены.
Цель работы - изучить особенности дигрессионных изменений травяного покрова березняков при разной степени воздействия непарного шелкопряда и характер восстановительных (демутационных) сукцессии на юге лесной зоны и в лесостепи Тюменской области.
В соответствии с поставленной целью нами решаются следующие задачи:
Исследовать видовой состав, структуру и горизонтальное сложение, соотношение экобиоморф, фитоценотипов, продуктивность для характеристики травяного покрова в нарушенных березняках.
Выявить особенности дигрессии на основе изучения динамики травяного покрова в березняках с различной степенью повреждения.
Изучить начальные этапы восстановления травяного покрова в сообществах лесной зоны и лесостепи в зависимости от продолжительности демутации.
Дать сравнительный анализ динамики травяного покрова березняков юга лесной зоны и лесостепи в Тюменской области.
Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение динамики поврежденных непарным шелкопрядом лесных экосистем, в различных условиях произрастания. На основе изменчивости параметров отражающих динамику травяного покрова показаны различия в выраженности дигрессии и начале демутации березняков. Показана эффективность комплексного применения ряда показателей (видовой состав, структура и горизонтальное сложение, соотношение экобиоморф, фитоценотипов, экологических групп, коэффициент флористического сходства и др.) для оценки состояния растительных сообществ на разных
7 этапах их развития, с целью прогнозирования их устойчивости к воздействию неблагоприятных факторов окружающей среды (абиотических и биотических).
Защищаемые положения.
Динамика травяного покрова, как показатель дестабилизации сообществ отражает выраженность дигрессионно-демутационных изменений в березняках, поврежденных непарным шелкопрядом.
Проявление дигрессии и демутации в значительной степени определяются интенсивностью повреждения и продолжительностью восстановления яруса-эдификатора в различных условиях произрастания.
Практическое значение. Анализ и обобщение полученных результатов могут быть использованы для разработки модели дигрессионно-демутационных сукцессии с учетом изменений структуры фитоценозов во времени. Полученные результаты могут стать теоретической основой для разработки системы мониторинга березовых лесов юга Тюменской области, а также приемов, обеспечивающих ускоренное восстановление фитоценозов в результате повреждения непарным шелкопрядом. Результаты исследования могут быть использованы в практике вузовского обучения в лекционных курсах, на полевых практиках по фитоценологии и общей экологии.
Апробация работы и публикация результатов исследования. Материалы диссертационного исследования доложены и обсуждены на научных студенческих конференциях Тюменского государственного университета (Тюмень, 2000, 2001), VI Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири и сопредельных территорий" (Абакан, 2002), Международной конференции "Экология и рациональное природопользование" (Хургада, Египет, 2003) и на заседаниях кафедры ботаники и биотехнологии растений ТюмГУ (2001-2004 гг.). По теме диссертации опубликовано 6 научных работ.
Структура и объем диссертации. Основной текст диссертации изложен на 140 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложений. Список литературы
содержит 225 наименований, в том числе 12 - на иностранных языках. Диссертация включает 16 таблиц, 21 рисунок, 7 приложений.
Выражаю глубокую признательность научному руководителю д. с-х. н., профессору Нине Анатольевне Боме за помощь и поддержку в работе над диссертацией. Считаю своим долгом поблагодарить всех работников кафедры ботаники и биотехнологии растений Тюменского государственного университета за своевременные ценные указания и замечания по отдельным вопросам. Огромное спасибо к. б. н., доценту Анне Архиповне Донсковой за неоценимую помощь в обработке материала и написании текста работы.
Формы динамики растительности
Биогеоценоз является очень динамичной системой природы, непрерывно изменяющейся и развивающейся на основе внутренних, противоречивых тенденций его компонентов. Эти изменения колебательные, обеспечивающие легкообратимьте реакции компонентов биогеоценозов, например, сезонные и разногодичные перемены, сопровождаемые варьированием интенсивности или продолжительности освещения, тепла, влажности - это циклические изменения. Наряду с ними смены биогеоценозов могут быть направленными в одну сторону, например, в сторону нарастания увлажнения почвы при заболачивании суши. В этом случае происходят сукцессии, протекающие обычно медленно и отражающие постепенные преобразования состояний и свойств одних компонентов биогеоценоза под действием других - эти изменения приводят к смене биогеоценозов. При внезапных и катастрофических переменах в состоянии того или другого компонента под действием природных стихий или влияния человека смены биогеоценозов могут происходить быстро и нередко сопровождаются глубокой перестройкой структуры и функций исходного биогеоценоза или даже полным разрушением всей системы (Иоганзен, Лаптев, 1979). Основными типами динамики растительности в настоящее время, по мнению Б.М. Миркина (1985) являются: флюктуации, сукцессии, эволюция и нарушения.
Флюктуации - не векторизованные и сравнительно краткосрочные изменения, когда сообщество без смены флористического состава отклоняется от некоего модального состояния вследствие сезонных и погодных изменений, динамики животного компонента экосистемы, нюансов использования и т.д.
Сукцессии - последовательные смены во времени одних биоценозов другими на определенном участке земной поверхности.
Эволюция - аналогичные изменения, но с формированием новых типов сообществ за счет видообразования или заноса новых для данных условий видов и их комбинированием с местными видами в отсутствующие на данной территории сочетания. К эволюции относятся изменения сообществ при исчезновении видов.
Нарушения - скачкообразные изменения, вызванные внешними по отношению к сообществу факторами, которые охватывают все сообщество или его существенную часть (Миркин,1985).
Разногодичная, или флуктуационная изменчивость протекает в результате изменения внешних условий, включая воздействие человека, и как следствие ритмов развития видов. Амплитуда изменения признаков и время, необходимое для прохождения всего цикла флуктуации, могут существенно меняться. Т.А. Работнов (1968) предлагает различать по этому признаку три группы изменений:
1) скрытые, которые обнаруживаются лишь при точном учете и не играют существенной роли в жизни фитоценозов;
2) осцилляторные флуктуации - краткосрочные изменения длительностью в 1-2 года, вызывающие изменения соотношения, продуктивности и жизненности компонентов фитоценозов;
3) дигрессивно-демутациониые, связанные с нарушением структуры и восстановлением исходного характера фитоценоза в течение 3-Ю лет.
Следует отметить, что флуктуации не меняют сущности фитоценоза, не затрагивают его флористического состава (хотя в отдельные годы некоторые виды не развиваются) и потому противопоставляются сукцессиям. Однако резкой грани между флуктуациями и сукцессиями нет, граница между ними условна (Миркин, 1978).
Сукцессии биогеоценозов являются составной частью эволюции биогеоценотической оболочки Земли. Еще в 1861 году СИ. Коржинский писал, что современное состояние растительности какой-либо страны есть лишь одна из стадий непрерывных изменений растительного покрова, результат минувших усилий, зачаток будущих; эти слова в полной мере относятся ко всей биосфере.
Учение о сукцессиях основал Каулс в Северной Америке в 1899 году, а Ф. Клементе положил его в основу своей динамической геоботаники. В теории сукцессии, предложенной Ф. Клементсом (Clements, 1916, цит., по Одуму, 1986), названы следующие факторы, определяющие ход этого процесса: тип нарушения, вызывающего сукцессию, способность видов к распространению семян, укоренению и росту, трансформации ими среды обитания и конкурентные отношения между видами. Результатом сукцессии, по Клементсу, является образование самовозобновляющегося фитоценоза -климакса. Теория Клементса предусматривает необратимость сукцессионных изменений, их одностороннюю направленность и как следствие этого их предсказуемость. Основной причиной смены фитоценозов, по Клементсу, является изменение среды в результате жизнедеятельности растений, входящих в их состав. Клементе уподоблял фитоценоз организму. По его представлению, фитоценозы, как и организмы, возникают, растут, достигают зрелости, отмирают. Фитоценоз - система, сменяющаяся в процессе своего развития другой системой (фитоценозом), пока не достигается устойчивое состояние - климакс. Уподобление Клементсом фитоценоза организму послужило основой для организмистического (холистического) подхода к изучению растительных сообществ. Противоположный подход -редукционизм.
Общая характеристика березняков России
Березовые леса занимают большие площади в лесной зоне России. Они достаточно разнообразны, поскольку произрастают в различных природных условиях, слагаются разными видами берез и имеют неодинаковое происхождение. Однако независимо от происхождения и области распространения этим лесам свойственны некоторые общие черты.
Род Betula L. относится к семейству Betulaceae С. A. Agard. и включает в себя около 120 видов, из которых в России произрастает почти 40 видов. Береза - однодомное листопадное дерево высотой до 45 м и диаметром ствола до 1,5 м, либо кустарник разных размеров, вплоть до стелющихся форм. Кора обычно гладкая, отслаивающаяся тонкими пластинками, чаще всего белая, желтоватая или розоватая, у некоторых видов серая, коричневая или черная. У большинства видов корневая система сильно разветвлена, корни под углом уходят вглубь, но часто имеют поверхностный характер, обуславливая ветров ал ьность деревьев. Березы отличаются быстрым ростом, но в первые годы их рост замедлен, в 10-20 лет - наиболее интенсивный и к 50-60 годам (у некоторых видов к 80) рост прекращается. Большинство видов легко возобновляется порослью от пня из спящих почек у корневой шейки, и эта способность сохраняется до 60-80 лет, хотя снижается уже к 40 годам. Плодоношение обычно обильное и регулярное, начинается в насаждениях с 15-30, а у отдельно стоящих деревьев - с 7-10 лет. Предельный возраст у большинства деревьев не превышает 120 лет, но отдельные особи доживают до 300 лет. Березы широко распространены по всему северному полушарию от субтропиков до тундры. Они в большинстве случаев морозостойки и не страдают от весенних заморозков, светолюбивы. В лесах с господством лиственных пород в России березой занято около 60% площадей (Деревья и..., 1951). Многие виды легко заселяют пустующие земли, являясь пионерами на пожарищах, обнажениях и т.д., образуя иногда чистые насаждения.
Небольшие участки мелколиственных лесов, главным образом березняков, встречаются в лесной зоне почти повсеместно. Береза распространена и в лесотундре и в тундре (например, в речных долинах бассейна Анадыря и в др. районах), в горах Тянь-Шаня и Памиро-Алая, в Крыму и местами в степи. На севере береза в Средней Сибири доходит до 71 с.ш., а в горах Памиро-Алая она (Betula alajica) поднимается до высоты 3400 м над уровнем моря.
Общими биологическими особенностями большинства видов берез является их светолюбие, быстрый рост подроста, нетребовательность к почве и достаточная морозоустойчивость. Березы, как правило, обильно плодоносят и хорошо размножаются вегетативно (корневой и пневой порослью). Используя корневую систему материнского растения и потребляя имеющиеся в ней запасы органических веществ в первый вегетационный период, побеги растут очень интенсивно, имеют крупные листья. По сравнению с семенными растениями порослевые и корнеотпрысковые побеги превышают их темпами роста в несколько раз (Жуковский, 1964). Полное удаление господствующего полога обеспечивает наиболее благоприятные условия для поросли. Это почти полная световая обеспеченность, отсутствие корневой конкуренции с материнскими растениями и т.д. Появление и рост вегетативных побегов после вырубки лиственных деревьев является ответной приспособительной реакцией фитоценоза, с помощью которой происходит быстрое его восстановление и использование дополнительных условий среды (Пшеничникова, 1983; Борисова и др, 2001). Однако семенное возобновление лесообразующих пород - главное. Оно обеспечивает выращивание более ценных древостоев по сравнению с вегетативным возобновлением. Береза в урожайные годы дает до 3-4 кг семян или 15-20 миллионов штук на дерево (Белов, 1983).
Самыми распространенными видами берез с наиболее широкими ареалами являются березы пушистая и повислая (Betula pubescens и В. pendula). Береза повислая нередко вместе с осиной образуют большую часть производных мелколиственных лесов, кроме того, эти виды - составные коренных мелколиственных лесов на юге Западно-Сибирской равнины, где эти леса южнее тайги образуют подзону мелколиственных лесов, а также отдельными массивами и колками встречаются в лесостепи и степи.
Береза пушистая встречается реже, чем повислая, обычно она образует незначительную примесь в лесах из последней, либо составляет чистые насаждения на более увлажненных местообитаниях (окраины болот, берега озер и т.д.). Она более характерна для северных районов Русской равнины и распространена преимущественно на заболоченных почвах на Западно-Сибирской равнине. Береза пушистая отличается исключительно высокой морозоустойчивостью и зимовыносливостью, более чувствительна к недостатку влаги в почвогрунте, так как более влаготребовательнее, она теневыносливее березы повислой, ее поросль и самосев устойчивее под пологом леса (Харитонович, 1968).
Наибольшие площади под березовыми и осиново-березовыми лесами (коренными и производными) сосредоточены на Западно-Сибирской равнине. В основном березняки связаны с областями умеренно холодного и умеренно теплого климата, достаточно влажного и с ослабленной континентальностыо. Березняки встречаются на разных почвах, но быстрый рост их и мощное развитие древесного яруса имеют место на почвах, достаточно богатых питательными веществами. Наибольшую площадь березовые леса покрывают на слабоподзолистых и дерново-подзолистых почвах. По-видимому, березе не благоприятствует резко континентальный климат Восточной Сибири и сопутствующая ему вечная мерзлота.
Фитопатологическая обстановка в тюменской области
В 1998 году в Тюменской области отмечена значительная гибель лесов, основной причиной которой явились пожары (за год зарегистрировано 1230 случаев возгораний). Кроме того, погодные особенности года обусловили обострение лесопатологической обстановки. Площадь очагов вредителей леса достигла 40 149 га, из них на долю непарного шелкопряда приходилось 29 400 га, шелкопряда - монашенки - 6000 га, майского хруща - 4500 га, стволовых вредителей - 234 га, рыжего соснового пилильщика - 15 га (Обзор, 1999). Из приведенных данных видно, что наибольший ущерб березнякам наносит непарный шелкопряд. Вспышки численности вредителя в Тюменской области впервые были зафиксированы в 1953 году и периодически повторялись в последующие годы.
Непарный шелкопряд (Lymantria dispar L.) относится к семейству Волнянок (Lymantnidae) из отряда Чешуекрылые (Lepidoptera). Очень широк спектр повреждаемых им пород - лиственница, береза, карагана, черемуха, и еще около 300 видов растений. Распространен данный вид по всей Евразии, исключая север и юг материка, в Северной Африке и в восточной части Северной Америки.
Бабочки: самки светлые, крупные (размах крыльев от 4 до 8 см), с пильчатыми усиками; самцы не более 5 см, серо-коричневые либо бурые, с перистыми усиками.
Лет бабочек отмечается с июля по август. Активны в любое время суток. В Сибири как самцы, так и самки, перелетают на расстояния до нескольких десятков километров. После спаривания (с июля по август) самки откладывают от 100 до 300 яиц в одну кладку, прикрытую густым слоем желтовато-бурых волосков с брюшка самки. Во время увеличения численности плодовитость одной особи достигает 1000 яиц. Кладки обычно расположены на коре комлевых частей деревьев или на скальных выходах в трещинах между камнями, однако в периоды высокой численности бабочки откладывают яйца на любые предметы. Весной с наступлением теплого и засушливого периода гусеницы выходят из яиц одновременно с открытием почек и появлением листьев на деревьях. Гусеницы после выхода из яиц покрыты очень длинными волосками, способствующими их перемещению в воздухе на большие расстояния. Отличительная черта гусениц - наличие пяти пар синих бородавок в передней спинной части тела и шести пар синих бородавок - на задних сегментах. Окукливание происходит в кронах деревьев и кустарников (Насекомые...,1999).
Очаги размножения непарного шелкопряда приурочены к изреженным насаждениям, рединам, южным опушкам древостоев с преобладанием березы, а также к насаждениям, расположенным вблизи населенных пунктов, не имеющим подлеска вследствие неумеренной пастьбы скота. Стимулирующее влияние на развитие оказывает температура и влажность: ранний вылет бабочек летом 1975 года определялся ранней засушливой весной. Прохладная затяжная весна 1976/77 годов оказала тормозящее влияние на развитие отдельных фаз непарного шелкопряда, бабочки которого вылетали со второй половины августа (Кондаков, 1963, 1965; Коломиец, 1968; Хицова, Исаева, 1986). Экспертизным обследованием сотрудниками министерства лесного хозяйства РСФСР 1985 года и анализом материалов Тюменской станции защиты леса за период с 1981-1985 годы было установлено, что первичные очаги непарного шелкопряда сформировались в низкоплотных березовых насаждениях, ослабленных выпасом скота, весенними палами и бессистемными рубками, исследования проводились в Абатском, Вагайском, Ишимском и Тюменском районах. Предположительно, первая фаза вспышки приходится на 1981-1982 годы. В этой фазе численность вредителя увеличилась незначительно - в 2-4 раза по сравнению с численностью предшествовавшего вспышке поколения. 1982-1983 годы охватывают вторую фазу вспышки, характеризующуюся дальнейшим нарастанием численности. В течение этой фазы происходило формирование очагов непарного шелкопряда и расширение их территорий. В третью фазу 1984-1985 годы численность вредителя резко увеличилась. Вспышка реализовалась, появившийся вредитель с увеличением численности нарушил заселенные насаждения (Отчет по лесопатологическому обследованию ..., 1986). Как правило, однократное объедание листьев непарным шелкопрядом не ведет к выпадению древостоя. Этот процесс наблюдается в результате трехкратного объедания, либо же ослаблением данного ценоза, например выпасом скота. В ценозах с сильной степенью повреждения лесхозы проводят лесовосстановительные работы путем подсадки саженцев сосны обыкновенной. Береза повышает биологическую активность почвы, создает благоприятные условия для разложения подстилки, способствует накоплению гумуса, уменьшает кислотность почвы (Кулей, 1964). Установлено, что береза поникшая, если ее в составе древостоя не свыше 20%, положительно влияет на рост сосновых и еловых насаждений (Рахтеенко, 1964; Колданов, 1966; Романов, 1969). Корневые системы березы растут быстрее хвойных, глубже проникают в почву, но быстрее отмирают, тем самым, создавая благоприятные условия для роста и развития корней хвойных (Физиолого-биохимические основы ..., 1972).
