Содержание к диссертации
Введение
2. Обзор литературы 7
2.1. Значение генетической сопряжённости признаков вселекции 11
2.2. Фенотипическая сопряжённость признаков облепихи 13
2.3. Интерпретация результатов - основная проблема корреляционного анализа 21
2.4. Факторы биологической изменчивости в модели формирования количественных признаков 24
2.5. Корреляции, обусловленные различными факторами изменчивости 33
3. Экспериментальная часть 37
3.1. Объекты исследования 37
3.2. Методы исследования 41
3.3. Статистический анализ данных 48
3.4. Результаты корреляционного анализа исходных данных 56
3.5. Результаты корреляционного анализа стандартизованных данных 59
3.6. Результаты факторного анализа 64
4. Обсуждение 71
4.1. Закономерности, выявленные корреляционным и факторным анализом 71
4.1.1. Фенотипическая корреляция 71
4.1.2. Генотипическая и экологическая корреляция 72
4.1.3. Факторы сопряжённости признаков 77
5. Заключение 84
6. Выводы 86
7. Список литературы
- Фенотипическая сопряжённость признаков облепихи
- Факторы биологической изменчивости в модели формирования количественных признаков
- Результаты корреляционного анализа исходных данных
- Генотипическая и экологическая корреляция
Введение к работе
Актуальность темы. Облепиха крушиновидная (Hippophae rhamnoides L.) относится к числу видов, сравнительно недавно введенных в культуру. Интерес к этой культуре в последние десятилетия резко возрос в связи с её значением в решении ряда актуальных прикладных проблем. В частности, проблемы профилактики т.н. «болезней цивилизации», благодаря высокому содержанию веществ адаптогенного действия. Кроме того, за счёт устойчивости к экстремальным условиям и обогащения почвы азотом, фосфором и гумусом, насаждения облепихи эффективно восстанавливают утраченное плодородие земель, деградировавших в результате деятельности человека.
Если у однолетних культур путь создания сорта требует до 10 поколений с последовательным приближением к выбранной селекционной модели, то для древесной формы такой путь сравним с продолжительностью человеческой жизни. Поэтому задача интенсификации селекционного процесса облепихи становится первоочередной.
Реальным путём решения этой задачи мы видим использование феномена сопряженности признаков. Выдающиеся селекционеры прошлого, достигшие весьма впечатляющих результатов (Бербанк в США создал более 150 сортов, Мичурин в России - около 300), широко использовали косвенный отбор по генетически сопряжённым узловым и маркерным признакам. При этом создание сорта требует учёта генетической совместимости признаков в одном генотипе.
Обнаружить генетическую сопряжённость признаков было делом интуиции, граничащей с искусством. Слова Н.И. Вавилова: «Мы не отказываемся от селекции, как искусства, по для уверенности, быстроты и преемственности в работе мы нуждаемся в твёрдой, разработанной теории селекционного процесса» звучат по-прежнему современно [Вавилов, 1987, с.32].
Прямой анализ сопряжённой изменчивости признаков фенотипа, проводимый без тщательной методологической проработки, часто приводит к
неоднозначным результатам. Это вызывает сомнения селекционеров в реальных возможностях математических методов исследования своих объектов [Гинзбург, 1984].
Существенные ограничения в применении такого рода результатов связаны с проблемой формирования однородной представительной выборки, верно отражающей искомые закономерности. Часто исследователь располагает неоднородными данными, когда нельзя применять прямые методы статистического анализа. Необходим способ приведения разнородных данных в такую форму, которая позволила бы извлечь максимум полезной информации.
Цель исследования: выявление и содержательный анализ закономерностей сопряжения количественных признаков, обусловленного генетическим и экологическим фактором изменчивости вида Hippophae rhamnoides L
Задачи исследования:
Разработка эффективной химико-аналитической базы по важнейшим параметрам селекции.
Выбор корректного приёма стандартизации разнородных данных.
Выявление корреляционных закономерностей, обусловленных генетической и экологической вариацией признаков.
Факторный анализ корреляционных закономерностей.
Интерпретация выявленных закономерностей, рекомендации для практики.
Научная новизна и практическая значимость. Впервые выявлены генотипические и экологические корреляционные плеяды количественных признаков облепихи. Методом факторіюго анализа впервые выделены факторы сопряжения признаков и дана их биологическая интерпретация.
Впервые применён приём косвенной стандартизации факторов изменчивости для формирования случайной выборки и корреляционного анализа количественных признаков облепихи.
Впервые определены узловые признаки корреляционных плеяд облепихи. По генетическому фактору это сумма сухих веществ и содержание каротинов. По экологическому фактору центральным признаком является масличность плодовой мякоти.
Найденные закономерности представляют интерес для селекции облепихи и выработки оптимальной технологии её возделывания.
Факторное отображение генетической сопряжённости признаков можно интерпретировать как эффект прошедшей селекции по трём основным направлениям: величине плодов, вкусовым качествам и содержанию масла.
Факторное отображение экологической сопряжённости обусловлено эффектом лимитирующих физиологических факторов: - влагообеспеченностыо и освещённостью растений.
Создана новая методика химического анализа плодов облепихи, предназначенная для массовой оценки селекционного материала по широкому спектру биологически активных веществ. Три метода обладают патентной новизной (авторские свидетельства №785764, №967483 и №1354106).
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ Материалы диссертации были доложены на Ш международном симпозиуме по облепихе (1998, Улан-Удэ), международной конференции по генетическим коллекциям, изогенным и аллоплазматическим линиям (2001, Новосибирск), международной конференции, посвященной 90-летию со дня рождения А.А. Ляпунова (2001, Новосибирск), 38-м международном рабочем совещании по передовым технологиям (Сендай, Япония, 2006) и представлены на I Конгрессе Международной Ассоциации по облепихе (Берлин, 2003).
ПУБЛИКАЦИИ По результатам исследования опубликовано 36 печатных работ, включая 3 авторских свидетельства на изобретения.
2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Селекционно-генетические исследования облепихи были начаты в связи с открытием во всех тканях комплекса ценных биологически активных веществ (БАВ) разнообразного действия [Шишкина, 1978; Шапиро, 1985; Архипова, Чудинова, 1993]. В первую очередь это относится к плодам, масло из которых обладает уникальным лечебным эффектом [Девятнин, Захарова, 1944; Файман, 1970].
Мировой ассортимент медицинских и пищевых изделий из облепихи в настоящее время насчитывает сотни наименований [Солоненко и др., 1991а; My Гуджин, 1993; Лузан и др., 1998; Багаутдинов, Цапалова, 1998; Цыбикова и др., 1998]. Прошедшие международные конференции, посвященные исследованию облепихи (Барнаул, 1993, Улан-Удэ, 1998, Пекин, 2000, Берлин, 2003) свидетельствуют, что за рубежом всесторонний интерес к этой культуре нарастает как на Западе (США, Канада, Германия, Финляндия и др.), так и на Востоке (КНР, Япония, Индия, Пакистан).
Накопление липидов в сочном околоплоднике - редкое явление в растительном мире. В отечественной флоре эту особенность имеют только три вида из разных семейств: облепиха (Hippophae rhamnoides L., сем. лоховых), бузина (Sambucus racemosa L., сем. жимолостных) и свидина (Swida alba L., сем. кизиловых) [Созонова Л.И., 1988а]. В масле плодов облепихи найдены десятки липидных компонентов. Здесь присутствуют триглицериды жирных кислот класса С)0 - С3о [Кукина и др., 1991; Миронов и др., 1991; Озеринина и др., 1993] и неомыляемые липиды в виде разнообразных каротинов, токоферолов, углеводородов класса C2i - С31, высших спиртов класса Cj3 - С28, диолов, стеринов, полипренолов, фосфолипидов и др. [Облепиха, 1981; Облепиха, 1989; Глазунова и др., 1991; Миронов и др., 1991; Кукина и др., 1986; 1987; 1991].
Поиск активного начала облепихового масла показал, что действующим веществом является комплекс неомыляемых липидов, составляющий малую часть (от 3 до 5%) суммарных липидов облепихи [Чукаева и др., 1964;
Шнайдман, Фондаренко, 1964, Шугам, 1969; Кукина и др., 1986; Кукина и др., 1987; Лебедева и др., 1991; Миронов и др., 1991].
В 30-х годах на Алтайской плодово-ягодной станции впервые в мире была начата аналитическая селекция облепихи [Гатин, 1963]. С 1959 года на базе сортов первого поколения началась синтетическая селекция облепихи. К 80-м годам там были созданы крупноплодные сорта второго поколения "Великан", "Обильная", "Превосходная", "Золотистая", "Самородок", "Янтарная", "Обская" и "Сибирская" [Калинина, Пантелеева, 1978; Елисеев, 1985а]. Таким образом, два этапа селекции облепихи потребовали около полувека.
Индуцированный мутагенез облепихи дал возможность получать полезные соматические мутации уже в поколении Mi, что ускорило селекционный процесс [Привалов, 1992]. Первый мутантный сорт Зырянка создан в Институте цитологии и генетики СО АН СССР (авторы: Привалов Г.Ф., Щапов Н.С., Солоненко Л.П., Воробьёва Г.М.) путём комбинации радиационного и химического мутагенеза. Последующая синтетическая селекция на базе сорта Зырянка и мутантного сеянца № 120 привела к созданию плеяды выдающихся сортов: Дружина, Золотой Каскад, Подруга, Красный Факел, Ивушка, Зарница, Огнистая и бессемянной партенокарпической формы № 118-П [Щапов, Креймер, 1998; Щапов, Белых, 1999]. Результаты мутационной селекции облепихи в ИЦиГ СО АН и в целом по России приведены в табл. 1 - 2.
Табл.1. Новые сорта облепихи, полученные на основе мутантных форм № 118 (сорт Зырянка) и №120.
* В качестве опылителя использованы мужские сеянцы Fi сорта Зырянка (свободное опыление) ** В качестве опылителя использованы мужские сеянцы Fi формы № 120 (свободное опыление)
Табл.2. Основные результаты мутационной селекции облепихи в СНГ.
* ДАБ - диазобензол, ДЭС - диэтилсульфат, ДМС - диметилсульфат, ЭИ - этиленимин, ЭМС - этилметансульфонат, НДММ - нитрозодиметилмочевина, НММ - нитрозометилмочевина, НЭМ - нитрозоэтилмочевина
Фенотипическая сопряжённость признаков облепихи
Фенотипическая корреляция признаков облепихи исследуется уже более 50 лет. Ниже представлена сводка литературных данных по тем признакам, которые исследованы в данной работе (табл. 3).
Масса плодов. Относительно этого важнейшего признака существует мнение, что мелкие плоды облепихи более богаты витаминами и маслом. Крупные плоды, напротив, считаются более водянистыми [Елисеев, 1968; Стецкая, Койков, 1970; Буглова, Шишкина, 1978; Кондрашов, 1982].
Особое внимание исследователей привлекает связь массы с масличностыо плодовой мякоти. Большинство авторов отмечают обратное соотношение [Гребцова, 1970; Елисеев и др., 1985; Фефелов, 1987, 1988; Солоненко и др., 1991а], но есть отдельные случаи прямой зависимости [Буглова, Шишкина, 1978; Кондрашов, 1982].
Неоднозначная картина закономерностей наблюдается и в отношении массы плодов к пигментному комплексу (каротинам). Выявлены большие колебания знака связи [Гребцова, 1970; Малинковский и др., 1971; Елисеев и др., 1974, 1985; Фефелов, 1988; Гаранович, 1991; Козлова, 1998; Карпова, 1999], так же как и полное отсутствие такой связи [Буглова, Шишкина, 1978; Кондрашов, 1982; Фефелов, 1988].
Содержание сухих веществ в плодах. Прямая корреляция суммы сухих веществ и масличности ПЛОДОВ найденная более трети века назад [Елисеев и др., 1974], подтверждена многими авторами [Кондрашов, 1981; Елисеев и др., 1985; Шапиро и др., 1986; Фефелов, 1988]. Наблюдается также постоянная и высокая положительная корреляция с суммой водорастворимых Сахаров [Козлова, 1998; Карпова, 1999].
Связь суммы сухих веществ с другим липидным компонентом плодовой мякоти - суммой каротинов бывает как прямая [Фефелов, 1988], так и обратная [Antonelli et al., 2003]. Корреляция с аскорбиновой кислотой в большинстве случаев обратная [Елиссеев и др., 1985; Шапиро, 1986; Фефелов, 1988]. Есть наблюдения прямой зависимости [Карпова, 1999; Antonelli et al., 2003].
Содержание суммы Сахаров. Этот показатель качества плодов отрицательно связан с общей кислотностью [Солоненко и др., 1991; Карпова, 1999]. Говорить о какой-либо определённой связи суммы Сахаров с липидными компонентами - масличностью и каротинами нельзя из-за её варьирования по годам и в разных популяциях [Привалов и др., 1971; Карпова, 1999].
Содержание суммы органических кислот. Есть данные о прямой корреляции этого параметра с содержанием аскорбиновой кислоты в пределах популяций кавказского, прибалтийского и сибирского происхождения [Кондратов, 1982; Antonelli et al., 2003].
Содержание аскорбиновой кислоты. Есть сведения о независимости этого признака от масличности, но есть ряд указаний на отрицательную связь. Весь спектр корреляций от положительных до отрицательных наблюдается по отношению к другому липидному комплексу - каротинам (табл. 4).
Масличность плодов. Как правило, в фенотипе наблюдается прямая корреляция с содержанием каротинов [Елисеев и др., 19746; Шапиро и др., 1986; Шмонов, 1991; Козлова 1998]. Однако есть наблюдения обратной зависимости [Буглова, Шишкина, 1979; Карпова, 1999].
Содержание суммы каротинов и бета-каротина. В пределах этого пигментного комплекса (бета-каротин и сумма каротинов) всегда наблюдается очень тесная прямая связь [Буглова, Шишкина, 1979; Калинина и др., 1985; Пантелеева, Шишкина, 1991].
Особый интерес представляет зависимость содержания каротинов от общего содержания неомыляемьгх липидов (см. выше). Её обнаружение открыло бы возможность эффективной оценки лечебной активности новых генотипов по содержанию пигментов и одновременно дало бы надёжный метод стандартизации облепихового масла по лечебным свойствам. Специальных исследований в этом направлении не проводилось.
В целом можно констатировать, что фенотипическая корреляция всех названных количественных признаков подвержена значительному варьированию. На рис.1, показано, как варьируют результаты у разных исследователей и даже у одного автора в разные годы наблюдений. Закономерности генетической сопряжённости признаков у облепихи до сих пор не исследованы.
Корреляционный анализ данных был создан для выявления количественных взаимоотношений между параметрами биологических объектов [Иогансен, 1933; Браверман, 1972]. Коль скоро обнаружена их статистическая связь, есть основание предполагать, что здесь скрыта биологическая закономерность. При этом особое значение имеет правильная каузальная интерпретация факта сопряжения признаков. Выяснение конкретных биологических механизмов феномена сопряжённости является, таким образом, обязательным элементом корреляционного исследования и будет всегда востребовано [Гинзбург, 1984; Драгавцев и др., 19846].
Классик генетики В. Иогансен подчёркивал, что основная черта организации живых организмов заключается в их координированном внутреннем единстве. Он особо отмечал, что сопряжение признаков может вызываться разными причинами: «Понимание явлений корреляции требует абсолютно ясного разграничения понятий генотипа и фенотипа» [Иогансен, 1933, с.292].
Факторы биологической изменчивости в модели формирования количественных признаков
После того, как в научном обиходе утвердилась идея принципиального различия между фенотипом и генотипом [Иогансен, 1933], стало ясно, что необходимо разграничивать роль наследственных и ненаследственных факторов в итоговой фенотипической вариации. Для описания совместного действия факторов на выраженность количественного признака, как правило, используют линейную модель [Allard, I960]: PiJ =M + gi + ej + (gi-ej), где pij - значение признака в фенотипе у /-го генотипа ву -х условиях, \х -фенотиническое среднее значение признака в популяции, gt - эффект /-го генотипа, е, - эффект у -й среды, компонент (gi Cj ) - статистическое взаимодействие этих факторов. Эта классическая модель разложения фенотипического значения признака на отдельные компоненты лежит в основе теории планирования эксперимента и других математических приложений биологии [Снедекор, 1961; Налимов, 1971].
В соответствии с моделью, генотипическое значение признака одного /-го генотипа достаточно точно оценивается как среднее по результатам его испытания в варьирующих условиях, когда Ze, -» 0 [Голодрига, Трошин, 1978], например в виде средней урожайности одного вегетативно размножаемого сорта. С другой стороны, экологическое значение признака есть усреднённое значение признака по множеству генотипов, находящихся в конкретнойу -й экологической ситуации ( - 0). Например, в виде годовой продуктивности генетически неоднородной природной популяции одного биологического вида.
Феноменологический подход к статистическому исследованию количественных признаков. Степень учёта механизмов наследования определяет два подхода к статистическому анализу количественных признаков: генетико-биометрический и феноменологический [Гинзбург, Никоро, 1982].
Первый подход основан на модели линейного разложения дисперсии признака. Интерпретация полученных результатов даёт количественную оценку генетико-селекционных параметров, например коэффициента наследуемости [Hazel, Lush, 1942]. Такой путь привлекает предельной формализацией шпуля ционно-генетических процессов.
Обязательное условие реализации этого подхода - предварительный анализ генетических механизмов наследования признаков. Помимо трудностей получения требуемой генетической информации у ряда объектов, прогноз значения признака недостаточно надёжен из-за нестабильности получаемых результатов [Хатт, 1969; Никоро, Рокицкий, 1972; Рокицкий, 1978, Гинзбург, 1984; Авдеев, 2003].
Феноменологический подход предлагает решение биологических задач на базе известных статистических параметров - таких, как среднее значение признака, коэффициенты вариации, корреляции, детерминации и так далее. При этом отпадает необходимость в анализе механизмов наследования, но полученные результаты трактуются в терминах математической статистики. Он соответствует классической кибернетической модели «чёрного ящика», когда постулируется возможность управления системой, не зная её устройства, но зная её ответ на внешние воздействия [Dragavtsev, 2002]. В данном случае выявленные статистические закономерности служат основой для поиска конкретных биологических механизмов.
Такой путь вполне приемлем для решения ряда селекционных задач у генетически мало изученных объектов [Гинзбург, Никоро, 1982; Гинзбург, 1984]. Что же касается объекта данного исследования - облепихи (Hippophae rhamnoides L.), где механизмы наследования количественных признаков пока неизвестны, феноменологический подход единственно возможен.
Накоплен большой объём информации по многолетним исследованиям сопряжённой изменчивости признаков облепихи у генетически идентичных (вегетативно клонированных) индивидов в разнообразных почвенно-климатических условиях (табл. 3). Массив этих исходных неоднородных данных можно представить в виде многомерной таблицы.
Исследования проводились независимо друг от друга, следовательно наблюдения случайным образом разбросаны по пунктам испытаний и по годам, а заполнение ячеек неравномерно. Поэтому вести прямой корреляционный анализ таких данных в одной общей выборке невозможно.
Прямое решение поставлеїшьіх задач путём полного учёта параметров каждого фактора для заполнения всех ячеек массива сопряжено с катастрофическим ростом объёма эксперимента [Драгавцев, 1978].
Тем не менее, эти данные содержат необходимую для нас информацию и задача состоит в том, чтобы найти путь её извлечения.
Роль взаимодействия факторов в корреляции количественных признаков. Прежде чем рассматривать вопросы, связанные с этим феноменом, подчеркнём, что есть два совершенно разных толкования взаимодействия факторов при формировании количественного признака.
Первое: «Взаимодействие, как совместный вклад факторов в конечный результат».
Второе: «Взаимодействие, как взаимное влияние факторов друг на друга при формировании конечного результата».
Первое толкование широко распространено в научном обиходе. Например: «В настоящее время не существует сколь-нибудь эффективных методов учёта взаимодействий генотип-среда и поэтому в теории подробно изучен лишь случай их аддитивного взаимодействия» [Животовский, 1976]. В данном случае под «аддитивным взаимодействием» автор подразумевает сумму вкладов генотипа и среды.
Приведём ещё примеры. «Фенотип является суммой различных свойств, определяемых взаимодействием между наследственными задатками и влиянием среды» [Иогансен, 1933, с. 121]. Или: «Все признаки организма образуются в результате взаимодействия наследственных факторов со средой» [Берг, 1964].
Таким образом, в данном случае «взаимодействие» факторов изменчивости равнозначно их корпоративному вкладу в конечный результат.
Результаты корреляционного анализа исходных данных
Генотипическая корреляция признаков. Стандартизация по экологическому фактору, проявляющая геиотипические связи, значительно изменила корреляционную картину (рис. 14, табл. 6). Так, исчезли 10 феиотипических связей признаков 1-2, 1-3, 1-5, 1-6, 2-5, 4-5, 4-6, 4-8, 5-8 и 6-7, включая корреляционные «нонсенс-контуры» признаков 1-2-3, 1-2-5 и 4-5-8. Исчезновение части феиотипических связей после экологической стандартизации данных объясняется снижением экологического «шума». Отметим также полное отсутствие генотипических связей с признаком 5 («Аскорбиновая кислота»).
Общее число генотипических взаимосвязей значимого уровня равно восьми. Сохранившиеся фенотипические связи признаков 1-8, 2-3, 3-4 и 7-8, идентифицируются как геиотипические корреляции.
Выявились скрытые в фенотипе четыре генотипических взаимосвязи: 1. «Масса плодов» - «Сумма кислот» (1-4) 2. «Сухие вещества» - «Сумма кислот» (2-4) 3. «Сухие вещества» - «Масличность» (2-6) 4. «Сухие вещества» - «Каротины» (2-8)
Все вместе они образуют три звездообразные плеяды с центральными признаками «Сухие вещества», «Сумма кислот» и «Каротины». Возникновение новых связей свидетельствует о выявлении скрытого генетически сопряжённого разнообразия в результате стандартизации данных.
Экологическая корреляция признаков. Стандартизация по генотипическому фактору приводит к существенным изменениям характера корреляционных связей признаков. Исчезают фенотипические корреляции, не обусловленные экологическими факторами (рис. 14 и табл. 7). Отсутствие здесь связей, ведущих к признаку 5 - «Аскорбиновая кислота» означает отсутствие экологической и генотипической (см. выше) сопряжённости этого признака с остальными.
Общее число экологических корреляций значимого уровня равно девяти, причём шесть из них были представлены в фенотипе: признаки 1-2, 1-6, 1-8, 4-6, 4-8 и 6-7.
Проявились три новые экологические взаимосвязи, скрытые в фенотипе: 1. «Масса плодов» - «Масличность» (1-4) 2. «Сухие вещества» - «Масличность» (2-6) 3. «Масличность» - «Каротины» (6-8)
Все выявленные экологические корреляции формируют звездообразные плеяды с центральными признаками «Масличность» (6), «Масса плодов» (1), «Сумма кислот» (4), «Каротины» (8) и «Сухие вещества» (2).
Таким образом, по результатам стандартизации факторов биологической изменчивости можно сделать следующее заключение:
1. Число выявляемых статистически значимых коррелятивных связей вырастает с 14 в фенотипе до 17 в сумме по отдельным факторам изменчивости. При этом проявляются новые закономерности, скрытые в фенотипе.
2. Эти закономерности можно интерпретировать эффектами факторов биологической изменчивости: генетическим различиям и различиям по параметрам окружающей среды. Тем самым выявляется конкретный вклад каждого фактора в картину фенотипической сопряжённости количественных признаков.
Полученные корреляционные матрицы (табл. 5-7) были исследованы методом факторного анализа. Из-за отсутствия полных данных по корреляции признака «Неомыляемые липиды» (табл. 6-7), он не участвовал в факторном анализе.
В соответствии с выбранной моделью (гл. 2.4), факторы биологической изменчивости независимы, поэтому использован вариант с ортогональными (независимыми) факторами. Сначала методом главных компонент определяли число факторов, адекватно аппроксимирующих каждую корреляционную матрицу. Эту матрицу анализировали далее методом максимального правдоподобия с заданным числом факторов таким образом, чтобы уровень остаточной корреляции не превышал 0,10. Приведение факторов к простой структуре осуществляли путём вращения координат по методу «Varimax» (см. гл. 3.3)
Фенотипическая корреляция. Выделено 4 фактора, в сумме охватывающих более 70% суммарной фенотипической дисперсии признаков (табл. 8). При этом суммарная остаточная корреляция признаков не превысила абсолютного значения 0,01.
Генотипическая и экологическая корреляция
Содержание сухих веществ в плобовой мякоти. Прямая связь содержания сухих веществ и масличности наблюдается регулярно [Елисеев и др., 19746, 1985; Кондратов, 1981; Елисеев и др., 1985; Шапиро, 1985, 1986; Фефелов, 1988; Глазунова и др., 1991]. Тем не менее, прямое объединение разнородных данных ведёт к кажущемуся феномену её отсутствия (табл. 5). Это можно объяснить известным эффектом случайного «наложения» корреляционных полей (см. гл. 2.3). Анализ показал, что ассоциация этих признаков определяется равным вкладом генотипа и внешних условий (табл. 6-7). Поэтому параллельное улучшение этих показателей путём селекции в сочетании с соответствующими агротехническими приёмами не встречает каких-либо ограничений.
Обращает на себя внимание корреляция сухих веществ с другим важнейшим признаком - пигментным комплексом. В фенотипе представлены все варианты связи, включая её отсутствие [Елисеев и др., 1974, 1985; Фефелов, 1988; Карпова, 1999]. Мы наблюдали прямую генотипическую связь (табл.3).
Авдеев (1983) предлагает использовать содержание сухих веществ в качестве фонового признака при селекции на крупноплодность. Отбор крупноплодных форм он предлагает проводить в зарослях с хорошей увлажнённостью субстрата. Это вполне целесообразно, т.к. признак обусловлен внешними причинами и генетически не коррелирован с массой плодов. Следовательно, хорошая влагообеспеченность облепихи необходима для полного выявления её генетического потенциала по крупноплодное.
Сумма Сахаров. Их обратная корреляция с кислотностью плодов [Солоненко, 1991а], подтверждается нашим исследованием. В этот феномен вносит вклад генетическая сопряжённость (табл. 6).
Сумма кислот. Связь кислотности плодов с масличностыо в фенотипе отрицательная (г - - 0,43). Полученные результаты свидетельствуют о том, что эта корреляция - экологическая (табл. 7).
Сведений о какой-либо связи кислотности плодов с пигментным комплексом в литературе нет. Нам удалось обнаружить обратную зависимость этих признаков, обусловленную вкладом экологического фактора (табл. 7).
Таким образом, выявленные закономерности могут служить предпосылкой для селекции десертных сортов без существенного снижения прочих показателей качества.
Аскорбиновая кислота. Литературные сведения относительно связи С-витаминности с уровнем пигментации плодов крайне разноречивы. В частности, в работе Фефелова (1988) показано, что в суммарной выборке из трёх эколого-географических групп (Кавказ, Южный Казахстан и Алтай) наблюдается прямая связь, тогда как внутри групп связь обратная (табл. 3). Анализ показал, что отрицательная корреляция признаков обусловлена фактором созревания плодов [Skuridin, Baginskaya, 1998].
Масличиость плодов. Полученные результаты объясняют феномен непостоянства корреляции между масличностыо и пигментацией плодов. Основное значение здесь имеет вариация экологических факторов (ср. табл. 6 и табл. 7). Следовательно, одновременное повышение масличности плодов и содержания каротинов более эффективно на пути использования соответствующих агротехнических приёмов (см. далее).
Пигментный комплекс и иеомыляемые лштды. Известно, что визуальная интенсивность окраски плодов - надёжный маркерный признак их высокой А-провитаминности [Евтушенко, 1950; Ободовская, 1957; Гатин, 1963; Трофимов, 1976; Кондратов, 1982; Привалов и др., 1983; Шапиро, 1985; Бородачёв, Потапов, 1978; Фефелов, 1987]. В фенотипе между содержанием пигментов и долей фармакологически активных неомыляемых БАВ в сумме липидов наблюдается существенная положительная корреляция [Скуридин, Кукина, 19916]. Как оказалось, она имеет генетическую природу (табл. 7).
Поэтому можно утверждать, что интенсивная окраска плодов служит свидетельством степени их фармакологической активности. Визуальный отбор перспективных форм по генетически детерминированному признаку окраски плодов [Буглова, 1981], облегчит выявление форм, перспективных по общему содержанию БАВ жирного ряда.
Временная корреляция в пределах липидной группы показывает [Skuridin, Baginskaya, 1998], что содержание нейтральных жиров в течение вегетационного периода варьирует независимо от содержания неомыляемых липидов. Мы предположили, это вызвано разной локализацией этих классов липидов вігутри тканей плодов.
Это предположение, косвенно подтверждённое анализом седиментации гомогената плодов [Солоненко, Скуридин, 1983], нашло окончательное подтверждение при детальном гистологическом исследовании. Позднейшие исследования Созоновой [Созонова, 1988а,б] показали, что бесцветные жировые капли в виде сферосом формируются в толще плодовой мякоти, а пигментированные гранулы хромопластов развиваются в поверхностной субэпидермальной зоне гипантия (рис. 15) [Созонова, 1988а,б].
Следовательно, статистическое сопряжение комплекса каротинов с прочими неомыляемыми липидами обусловлено их совместной локализацией в хромопластах, а отсутствие корреляции в случае неомыляемых липидов и нейтральных жиров вызвано их разной тканевой локализацией.
Следовательно, анализ сопряжённого варьирования признаков популяции в состоянии обнаружить закономерности, которые напрямую вьивляются гораздо более сложными гистохимическими методами.
Таким образом, при косвенной стандартизации факторов изменчивости, даже без организации специального эксперимента открывается перспектива выявления содержательных закономерностей, имеющих конкретный биологический смысл, в том числе таких, которые скрыты в фенотипе эффектом их взаимного наложения.
