Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы 6
1.1.. Генетика признаков у некоторых сельскохозяйственных культур 6
1.2. Генетика волосяного покрова семян хлопчатника 18
I.2.1. Генетика подпушка семян 19
1.2.2. Генетика выхода волокна 34
Глава II. Условия- проведения опытов, материал и методика исследования 44
П.Г. Условия проведения опытов 44
П.2. Материал исследования 46
П.З. Методика исследования 54
Глава III. Результаты и обсуждения 58
Ш.І. Наследование типа подпушка семян при межлиней ных скрещиваниях 58
Ш.І.І. Наследование типа подпушка семян при скрещивании линии Л-74 с линиями Л-100 и Л-303... 59
Ш.І.2. Наследование типа подпушка семян при скрещи вании голосемянных линий Л-100, Л-ІОІ, Л-110 и Л-74 69
Ш.Г.З. Наследование типа подпушка семян при скрещивании голосемянных линий Л-ІОІ, Л-100 с опу-шенносемянными линиями Л-47,Л-500 и Л-499... 90
Ш.2. Наследование выхода волокна П2
Ш.2.І. Наследование выхода волокна при скрещиваншь линии Л-74 с линиями Л-100 и Л-303 ИЗ
Ш.2.2. Наследование выхода волокна при скрещивании голосе мянных линий Л-100, Л-І0І, Л-ІГ0 и Л-74 121
Ш.2.3. Наследование выхода волокна при скрещивании голосе мянных линий Л-100 и Л-І0І с опушенноеемянными Л-47, Л-500 и Л-499 128
Ш.З. Наследование индекса волокна 134
Ш.З.І. Наследование индекса волокна, при скрещивании, линии Л-74 с линиями Л-100 и Л-303 135
Ш.3.2. Наследование индекса волокна при скрещивании линий Л-ІОІ, Л-100, Л-ІІ0 и Л-74 138
Ш.З.З. Наследование индекса волокна при скрещивании линии І с опушенносемянными линиями Л-47, Л-500 и ли
нии Л-100 с Л-500 143
Заключение 150
Выводы 154
Рекомендации 155
Список литературы
- Генетика признаков у некоторых сельскохозяйственных культур
- Условия проведения опытов
- Наследование типа подпушка семян при межлиней ных скрещиваниях
- Наследование выхода волокна при скрещивании голосе мянных линий Л-100 и Л-І0І с опушенноеемянными Л-47, Л-500 и Л-499
Введение к работе
Волосяной покров семян хлопчатника имеет как биологическое, так и хозяйственное значение. Поэтому изучение генетической структуры этого признака позволит выявить генетическую основу эволюции с одной стороны, и разработать практические приемы, направленные на увеличение урожая волокна и подпушка, с другой стороны.
По данным хлопкоочистительной промышленности, увеличение выхода волокна и подпушка только на 1% по СССР дает свыше 100 млн. рублей, дохода без дополнительных затрат.
Несмотря на достигнутые успехи селекционеров по созданию сортов с высоким урожаем волокна, ныне районированные сорта, по данным хлопкоочистительных заводов республики, по урожаю волокна не превышают 32,0$.
ХХУГ съезд КПСС, XX съезд КП Узбекистана и последующие пленумы ЦК КПСС и Компартии Узбекистана поставили перед селекционерами и генетиками задачу не только увеличения урожая волокна, но и улучшения его качества.
В решении этих задач особую актуальность имеет изучение теоретических и прикладных аспектов данной проблемы. Глубокие фундаментальные исследования частной генетики этого признака позволят разработать генетическую основу сортов на высокий урожай волокна и подпушка. Теория, разработанная Мусаевым Д.А. и экспериментальные данные Абзалова М.Ф., Турабекова Ш. показали сложную генетическую структуру признака выхода волокна, типа подпушка и "голосемяннооти", В исследованиях Мусаевои С# были показаны отдельные особенности взаимоотношений основных и дополнительного генов подпушка семян хлопчатника и их геномоспецифичность.
За последние годы генетическая коллекция хлопчатника Пробоиной лаборатории частной генетики хлопчатника обогащена новыми, ригинальными линиями с разным сочетанием признаков волокна и одпушка. Вовлечение их в генетический анализ позволит конкрети-ировать отдельные положения теории о генетической структуре ворсяного покрова, семян/Мусаев, 1968, 1972-1979 ; Абзалов, 1971, 972 ; Турабеков, 1974/ и выявить новые особенности взаимодействия 'ЄНОВ.
В связи с отмеченным, перед нами были поставлены следующие адачи: і/ изучить генетическую структуру волосяного покрова семян овых линий генетической коллекции - Л-74, Л-ЮО, Л-ІОІ, Л-ІІ0, -803, Л-47, Л-500 и Л-499 ;
2/ составить генотипическую характеристику, линиям по воло-яному покрову семян ;
3/ выявить новые особенности взаимодействия генов волосяно-о покрова семян;
4/ обогатить генетическую коллекцию хлопчатника новыми лини-ми по волосяному покрову семян.
Генетика признаков у некоторых сельскохозяйственных культур
Гибридологический метод генетического анализа, как ведущий пособ установления генетической структуры признаков, был разра-отан Г.Менделем на классическом генетическом объекте - горохе
ОСЄВНОМ / Pisum sativum /.
После работ Г.Менделя были продолжены и расширены исследо-ания наследственной особенности признаков и свойств этого расте-:ия. В настоящее время в генетическом отношении горох - одна из іаиболее изученных, культур среди сельскохозяйственных растений.
Tschermak E.v. /1912/ изучал наследование новой формы се-іян - округлой со вдавлинами, которые он выделил в Fr при скрещивании двух сортов с гладкими семенами, а в F„ эти семена дала засщепление в соотношении 9 округло-вдавленных к. 7 округло-гладких. Для обозначения факторов, вызывающих при взаимодействии вдавленность семян, автор предложил следующие символы: ь и . н. Tedin и Wellensick S. /1926/ установили три фактора -"А", "Аг " и «в",контролирующие наследование окраски цветка у гороха. По их мнению, фактор А"является основным геном окраски. При его отсутствии окраска не развивается, хотя в генотипе и будут присутствовать факторы "Аг" и "В".Все три фактора вместе обуславливают развитие пурпурной окраски. Факторы "А" и "AJ совместно определяют розовую окраску, в то время как "А"и "В" без "Aj," - фиолетовую.
Федотов В. /I9S0/ обнаружил и генетически проанализировал развитие новой окраски цветка гороха - "кармазиновой". У расте 7 ай Б-r, полученных от скрещивания форм гороха с пурпурной окраской кармазиновой, была получена пурпурная окраска, ав?2 наблюда-эсь расщепление в соотношении 3:1.
При скрещивании "кармазиновой"формы с белой в Pj все расте-ня были также с пурпурными цветами, но во втором поколении имело есто другое расщепление, а именно: 9 пурпуровых : 3 кармазиновых: 4 белых. От скрещивания форм с розовой окраской цветка и "карма-иновой" автором в Р бшю получено иное расщепление: 9 пурпуровых: 3 кармазиновых: 3 розовых : I светло-кармазиновый. Появление рас-ений. со светло-кармазиновой окраской, по мнению автора, является ыщеплением двойного рецессива.
Федотовым В.. / 1936,1967/ установлено для гороха 20 факторов, онтролирующих развитие антоциановой пигментации на всей части ра-тения. Он отмечает, что главный фактор антоциановой пигментации /I" контролирует развитие антоциана в любой части растения, В слу-ае рецессивной гомозиготности по основному гену /аа/ остальные ены оказываются неактивными. Комплементарный ген "А", по его энным, имеет плейотропное действие.
Много работ было посвящено изучению наследования признаков оба. В частности, по данным Хангильдина В.В. / 1971/, рецессивные ены »pia" и "qua" придают семенам гороха овальную форму, прием взаимодействие этих генов изменяет форму семени до кубической, то же касается крупности семян, то здесь установлен полимерный арактер наследования. Сорта с наиболее крупными семенами имеют в воем генотипе до 3-5 доминантных генов крупности. Доминирование тих генов, как отмечает автор, неполное.
Гужов Ю.А. /1975/ на основе гибридологического анализа пока-ал, что тип листа у гороха контролируется двумя парами взаимодей 8
ствующих неаллельных комплементарных генов. Сорта с обычным типом листа обладали обоими доминантными генами / ь аь аь " ь /,ака-циевидный - только первой парой / ьа ьа і iV, усатые - лишь второй парой доминантов / Iа Iа ь ъь /, а вновь синтезированная форма с многократноперистым листом была двойным рецессивом -/ Iа Iа і і /.
Хангильдин В.В. /1975/, обобщая имеющиеся в литературе дан ные, в своей работе дал алфавитный список 445 генов, каждый из которых контролирует определенный морфологический или физиологический признак. Из них для 118 генов определено месторасположение в группах сцепления и составлены генетические карты хромосом,
Федоров B.C. /I96I/ выявил, что антоциановая окраска растений у ржи. контролируется двумя парами факторов, которые комплементарны друг другу, В Р2 он П0ЛУЧИЛ расщепление - 9 зеленых : : 3 желтых : 4 белых. В последующих его исследованиях /1964/ под-їеркивается, что антоциановая окраска, восковой налет и ветвистого лосность наследуются монофакторально и независимо.
Федоров B.C., Смирнов В. /1967/, изучая антоциановую окраску у ржи, устанавливают далее три фактора: vi - основной ген,контролирующий окраску растений, и R. и R 2- комплементарные факторы, обуславливающие развитие окраски на ушках. Рецессивное состо-іние хотя бы одного из них / г/j г,- или г2-г? / блокирует развитие знтоциана на ушках. Авторы отмечают, что в зависимости от генотипа родительских форм можно получить соотношения: 3:1, 9:7, 27:21:6»
Условия проведения опытов
Работа проводилась в I978-I98S гг. на базе Проблемной лаборатории частной генетики хлопчатника ТашГУ.
Полевые опыты были заложены на экспериментальном участке лаборатории, расположенном на территории ботанического сада университета.
Рельеф экспериментального участка ровный с незначительным уклоном к западу. Почва культурно-поливная, незасоленная, сероземная с относительно низким залеганием грунтовых вод, обладает мощным /60-70 см/ гумусовым горизонтом. По механическому составу почва тяжело-суглинистая.
За все время проведения опытов нами были приняты необходимые меры по созданию оптимальных условий для нормального роста и развития подопытных растений.
Для этого ежегодно осенью по окончании вегетации хлопчатника и сбора урожая хлопка-сырца поле очищали от гузапаи, затем вносили в почву суперфосфат из расчета 250 кг на гектар, после чего производили зяблевую вспашку на глубину 30-35 см. Весной с наступлением спелости почвы проводилось боронование с малованием. Земенной материал предварительно замачивался в течение 15-24 Чазов в проточной воде. Посев производили вручную на глубину 4-5 см.
Перечень агротехнических мероприятий, осуществленных на экспериментальном участке, приведен в таблице I.
За вегетационный период производилась подкормка посевов азотными и фосфорными удобрениями. Азотные удобрения вносили по 50 кг в три. приема: в фазе бутонизации, цветения и фазе плодо-образования. Норма внесения фосфорных удобрений определялась из расчета 100 кг на гектар, причем за вегетационный период вносили в два приема: в фазах бутонизации и цветения.
В течение вегетации проводилось 5-6 поливов. Причем, после каждого полива делалась междурядная обработка. На протяжении вегетационного периода по мере необходимости против сельскохозяйственных вредителей применялись химические меры борьбы.
В качестве объекта для наших исследований послужили ин-бредные линии генетической коллекции хлопчатника вида G.hirsuum Ь.
Линия Л-74 получена путем отбора и генетического анализа потомства гибридов от скрещивания Л-47 и Л- 72 /рисі/ Характеризуется абсолютной голосемянностыо. Семена рассыпчатые. Куст раскидистый, прямостоячий, со средней облиственностью. Симподиальные ветви непредельного ПЧП типа. Стебель слегка полегающий, зеленый, со слабым опушением, антоциановый загар со стороны солнца. Высота стебля 100-102 см. hs=7. Листья паль-чатодольчатые, средней величины, зеленой окраски. Форма главной дольки - куполовидная. Коробочка удлиненно-яйцевидная, с носиком, с гладкой поверхностью, с 5-ю створками. Масса 1000 семян - 115,27 г. Линия Л-100 получена из спонтанного гибрида, возникшего среди
растений сорта Acaia-4-42 путем трехлетнего самоопыления и отбора / рис. 2/. Линия характеризуется голыми семенами /без подпушка/, но с волокном. Куст компактный, пирами дальной формы, прямостоячий, со средней облиственностью, Симпо-диальные ветви непредельного г типа. Стебель неполегающий,светло-зеленой окраски, со средним опушением. Высота стебля равна 75-80 см. ,hs=6. Листья пальчатодольчатые, зеленые, мелкие, края немного загнуты вовнутрь, поверхность шероховатая. Форма главной дольки куполовидная, лодочкообразная. Коробочка конусовидная с носиком, поверхность гладкая, с 5-ю створками. Выход волокна -24,43$. Масса 1000 семян - 101,84 г. Линия Л-І0І получена путем самоопыления и отбора в Fs поколении
при скрещивании линий Л-І2 и Л-70 / рис.3/. Характеризуется голыми семенами и густым волокном. Куст компактный,узко пирамидальный, со средней облиственностью. Симподиальные ветви предельного I типа. Стебель неполегающий, зеленый, слабо опушенный. Высота стебля - II0-II5 см. ,hs=7. Листья пальчатодольчатые, средней величины. Края волнообразно загнуты. Форма главной дольки куполовидная. Коробочка шаровидная с носиком, поверхность гладкая с 4-5-ю створками. Выход волокна - 32,17$. Масса 1000 семян -- 85,53 г. Линия Л-ІІ0 получена путем самоопыления и отбора в Fg поколении при скрещивании: Л-І2 и Л-70 /рис.4/. Характеризуется отсутствием подпушка на поверхности: семян, но имеет редкое волокно. Куст компактный, узко-пирамидальный,со средней облиственностью. Симподиальные ветви предельного I типа. Стебель неполегающий, зеленый, слабо опушенный. Высота стебля 88-95 см., hs=6. Лист средней величины, пальчатодольчатой формы, зеленый, поверхность неопушенная, края прямые, не загнуты вовнутрь. Коробочка удлиненно-яйцевидная с заостренным носиком, с гладкой поверхностью. Выход волокна - 13,61$.
Наследование типа подпушка семян при межлиней ных скрещиваниях
Вопросы наследования типа подпушка семян хлопчатника были предметом исследований многих отечественных и зарубежных ученых Thadani K.I./I925/ ; Kearney Т.Н. И Harrison G.I. /1927/; Harland S.c/1929/; Af zal М.И Hutchinson J.B. /1933/ і Кокуев В.И. /1936/ ; Тэр-Аванесян Д.В. и Саттаров Б.Х. /1966/; Симонгулян Н.Г. /1968/ ; Costelloe в.Е. /1970/ и др. Все они придерживались мнения, что признак "наличие-отсутствие" подпушка имеет моногенную детерминацию,и рассматривали подпушек как типичный качественный признак. Только Ware J.o. и его сотрудники допускали возможность дигенной его детерминации. Как было отмечено выше, исследованиями сотрудников Проблемной лаборатории частной генетики хлопчатника ТашГУ показано, что разные типы "голосемянности" и подпушка семян контролируются не менее, чем четырьмя неаллельными генами, в функционировании которых имеет место сложный"комбинированный" тип взаимодействия генов.
В процессе генетического анализа сотрудниками /Абзалов, Турабеков, Алматов, Закиров/ были выделены новые линии с разными типами "голосемянности" и подпушка семян. Генетический анализ вновь выделенных линий / Мусаева, 1978/ позволил раскрыть новые особенности взаимодействия генов, детерминирующих подпушек, и способствовал конкретизации отдельных положений гипотезы Мусаева Д.А. о генетической обусловленности подпушка семян.
Ниже описаны результаты генетического анализа по типам подпушка семян новых инбредных линий генетической коллекции, полученные в Проблемной лаборатории частной генетики хлопчатника. Линия Л-74, по данным Мусаева Д.А. /1979/ и Турабекова Ш. /1982/, характеризуется доминантной "голосемянноотью", т.е. на поверхности семян подпушек отсутствует полностью. Линия Л-ЮО, по данным Абзалова М.Ф. /1977/, Мусаевой С. и Абзалова М.Ф. /1978/, также является "голосемянной" с рецессивным проявлением признака. Линия Л-303 отличается наличием подпушка только в зоне микропиле семян /м=МС тип/. Реципрокные растения Fj линий Л-74 и Л-ЮО характеризовались, как и оба родителя, голыми семенами.
В гибридной популяции Sv происходит выщепление нового фенотипа растения с подпушком в зоне микропиле семян. Из данных таблицы 2 и рис. ц видно, что в F2 выделяются два четко очерченных фенотипических класса: растения с голыми семенами /ГС/ и раснЕЕНия с семенами с микропилярным подпушком /МС/. Соотношение этих классов у реципрокных гибридов F2 /Л-74 х Л-ЮО/ и /Л-ЮО х Л-74/ в абсолютных цифрах составило соответственно: 250 ГС : 17 МС : и 285 ГС : 21 МС, что соответствует расщеплению 15:1.
Дифференцированный анализ растений второго /МС/ класса по степени развития и выраженности подпушка на микропиле семян можно распределить на 2 подкласса: а/ растения с незначительным микропилярным подпушком -нз=МС тип ; б/ растения с малым микропилярным подпушком - м=МС тип. Но нужно отметить, что границы между этими подклассами не очень четкие, и поэтому при анализе они были, объединены в один МС класс.
Для определения достоверности фенотипических классов растений F-, а также установления количества генов и их взаимодействия были проведены реципрокные беккроссы.
При беккроссе /Л-74 х Л-100/ х Л-74 все растения имели голые семена /табл.2/, причем среди них можно выделить растения с абсолютно голыми семенами /без подпушка и волокна/ и растения G голыми семенами /без подпушка, но с волокном/ в соотношении в абсолютных цифрах - 55 АГС : 67 ГС, что близко расщеплению 1:1. В том случае, когда мы произвели беккросс на рецессивного родителя Л-100, все растения FB /Л-74 х Л-ІОО/ х Л-100 также имели голые семена. Однако, у них было развито в той или иной степени волокно.
Растения F-j- от скрещивания линий Л-74 и Л-303 характеризовались голосемянностью, т.е. голосемянность линии Л-74 в данной комбинации является доминантной, а микропилярное опушение линии Л-303 - рецессивным.
Во втором поколении /табл.3, рис. 12/ наблюдается расщепление с выделением двух, четко очерченных фенотипических классов: растения с голыми семенами /ГС/ и растения с микропилярным подпушком /МС/. Среди растений МС класса, в отличие от предыдущей комбинации, не наблюдалось разнообразия, и все они имели малый микропилярный /м=МС/ тип подпушка семян. Полученное соотношение голосемянных растений к растениям с микропилярным подпушком семян соответствует 3:1.
Нами были проведены беккроссы на линии Л-74 и Л-303. Анализ полученных данных показал, что в беккроссе /л-74 х Л-303/ х Л-74 все растения характеризовались "голыми" семенами. В потомстве Bg /Л-74 х Л-303/ х Л-303 были выделены два фенотипических класса: растения с "голыми" семенами с волокном и растения с микропилярным опушением семян с волокном.
Полученным результатам можно дать следующее генетическое объяснение.
По ранее опубликованным данным сотрудников Проблемной лаборатории частной генетики хлопчатника /1968-1979/, установлено, что наследование типов подпушка семян у хлопчатника G.hirsuum ь. контролируется не менее, чем четырьмя, независимо комбинирующимися генами: І_І, Р. - f. F - f F - г В функционировании этих генов наблюдается эпистатическое, полимерное взаимодействие, взаимодействие между основными и дополнительным генами, а также действие генов-модификаторов. По предположению Мусаева Д.А, /1974/, линия Л-74 обладает генотипом up р р F р j . Результаты дальнейшего генетического "Си "Си «р "Ср С С анализа этой линии позволили /Абзалов, 1978 ; Турабеков, Холма-тов, 1982/ высказать мнение о том, что линия Л-74 в своем генотипе имеет доминантную гомозиготность только по одному из основных генов и может иметь следующие генотипы - Ilf. f. F. P. \jy\ T7xj "Dp "Ср P F , IIP. P. f. f. F F .
Наследование выхода волокна при скрещивании голосе мянных линий Л-100 и Л-І0І с опушенноеемянными Л-47, Л-500 и Л-499
В гибридной популяции ]2 наблюдалось расщепление по типу непрерывной изменчивости с образованием трехвершинной кривой /рис. 24/.
Из вариационных кривых видно, что первые две вершины /сла-бовыраженные/ образуются за счет исключительно голосемянных растений с низким выходом волокна, в то время как наиболее сильно выраженная третья вершина состоит из растений голосемянных с высоким выходом волокна и растений, имеющих подпушек.
Анализ вариационных кривых только растений с голыми семенами показывает, что у них значение б достигает 9,81 и коэффициент вариации - 43,41$. Вариационная кривая трехвершинная. Первая вершина образуется за счет низковыходных голосемянных растений /3,0 -Q У, Wo /, вторая вершина образуется за счет средневыходных расте ний /11-19$ / и третья вершина - за счет высоковыходных голосемянных растений / 21-39$/. Выход волокна голосемянных /ГС/ растений намного уступает растениям с микропилярным /МС/ подпушком семян / 22,61$ против 32,94/ td = 17,44, Р 7 0,999.
Таким образом, на основе анализа данной группы скрещивания с участием линий Л-74, Л-ІОІ, Л-ЮО и Л-ІІ0 можно заключить, что по признаку волосяного покрова семян /подпушек+волокно/ они имеют значительное генетическое различие.
У линиа Л-І0І выход волокна обеспечивается за счет "плейот ропного" эффекта гена р , у линий Л-ЮО и Л-ІІ0 - "полимерными" генами волокна и, возможно, что волокно у линии Л-ЮО развивается за счет сочетания одного основного,полимерного гена и дополнительных полимерных генов /Мусаев, 1979/, тогда как у линии Л-ІІ0 очевидно, только одним основным полимерным геном волокна.
Наследование выхода волокна при скрещивании голосемянных линий Л-ЮО и Л-І0Г с опушенносемянными Л-47.Л-500 и Л-499
Реципрокные гибридные растения FT /Л-ІОІ х Л-500/ характеризовались микропилярным подпушком семян и промежуточным выражением выхода волокна / hp = +0,43 и -0,61/. Во втором поколении наблюдалось расщепление по типу непрерывной изменчивости с образованием одновершинной кривой /рис. 25/.
Как видно из таблицы 16, растения F2 по выходу волокна, независимо от типа подпушка, имеют близкие показатели: tdIC:MC = = 0,78 ; td ГС:б=МС = 0,62 ; Р с 0,95 ; td МС:б=МС = 4,66 ; Р У 0,999.
Растения F-p, полученные от реципрокного скрещивания линий Л-47 и Л-І0І, по среднему значению изучаемого признака превышали родительские линии / hp= 1,94 и 1,49/, т.е. наблюдается гетерозис. Во втором поколении наблюдается расщепление по типу непрерывной изменчивости /рис. 26/ с образованием одновершинной кривой, коэффициент вариации равен 9,18$, & = 3,19.
Как видно из таблицы 17, средние показатели выхода волокна в їй у голосемянных растений немного ниже, чем у опушенноеемянных / td 0С:ГС = 1,85 и 2,08 Р 0,95 ; td ГС:МС = 1,30, Р 0,95 ; td ГС:МС = 2,17,, Р=0,95 /.
Растения FT, полученные от скрещивания линий Л-100 и Л-500, имели подпушек, напоминающий б=МС тип. По выходу волокна наблюдается гетерозис /hp = +11,6 / /табл.18/. В гибридной популяции F2 наблюдается расщепление как по типу подпушка, так и по выходу волокна.
Из таблицы 19 видно, что у растений с голыми семенами и мик-ропилярным подпушком среднее значение выхода волокна не отличается так же, как и амплитуда изменчивости / Г = 3,09 и 3,00 tdPC: : MG = 0,76 Р 0,95 /, в то время как у растений с б=МС типом подпушка выход волокна резко увеличивается и достигает 29,23% / tdTC:6=MC = 15,61, td б=МС:МС = 10,64 Р » 0,999/.
Растения ) /рис.27/ образуют кривую с одной, ясно выделяемой вершиной и имеют тенденцию быть смещенными вправо по сравнению с родительскими формами,
Аналогичные данные были получены при скрещивании линии Л-100 с линией Л-499.
Таким образом, на основе генетического анализа по генетической структуре выхода волокна линии можно распределить в следующие группы: I/ линия Л-74, у которой олигогены, детерминирующие волокно, находятся в рецессивном гомозиготном состоянии, 2/ линии Л-100 и Л-І0І по отношению к линиям Л-500, Л-499 являются относительно аналогичными по генам волокна,
