Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы 9
1.1. История и современное состояние проблемы выведения сортов люпина 9
1.2. Генетические основы комбинационной способности 15
ГЛАВА 2. Материал, методика и условия проведения опытов 26
ГЛАВА 3. Анализ комбинационной способности сортов желтого люпина по признакам, определяющим зеленую массу и семенную продуктивность 37
3.1. Комбинационная способность сортов желтого люпина по признакам, определяющим зеленую массу 37
3.2. Комбинационная способность сортов желтого люпина по признакам, определяющим количество бобов 57
3.3. Комбинационная способность сортов желтого люпина по признакам количества семяпочек, количества семян, процента завязывания семян, массы и абсолютной массы семян 75
ГЛАВА 4. Анализ степени доминирования признаков у межсор товых гибридов желтого люпина 105
4.1. Наследование признаков, определяющих наращивание зеленой массы 105
4.2. Гетерозис по признакам зеленой массы 118
4.3. Наследование признаков, определяющих семенную продуктивность 125
4.4. Гетерозис по признакам семенной продуктивности 139
Литература 149
- История и современное состояние проблемы выведения сортов люпина
- Генетические основы комбинационной способности
- Комбинационная способность сортов желтого люпина по признакам, определяющим зеленую массу
- Наследование признаков, определяющих наращивание зеленой массы
Введение к работе
Растущие потребности населения выдвигают одну из важнейших задач повышения количества и качества растительного белка. По данным ФАО суточная норма потребления белка человеком должна составлять в среднем 90-100 г. ,ав настоящее составляет лишь 60 г.
Проблема производства белка не может быть решена только за счет зерновых культур. Важную роль в пополнении баланса растительного белка могут сыграть зернобобовые культуры, которые по сравнению со злаковыми содержат в 2-3 раза больше белковых веществ, богатых незаменимыми аминокислотами.
Особое место в проблеме пополнения баланса растительного белка отводится желтому люпину. Зерно его - естественный белковый концентрат, содержащий до 45-50% белка. Не менее важное значение имеет и его вегетативная масса, которая с успехом может использоваться на зеленый корм, силос, приготовление высокобелковой травяной муки, благодаря накоплению в ней до 25% на сухой вес высококачественного белка (Таранухо, 1980; Мироненко и др., 1983).
Используя желтый люпин на вскармливание животным решается проблема дефицита белка животного происхождения, производство которого в настоящее время в четыре раза меньше потребности (Федоров, Лыфвнко, Пономарев, 1982).
Следует также отметить высокое достоинство люпина как источника, усваивающего свободный азот воздуха, превращая его главным образом в белковые вещества. По данным Н.А.Майсуряна и А.И.Ата-бековой (1974) азотфиксирующая способность люпина выше, чем у других бобовых культур. При нормальном развитии растений люпин
может поглотить из воздуха азота до 160 кг на гектар, при более сильном - до 400 кг. Причем, азотистые вещества люпина при запашке в почву быстрее разлагаются чем навоз и поэтому люпин при использовании его на зеленое удобрение действует быстро. Благодаря своим выделениям корневая система люпина способствует растворению фосфорных соединений почвы,которые недоступны многим культурам и таким образом, в почве накапливаются усвояемые его формы необходимые другим культурам, следующими за люпином. При запашке зеленой массы почва обогащается не только азотом, но и фосфором.
Развивая большую зеленую массу, нередко достигающую 500-600 и более центнеров с гектара люпин при запашке обогащает почву органическим соединением, улучшая ее физические свойства.
Особая ценность люпина состоит также в том, что он хорошо развивается на бедных песчаных почвах, на которых другие культуры не способны давать удовлетворительные урожаи. В Белорусской ССР дерново-подзолистые легкие песчаные и супесчаные почвы составляют около 50$ всех сельскохозяйственных угодий (Стрелков, 1967).
Учитывая, что кардинальным решением проблемы сельского хозяйства по устойчивому росту производства животноводческой продукции является увеличение сборов растительного белка за счет сбаланси-ванных по белку кормов, зернобобовым культурам уделяется особое внимание (Созинов, Чекалин, Лавриенко, 1980).
В Продовольственной программе, одобренной майским (1982 г.) Пленумом ЦК КПСС, указывается на необходимость обеспечить производство зернобобовых культур к 1985 г. в количестве 12-14 млн. га, а к 1990 г. - 18-20 млн га. В БССР площади под зернобобовымикультурами планируется увеличить в два раза и довести до 400 000 га.
Выполнение поставленной задачи предусматривает разработку ряда важных агротехнических и селекционных задач. В частности
5 для люпина рост площадей неразрывно связан с созданием новых. высокопродуктивных фузариозо- и вирусоустойчивых сортов. В настоящее время из-за отсутствия указанных сортов и эффективных мер борьбы с болезнями площади под люпином не только не растут, но и сокращаются (Киселев, Духанина, 1983).
Посевные площади под люпином в 1982 г. по сравнению с 1970 г. сократились в целом по стране в 2,3 раза и тенденция к их уменьшению сохраняется (Месяц, 1983). Вызвано это тем, что районированные сорта почти повсеместно стали поражаться фузариозом, а эффективных средств борьбы с ним еще пока не найдено. Поэтому перед селекционными учреждениями поставлена задача выведения новых сортов, которые устойчивы к данной болезни, а имеющиеся устойчивые сорта (Факел, Мартин 2 и др.) быстрее размножать и внедрять в производство.
В настоящее время широко развертываются работы по внедрению сортов устойчивых к заболеваниям и в связи с этим в скрещивания вовлекается новый исходный материал. Привлечение широкого исходного материала является необходимым, так как несмотря на то, что устойчивость к фузариозу определяется доминированием (Майсурян, Атабекова, 1974) селекция на фузариозоустойчивость затруднена в связи с появлением новых физиологических рас фузариума.
В настоящее время в Белорусской ССР интродуцированы ряд фузариозоустойчивых сортов из Польской Народной Республики, Германской Демократической Республики и других стран. Это сорта Афус, Цит, Янтарь, Рефуза нова, Томик, Топаз, Бас, Бафус и др. (Таранухо, 1979).
Первоочередная задача селекции состоит в том, чтобы совместит] урожайность и скороспелость сортов с устойчивостью к фузариозу новых йнтродуцированных сортов, к сожалению в подавляющем боль-
шинстве позднеспелых.
Созданием скороспелых сортов в какой-то мере решается и вопрос снижения поражения сортов от вирусного израстания, в связи с тем, что пока нет источников устойчивости к вирусам. При ранних и оптимальных сроках посева более ранние формы не подвергаются израстанию и ущерб, таким образом, от этого заболевания может быть снижен. Б связи с указанными задачами параметры сортов на перспективу предусматривают длину вегетационного периода по желтому люпину - II0-II5 дней (Таранухо, 1979).
При включении в гибридизацию новых источников фузариозоустой-чивости представляет интерес выявить их ценность и по другим важным хозяйственным признакам, определяющим продуктивность как зеленой массы, так и семян и характер передачи этих признаков потомству.
Успех по выведению новых форм, обладающих высоким уровнем гетерозиса зависит от ценности исходного материала по комбинационной способности, то-есть способности давать при скрещивании более продуктивное потомство, чем сами исходные формы.
I.M,Green(194-8), H.K.Hayes, I.J.Jolmson(1939), Rinke E.H.
(1964). Н.В.Турбин, Л.Б.Хотылева, Л.А.Тарутина (1974)
и др. экспериментально доказали, что при скрещивании линий и сортов с хорошей комбинационной способностью селекционер получает более продуктивное потомство, чем при скрещивании линий с низкой комбинационной способностью. Кроме того, для исходного материала немаловажно также определить характер проявления комбинационной способности в зависимости от года и места выращивания гибридов.
Что касается желтого люпина, то работ по определению комбинационной способности чрезвычайно мало, а по вновь интродуцирог ванным сортам они вообще отсутствуют. В то же время выяснение
7 генетической основы признаков и выделение компонентов, обладающих
высокой комбинационной способностью одна из важнейших задач современной селекции желтого люпина.
Комбинационная способность является наследственным признаком и базирование селекционного процесса на выявленных особенностях исходных форм ведет к тому, что селекционный процесс становится более целеустремленным, достаточно обоснованным и в меньшей мере расчитанным на счастливую случайность.
Современные достижения в области гетерозисной селекции (Со-зинов, 1983) свидетельствуют о том, что достигнутые за последние 25 лет повышения урожайности основных сельскохозяйственных культур по озимой пшенице на 59%, яровой - 20%, ярового ячменя - 58%, кукурузе на зерно - 80%, картофеля до 57% связаны с тем, что. селекция этих культур базируется на глубоком знании исходного материала, разработке и усовершенствований программ селекции на комбинационную способность.
Для желтого люпина эти вопросы предстоит разрабатывать в ближайшем будущем на основе совместных усилий генетиков и селекционеров, работающих с люпином в различных зонах его выращивания. Настоящая работа посвящена выявлению характера наследования важнейших количественных признаков и изучению комбинационной способности девяти сортов желтого люпина. Решение поставленных задач имеет важное теоретическое и практическое значение, так как значительно расширяет наши познания закономерностей наследования количественных признаков у желтого люпина. Ответ на ряд затронутых в исследованиях вопросов послужит более эффективному решению практических задач, ибо оценка исходного материала по комбинационной способности значительно облегчает выбор пар для гибридизации, так как только компоненты с хорошо выраженными признаками в определенных сочетаниях дают высокопродуктивное потомство.
Таким образом, основная цель исследований состояла в выявленш характера наследования признаков, определяющих урожай зеленой массы и семенную продуктивность у девяти сортов желтого люпина и в оценке их комбинационной способности в системе диаллельных скрещиваний. В связи с этим предусматривались следующие задачи:
провести две схемы скрещивания ( р (р +11/2) и испытать полученные гибриды Рт по важнейшим хозяйственно-ценным признакам;
определить закономерности наследования основных количественных признаков у межсортовых гибридов;
оценить общую и специфическую комбинационную способность исследуемых сортов;
выявить особенности наследования количественных признаков
и комбинационной способности в зависимости от условий выращивания;
- выделить перспективный для дальнейшей селекционной работы
гибридный материал.
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
I.I. История и современное состояние проблемы выведения сортов люпина
Возделывание люпина насчитывает около 4000 лет. Самым древним культурным видом из рода Lupinus(Tourn.)L, является люпин белый ( Lupinus albus L, ) Первое упоминание о люпине в литературных источниках древности встречается в работах греческого ученого, мыслителя и врача Гиппократа (460-364 гг. до н.э.).
В своем развитии культура люпина прошла ряд этапов. На первом этапе он привлекает внимание как пищевое растение за его питательную ценность и как растение представляющее интерес в медицине для приготовления отваров от различных кожных заболеваний и воспалений. Не лечебные свойства люпина обратили внимание и римляне.
Вторым этапом в истории культуры люпина является период, когда началось широкое использование люпина в сидеральних парах для запашки его на удобрение и когда земледельцы убедились какую большую роль играет люпин в улучшении плодородия почвы. Особенно интерес возрос, когда в культуру был привлечен люпин желтый ( Lupinus luteus L. ) и узколистного(Ьиріпиз angustifolius L,), которые также обладали ценными удобрительными свойствами, но имели преимущества перед белым люпином по раннеспелости и способности давать ежегодно вызревающие семена.
Третий период люпиносеяния связан с важными работами по созданию безалкалоидных форм желтого люпина. Идея о создании безалкало-; идного люпина высказана немецким ученым Т.Ремером, впоследствии Д.Н.Прянишниковым.
Первая безакалоидная форма желтого и узколиственного люпина принадлежит немецкому ученому Р.Зенгбушу, который в 1927 г.* применив разработанную им методику,из 1,5 млн семян нашел 3 безіал-.калоидных семени желтого и два узколистного и несколько семян белого люпина. Н.И.Вавилов охарактеризовал нахождение безалкалоидного люпина как открытие, представляющее исключительный интерес для агрономической практики.
В СССР работа по созданию малоалкалоидных форм люпина проводилась, во Всесоюзном институте растениеводства им. Н.И.Вавилова, на Минской и Новозыбковской опытных станциях и уже в 1931 г. на этих станциях, благодаря использованию метода йодистого калия, (разработан Н.Д.Прянишниковым) были отобраны первые образцы безалкалоидных форм узколистного, желтого и многолетнего люпина. Конец 20-тых и начало 30-х годов XX века связан с началом Ш этапа люпиносеяния, когда открылись громадные возможности по использованию люпина в животноводстве.
Широко развернутые работы в предвоенный период были прерваны в связи со второй мировой войной и восстановились сразу же после войны. К 1953 г. кормовым люпином была занята площадь в 36000 га из 595 000 га всех посевов, к 1958 г. его площадь достигла 388,1 тыс. га, а в 1966 г. общая площадь, занятая на семена, зеленый корм и силос, составляла уже 1,5 млн га, причем посевы на семена занимали по стране 522,9 тыс.га (Таранухо, 1980).
В Белорусской ССР к 1966 г. посевы кормового люпина занимали площадь 684,5 тыс.га. В последние годы площади люпина, оставленные на семена составляли 200 тыс. га при общей площади всех посевов 800 тыс. га.
Этапы развития люпиносеяния тесно связаны с развитием биологической и агрономической науки. Работа над усовершенствованием
растений люпина на первых этапах была связана с применением метода отбора, который действовал очень медленно в силу стихийности .
С развитием Ч.Дарвиным теории эволюции органического мира и обоснования роли искусственного отбора в создании новых сортов селекция превратилась в науку и арсенал люпина пополнился ранее отсутствовавшими в природе сортами и формами.
Первый кормовой белосемянный сорт желтого люпина Юбилейный был создан на Пушкинской опытной станции ВИРа. На Минской опытной станции Я.Н.Свирский методом индивидуального отбора из сорта Вайко П (немецкий сорт) создал сорт желтого кормового люпина Белорусский 6, районированный в 1955 г. по ряду областей Белоруссии. Методом массового отбора из этого же сорта селекционерами Белорусского научно-исследовательского института земледелия МСХ БССР (Потресова, Нагорскя, Полканова, Стрелков) были выведены сорта Белорусский кормовой и Боровлянский.
Ряд новых сортов люпина были созданы также на Новозыбковской опытной станции, где селекция кормовых сортов была начата с 1931г. с узколистным люпином и уже в первый период были выделены малоалкалоидные формы Синий 418 и Сине-розовый 645. Впоследствии М.И.Баженовой из гибридного материала удалось выделить ценные сорта Синий I и Синерозовый 2. С участием сорта Синий I при гибридизации с образцом 2-І на Брянской опытной станции в 1956 г. был создан новый кормовой сорт узколистного люпина Брянский 35.
Определенные успехи были достигнуты на Новозыбковской опытной станции и по селекции желтого люпина, когда уже к 1937 г. были выведены сорта Малоалкалоидный I и Малоаокалоидный 2, а в послевоенный период Малоалкалоидный 3. На этой же станции К.И. Саввичевым создан высокоурожайный сорт Быстрорастущий 4, который
12 с 1955 г. районирован по 30 областям страны и является и до настоящего времени самым распространенным сортом, занимающим свыше 70% посевных площадей люпина. В дальнейшем с участием этого сорта были созданы более скороспелые сорта Быстрорастущий 81 (941 В х Быстрорастущий 4), районированный в северных районах Брянской области с 1973 г.
Ряд сортов-Носовский белосемянной, Луч, Деснянский быстрорастущий были созданы на Черниговской опытной станции. На Полесской сельскохозяйственной опытной станции (УССР) получены сорта желтого люпина Кормовой 190, Быстрорастущий 278 и Раннеспелый 301.
Оригинальный сорт Житомирский юбилейный, отличающийся наличием пазушных цветков вместе боковых побегов, был создан путем индивидуального отбора из спонтанной мутации в пределах сорта Кормовой 190 на Житомирской сельскохозяйственной опытной станции.
В Украинском научно-исследовательском институте земледелия в 1967 г. (В.И.Головченко) создан первый кормовой сорт белого люпина Киевский скороспелый. Представляет интерес ценный по скороспелости урожаю семян и содержанию белка сорт Киевский мутант, полученный путем отбора после обработки # -лучами.
Ценные работы с люпином проводятся и в Украинском НИИ земледелия и животноводства западной части УССР, где выведен сорт Рокинский 58.
В Белоруссии большими успехами в создании высокопродуктивных сортов увенчалась работа доктора сельскохозяйственных наук Г.И. Таранухо. Ряд его сортов Академический I, Академический 2, Го-рецкий уникальны по скороспелости и являются непревзойденными донорами по этому признаку. В Белорусской сельскохозяйственной
ІЗ академии под его руководством широко развернулись работы по использованию разнообразного исходного материала при межвидовой и отдаленной гибридизации, экспериментальном мутагенезе и отборе.
В Белорусском НИИ земледелия МСХ БССР селекция желтого люпина имеет давнюю историю, и большая работа селекционеров М.Д.Нагорской, Т.П.Полкановой, М.И.Лукашевича и др. завершилась созданием ряда новых сортов желтого люпина с повышенной продуктивностью - Жодинского, Юбиляра, Нарочанского и др.
Однако при известных успехах работы селекционеров, в настоящее время перед селекцией желтого люпина встали новые задачи и главнейшая из них дать фузариоустойчивые сорта, в противном случае положение может стать угрожающим. Например, из 25 районированных в стране сортов в Нечерноземной зоне выращивают десять, при этом 71% площадей занимает сорт желтого люпина Быстрорастущий 4, который районирован с 1955 года, отличаясь достаточно высокой урожайностью, однако позднеспелый и самый существенный недостаток его в том, что он неустойчив к фузариозу и вирусным болезням. Сорт Академический I, также занимающий большие площади (около 15% посевных площадей), при ценном качестве скороспелости также недостаточно устойчив к болезням.
В настоящее время перед селекцией желтого люпина встало ряд трудных и неотложных задач, связанных с выведением ультраскороспелых сортов, устойчивых к фузариозу, вирусному израста-нию, повышенному содержанию в зерне белка, с хорошим наращиванием зеленой массы и др.
Четко определены параметры будущих сортов: в частности для южных районов зоны люпиносеяния предусматривается урожай зеленой массы 500-600 ц/га, семян - 25-30 ц/га, вегетационный период ІІ0-ІІ5 дней (Курилович, 1984). Для центральных районов
Нечерноземной зоны предусматривается создать сорт узколистного люпина к 1985 г. с вегетационным периодом 85-95 дней, с урожа- . ем зеленой массы 300-350 ц/га, семян 25-30 ц/га.
Активно и плодотворно (уже получены первые иммунные сорта: Нарочанский, Союз, Факел) развернули работу многие селекционные учреждения страны, в Белоруссии в частности Западный селекцентр и БСХА, Гродненская опытная сельскохозяйственная станция. За рубежом также активно и плодотворно ведется работа в Польше, ГДР, Голландии, Швеции, США и др. странах. В ГДР и Польше созданы новые ценные сорта Рефуза нова, Борлута, Требач, Афус, Янтарь, Цит, Томик, Топаз и др., представляющие интерес как источники устойчивости к фузариозу. В США создан сорт Фрост, выдерживающий весенние заморозки до -14С, который представляет интерес для селекции морозостойких сортов. В Австралии выведены сорта узколистного люпина Уникроп, Унихарвест, Унивите, имеющие ценное свойство нерастрескивагощихся бобов.
В СССР за последние годы, с учетом решения предстоящих задач, значительно расширился исходный материал. В связи с этим встала задача всесторонне изучить не только количественные признаки вновь привлеченного в страну материала, но и исследовать как та или иная исходная форма передает признаки потомству. Вскрыть такие закономерности можно, опираясь на выявленные свойства, повысить целенаправленность и эффективность селекционной работы. Оценка исходного материала по такому важнейшему признаку как комбинационная способность явилась бы предпосылкой более рационального планирования подбора родительских пар при гибридизации, ориентировочно могла бы служить для прогноза эффективности селекционных работ. Учитывая необходимость и важность создания новых фузариоустойчивых сортов, что связано с привлечением нового исходного материала, мы и сосредоточили свои исследо-
15 вания на решении вышеуказанных задач, усматривая что желтый люпин может иметь перспективу для использования и в пищу человека.
1.2. Генетические основы комбинационной способности
Повышение продуктивности сельскохозяйственных растений -одна из важных задач растениеводства. Решение ее направлено и неразрывно связано с созданием новых, более продуктивных сортов и с совершенствованием технологии их возделывания»
В настоящее время с помощью достижений генетики и селекции продуктивность растений непрерывно повышается. Увеличение продуктивности растений связано с явлением гетерозиса (повышенная мощность гибридов первого поколения), которое давно привлекает внимание селекционеров и генетиков. Эффект гетерозиса проявляется в том случае, когда исходным формам,участвующим в скрещиваниях присуща высокая комбинационная способность. В связи с этим отбор исходного материала на высокую комбинационную способность имеет важное значение в селекции сельскохозяйственных культур (Турбин, Хотылева, 1961; Хотылева, 1965; Юганхеймер, 1979 и др.).
Понятие о комбинационной способности, формах ее проявление' возникло в ходе исследований по гетерозису у кукурузы. Установлено, что комбинационная способность - это генетически обусловленное свойство и наследуется как при самоопылении, так и при скрещивании.
Многими авторами ( Hayes, Johnson , 1939; Green, 1948; Турбин, Хотылева, Тарутина, 1974 и др.) экспериментально доказано, что при использовании в скрещиваниях линий (сортов) с хорошей комбинационной способностью, гибриды от таких линий отличаются повышенными показателями, нежели гибриды от линий с низкой комбинационной способностью.
Успехи достигнутые в создании гибридной кукурузы подняли значение теории и методов селекции на комбинационную способность
16 .
и начали с успехом применяться в работе и с другими сельскохозяйственными культурами.
Опытами на многих культурах (Сотченко, 1970; Чекалина,1970; Сикан, 1971; Королева, 1982; Максимов, 1982; Суркова, 1982) было показано, что комбинационная способность относится к числу ценных свойств родительских компонентов. Генетический анализ сортов по указанному свойству дает возможность выделить гибридные комбинациі которые способны обеспечить высокий эффект гетерозиса.
Достижения в области гетерозисной селекции (Созинов, 1983) неразрывно связаны с тем, что у таких важнейших культур как пшеница, рожь, ячмень, кукуруза и др. Создание новых сортов базируется на глубоком знании исходного материала, разработке и усовершенствования программ селекции на комбинационную способность. Поэтому для люпина выделение компонентов скрещивания, обладающих высокой комбинационной способностью,- одна из актуальных задач. В связи с этим, важное значение в селекции люпина имеет отбор форм не только по хозяйственно-ценным признакам, но и по комбинационной способности.
Таким образом, в изучении гетерозиса, одним из важных аспектов, является количественный анализ комбинационной способности. Для любой сельскохозяйственной культуры выяснение генетической основы этого свойства, разработка методов ее оценки и прогнозирования, выделение компонентов, которым присущ высокий уровень этого свойства,является одной из важных задач, решение которой связано с рядом трудностей. Одна из них прежде всего связана с тем, что свойство комбинационной способности нельзя измерить ни с помощью приборов, ни посредством каких-либо химических реакций, а тем более определить визуально. Однако несмотря на это проблема всегда привлекала внимание многих исследователей.
Поиску методов, которые бы позволили выделить легко измеряемые морфологические, физиологические и биохимические признаки
17 растений, высококоррелиругощие с комбинационной способностью, уделяли внимание многие исследователи ( Ashby, 1930; Balint, 1961; Доровская, 1961; Куперман, 1963; Шахбазов, 1973 и др.).
Прежде всего внимание исследователей было направлено на выявление корреляций между урожайностью родительских форм и полученных ОТ НИХ гибридов. В этом плане ( M.T.Jenkins, 1929; I.J.Johnson, 1939; F.D.Richey^946; L.Jorgenson, 1927; R.E.Comstock, 1949; H.K.Hayes, 1955; D.K.Nanda, 1964 и др.) установили, что корреляция между урожайностью исходных родительских форм, и урожайностью их гибридов не всегда и не в полном объеме может служить достоверным доказательством, чтобы судить о их комбинационной способности. Но несмотря на это, и в более позднее время работы подобного плана продолжались, исследователей по-прежнему привлекал метод отбора родительских форм, основанный на характеристике самих исходных форм ( Genter, 1963; Horner et alJ963; Genter, Alexander, 1964).
Несмотря на многочисленные попытки найти методы косвенной оценки комбинационной способности, все же самым надежным является путь ее выявления через скрещивания с последующим испытанием гибридного потомства. Критерием комбинационной способности служит величина признака в потомстве, и в первую очередь признака урожайности гибрида, как наиболее важного в практическом отношении, однако не исключающего определение комбинационной способности и по ряду других показателей, связанных с ростом и развитием растений (высота растений, скороспелость, устойчивость к болезням и др.).
Включив определенный материал в скрещивания и испытав гибридное потомство от скрещивания одной и той же родительской формы с многими другими, исследователь обнаруживает варьирование величины гетерозиса по отдельным гибридным комбинациям. Комбинационная способность в таком случае может быть выражена двумя способами:
18 средней величиной гетерозиса, наблюдавшейся у всех гибридных комбинаций с участием определенного сорта, и отклонением от этого значения у той или иной конкретной комбинации скрещивания. В таком случае первая величина определяет общую комбинационную способность (ОКС) данной родительской формы и проявляется в ее способности давать гетерозисные гибриды с любыми другими сортами, вторая величина - отражает специфическую комбинационную способность (СКС) испытуемой родительской формы по отношению к другой родительской форме.
Общая комбинационная способность, таким образом отражает среднюю ценность, линии (сорта) в гибридных комбинациях, а специфическая - дает характеристику отдельных комбинаций, когда они могут быть лучше или хуже, чем ожидается на основе среднего качества изучаемых линий.
История и современное состояние проблемы выведения сортов люпина
Возделывание люпина насчитывает около 4000 лет. Самым древним культурным видом из рода Lupinus(Tourn.)L, является люпин белый ( Lupinus albus L, ) Первое упоминание о люпине в литературных источниках древности встречается в работах греческого ученого, мыслителя и врача Гиппократа (460-364 гг. до н.э.).
В своем развитии культура люпина прошла ряд этапов. На первом этапе он привлекает внимание как пищевое растение за его питательную ценность и как растение представляющее интерес в медицине для приготовления отваров от различных кожных заболеваний и воспалений. Не лечебные свойства люпина обратили внимание и римляне.
Вторым этапом в истории культуры люпина является период, когда началось широкое использование люпина в сидеральних парах для запашки его на удобрение и когда земледельцы убедились какую большую роль играет люпин в улучшении плодородия почвы. Особенно интерес возрос, когда в культуру был привлечен люпин желтый ( Lupinus luteus L. ) и узколистного(Ьиріпиз angustifolius L,), которые также обладали ценными удобрительными свойствами, но имели преимущества перед белым люпином по раннеспелости и способности давать ежегодно вызревающие семена.
Третий период люпиносеяния связан с важными работами по созданию безалкалоидных форм желтого люпина. Идея о создании безалкало-; идного люпина высказана немецким ученым Т.Ремером, впоследствии Д.Н.Прянишниковым. Первая безакалоидная форма желтого и узколиственного люпина принадлежит немецкому ученому Р.Зенгбушу, который в 1927 г. применив разработанную им методику,из 1,5 млн семян нашел 3 безіал-.калоидных семени желтого и два узколистного и несколько семян белого люпина. Н.И.Вавилов охарактеризовал нахождение безалкалоидного люпина как открытие, представляющее исключительный интерес для агрономической практики.
В СССР работа по созданию малоалкалоидных форм люпина проводилась, во Всесоюзном институте растениеводства им. Н.И.Вавилова, на Минской и Новозыбковской опытных станциях и уже в 1931 г. на этих станциях, благодаря использованию метода йодистого калия, (разработан Н.Д.Прянишниковым) были отобраны первые образцы безалкалоидных форм узколистного, желтого и многолетнего люпина. Конец 20-тых и начало 30-х годов XX века связан с началом Ш этапа люпиносеяния, когда открылись громадные возможности по использованию люпина в животноводстве.
Широко развернутые работы в предвоенный период были прерваны в связи со второй мировой войной и восстановились сразу же после войны. К 1953 г. кормовым люпином была занята площадь в 36000 га из 595 000 га всех посевов, к 1958 г. его площадь достигла 388,1 тыс. га, а в 1966 г. общая площадь, занятая на семена, зеленый корм и силос, составляла уже 1,5 млн га, причем посевы на семена занимали по стране 522,9 тыс.га (Таранухо, 1980).
В Белорусской ССР к 1966 г. посевы кормового люпина занимали площадь 684,5 тыс.га. В последние годы площади люпина, оставленные на семена составляли 200 тыс. га при общей площади всех посевов 800 тыс. га.
Этапы развития люпиносеяния тесно связаны с развитием биологической и агрономической науки. Работа над усовершенствованием растений люпина на первых этапах была связана с применением метода отбора, который действовал очень медленно в силу стихийности .
С развитием Ч.Дарвиным теории эволюции органического мира и обоснования роли искусственного отбора в создании новых сортов селекция превратилась в науку и арсенал люпина пополнился ранее отсутствовавшими в природе сортами и формами.
Первый кормовой белосемянный сорт желтого люпина Юбилейный был создан на Пушкинской опытной станции ВИРа. На Минской опытной станции Я.Н.Свирский методом индивидуального отбора из сорта Вайко П (немецкий сорт) создал сорт желтого кормового люпина Белорусский 6, районированный в 1955 г. по ряду областей Белоруссии. Методом массового отбора из этого же сорта селекционерами Белорусского научно-исследовательского института земледелия МСХ БССР (Потресова, Нагорскя, Полканова, Стрелков) были выведены сорта Белорусский кормовой и Боровлянский.
Ряд новых сортов люпина были созданы также на Новозыбковской опытной станции, где селекция кормовых сортов была начата с 1931г. с узколистным люпином и уже в первый период были выделены малоалкалоидные формы Синий 418 и Сине-розовый 645. Впоследствии М.И.Баженовой из гибридного материала удалось выделить ценные сорта Синий I и Синерозовый 2. С участием сорта Синий I при гибридизации с образцом 2-І на Брянской опытной станции в 1956 г. был создан новый кормовой сорт узколистного люпина Брянский 35.
Определенные успехи были достигнуты на Новозыбковской опытной станции и по селекции желтого люпина, когда уже к 1937 г. были выведены сорта Малоалкалоидный I и Малоаокалоидный 2, а в послевоенный период Малоалкалоидный 3. На этой же станции К.И. Саввичевым создан высокоурожайный сорт Быстрорастущий 4, который с 1955 г. районирован по 30 областям страны и является и до настоящего времени самым распространенным сортом, занимающим свыше 70% посевных площадей люпина. В дальнейшем с участием этого сорта были созданы более скороспелые сорта Быстрорастущий 81 (941 В х Быстрорастущий 4), районированный в северных районах Брянской области с 1973 г.
Ряд сортов-Носовский белосемянной, Луч, Деснянский быстрорастущий были созданы на Черниговской опытной станции. На Полесской сельскохозяйственной опытной станции (УССР) получены сорта желтого люпина Кормовой 190, Быстрорастущий 278 и Раннеспелый 301.
Оригинальный сорт Житомирский юбилейный, отличающийся наличием пазушных цветков вместе боковых побегов, был создан путем индивидуального отбора из спонтанной мутации в пределах сорта Кормовой 190 на Житомирской сельскохозяйственной опытной станции.
В Украинском научно-исследовательском институте земледелия в 1967 г. (В.И.Головченко) создан первый кормовой сорт белого люпина Киевский скороспелый. Представляет интерес ценный по скороспелости урожаю семян и содержанию белка сорт Киевский мутант, полученный путем отбора после обработки # -лучами. Ценные работы с люпином проводятся и в Украинском НИИ земледелия и животноводства западной части УССР, где выведен сорт Рокинский 58.
Генетические основы комбинационной способности
Комбинационная способность и характер наследования признаков у девяти сортов желтого люпина ( Lupinus luteus L. ): изучался в системе диаллельных скрещиваний (Гриффинг, 2 метод,I модель, 1956) в 1982-1983 гг. В качестве исходных форм использовались сорта: Акадечический I (K-I947) - сорт седекции доктора сельскохозяйственных наук Г.И.Таранухо. Сорт местный, раннеспелый, с хорошей семенной продуктивностью, неустойчив к фузариозу, но более других устойчив к вирусному израстанию; по данным В.И.Домаш и др. (1983) содержит 45,1$ белка. Оранжевый мутант - форма, полученная на основе сорта Академический I М.И.Лукашевичем в БелВИИЗ МСХ БССР, путем облучения у -лучами. Основные признаки, характеризующие его семенную продуктивность сходны с сортом Академи-чнекий I, по зеленой массе - более мощный. Балтик - (К-2087) -сорт ПНР, раннеспелый, к фузариозу неустойчив, по зеленой массе мощнее сорта Академический I, по семенной продуктивности существенных отличий от сорта Академический I не имеет. Полуцкий (К-2399), Афус (К-2084), Янтарь (K-2I45), Топаз (K-2I65), Цит (К2398) - сорта ПНР; Борлута (К-2200) - сорт ГДР, позднеспелые, высокорослые, с мощным нарастанием зеленой массы, в два и более раза превышающие по зеленой массе сорт Академический I, отличаются устойчивостью к фузариозу, содержат до 46,3$ белка.
Скрещивание и испытание гибридов и исходных сортов проводилось на Биологический опытной станции Института генетики и цитологии АН БССР (Степянка, Минского района) в I98I-I983 гг. Для совмещения скрещивания раннеспелых и позднеспелых сортов, различающихся по сроку цветения, исходные сорта высевались в 1981 г. в два срока с интервалом в 15 дней; в 1982 г. в четыре срока с интерволом в семь дней. Кастрация и опыление проводилось в утренние часы, в связи со снижением тургора у люпина в более позднее время дня. По каждой комбинации скрещивания кастрировалосі и опылялось до 300 цветков, что давало возможность получать достаточное количество гибридных семян для последующего испытания. Опыление проводилось через день после кастрации, пыльцой собранной накануне для скрещивания. На одном растении кастрировалось 5-Ю цветков, изоляция проводилась пергаментными изоляторами.
Испытание гибридов и исходных сортов проводилось в 1982 и 1983 гг. Повторность опыта 3-4-х кратная, по 25 растений в каждой повторности, при рендомном расположении делянок. Учет проводился индивидуально по растениям. Учитывались признаки: количество взошедших и выживших растений, высота растений, количество цветков главного соцветия, количество боковых побегов 1-го порядка, общий прирост побегов 1-го порядка, количество бобов, процент завязывания бобов, количество семяпочек, количество семян, процент завязывания семян, масса семян главного соцветия, абсолютная масса семян.
Основанием для характеристики нарастания зеленой массы по общему приросту побегов служила выявленная нами высокая положительная корреляция между массой всего растения и общим приростом побегов (0,83 1 С 0,95). Семенная продуктивность оценивалась по главному соцветию.
Определение комбинационной способности проводилось по методу Гриффинга (1956). Б анализ включалось Р(Р+1)/2 комбинаций (2-й метод Гриффинга, I модель, 1956).
Первый этап статистического анализа состоял в проверке различий между генотипами, который устанавливался на основе дисперсионного анализа (Рокицкий, 1973; Лакин, 1973). Общая дисперсия разлагалась на дисперсию сортов (гибридов), повтор-ностей и случайных ошибок. Отношение среднего квадрата дисперсии сортов (My ) к среднему квадрату дисперсии ошибок (Ме ) служило основанием для заключения достоверности различий между гибридами (табл. I).
Комбинационная способность сортов желтого люпина по признакам, определяющим зеленую массу
Характер соотношения варианс ОКС и СКС не является постоянным в зависимости от года наблюдений у определенных сортов и по определенным признакам, но есть сорта сохраняющие постоянный эффект генов в разные годы. Например, в оба года исследований у сорта Академический I, Цит, Топаз высота растений контролируется аддитивным действием генов, по общему приросту - сортов Академический I, Оранжевый мутант, Янтарь - аддитивным, а у Афу-са - доминантным и эпистатическим. Полученные данные свидетельствуют о том, что выявление эффекта действия генов необходимо проводить и выяснять в определенных условиях в течение ряда лет для того, что бы иметь возможность знать его изменчивость и прогнозировать действие.
Кроме того, определение характера действия генов на основании варианс дисперсионного анализа в целомго сумме изучаемых сортов в связи с вышеизложенным, на наш взгляд является малоприемлемым, ибо здесь мы имеем результат не биологического явления, а статистической обработки.
В отдельных работах(Шикшнян и др., І983;Шикішян, 1984) имеются выводы о детерминации признаков тех или иных эффектов генов на основании соотношения среднего квадрата варьирования ОКС и среднего квадрата СКС в совокупности по всем линиям.Такой подход к полученньм результатам наших данных показал, что высота растений, количество боковых побегов и общий прирост,как в 1982 г. так и в 1983 г. обуславливается аддитивным эффектом генов, а как показали данные таблицы 12 характер действия генов не идентичен по сортам, признакам и годам исследований. Выяснение того, каким эффектом генов определяется признак важно для практической работы: выбора метода селекции. Определение признака аддитивным эффектом генов позволяет вести целенаправленный отбор и определяет возможность достижений прогресса при отборе в более ранних поколениях. По оценке эффектов ОКС, варианс и констант СКС представляется возможность определить направление использования того или иного сорта: при высоких аффектах ОКС сорта представляют интерес для использования их в поликроссной селекции для создания высокопродуктивных популяций, а при существенных показателях СКС представляет интерес использовать сорта в определенных сочетаниях для получения гетерозисных комбинаций.
Анализ эффектов ОКС, варианс СКС у изучаемых сортов позволил наметить пути конкретного использования их в селекционном процессе. Сочетанием значительных эффектов ОКС с высокой вариан-сой СКС в благоприятных условиях выращивания 1982 г. по основным анализируемым признакам (высота растений,общий прирост побегов, количество бобов, количество и масса семян) отличался сорт Цит. В 1983 г. сорт Цит имеет такое же сочетание эффектов 0KG и варианс СКС только по количеству бобов. По признакнм, определяющим семенную продуктивность (количество бобов, количество семяпочек, количество семян и масса семян) аналогичным сочетанием характеризовался сорт Янтарь. Сорта Цит и Янтарь можно рекомендовать в качестве родительских компонентов при получении гетерозисных комбинаций, особенно в оптимальных условиях выращивания.
Наибольший интерес для использования в качестве родительских компонентов гетерозисных гибридов в. неблагоприятных условиях выращивания по признакам, характеризующим семенную продуктивность (количество бобов, количество семян, масса семян) выделяются сорта Академический I и Оранжевый мутант (полученный на основе сорта Академический І). В качестве компонентов синтетических популяций представляют интерес сорта Афус и Топаз, которые по ряду признаков, определяющих зеленую массу выделяются по эффектам ОКС и варианс СКС.
Проведенные исследования в годы резкоразличные по метеорологическим условиям выращивания, дали возможность определить характер изменчивости ОКС и СКС в зависимости от года выращивания. Сравнение эффектов ОКС в разные годы с помощью коэффициента ранговой корреляции Спирмена ( / - /- 2—- ) показало, что наиболее устойчива ОКС по признакам, определяющим зеленую массу ( U по высоте растений составлял 0,97, по количеству боковых побегов 0,91, по общему приросту побегов 0,92). По этим признакам высокая и стабильная ОКС была у сортов Афус и Цит.
Более изменчива ОКС по признакам, связанным с семенной продуктивностью ( по абсолютной массе семян 0,58, по количеству цветков 0,71, по массе семян 0,73, по количеству бобов 0,76, по количеству семяпочек 0,80, по количеству семян 0,84).
Анализ СКС показал, что она значительно варьирует в зависимости от года выращивания. Коэффициент ранговой корреляции Спирмена составляет по высоте растений - 0,62, по количеству боковых побегов +0,10, по количеству бобов +0,15, по количеству семяпочек и количеству семян 0,40, по массе семян - 0,58, по абсолютной массе семян +0,17 и по общему приросту побегов был равен нулю.
Таким образом, проведенные диаллельные скрещивания различных сортов желтого люпина позволили выделить сорта, обладающие высокой ОКС и СКС по исследованным признакам, определяющим наращивание зеленой массы. Они представляют интерес для включения их в скрещивания с целью выделения гибридов с высоким наращиванием зеленой массы. Полученные результаты позволили не только определить относительную ценность сортов по признаку зеленой массы, но и рекомендовать использовать эти сорта в конкретных комбинациях скрещивания.
Наследование признаков, определяющих наращивание зеленой массы
На огромное значение гетерозиса, разработку его теоретических основ, выявляющих сущность явления и практического использования, в настоящее время обращается большое внимание П.П.Лобанов: (1968), Д.Д.Брежнев (1968,1971), П.М.Жуковский (1967), П.П.Лукьяненко (1971), Н.П.Дубинин (1971), Н.В.Турбин (1961,1964, 1971), Л.В.Хотылева (1961, 1965, 1974, 1982), М.А.Федин (1972, 1976, 1979), М.И.Хаджинов (1935) и др. придают большое значение исследованиям гетерозиса и выработке методов гетерозисной селекции ведущих сельскохозяйственных культур. В их работах отмечается исключительная роль гетерозиса как сателлита эволюции в растительном мире и подчеркивается большая практическая значимость использования его в сельском хозяйстве.
Исторический аспект изучения явления гетерозиса описан во многих работах (Хаджинов, 1935; Турбин, 1961, Жуковский, 1964; Федин, 1979 и др.), но к сожалению явление гетерозиса мало исследовалось на объекте люпина (Анохина и др. 1980; Федорова и др., 1984). И только лишь в последние годы, в связи с предстоящими задачами значительного повышения продуктивности этой ценной культуры, гетерозис у люпина начали изучать как на внутри-популяционномутак и межпопуляционном уровне, с целью формирования его гетерозиса при естественном воспроизведении на основе использования полиморфизма растений по степени перекрестноопы-ляемости (Палилов, Савченко и др., 1979, 1980, 1981, 1982а, 1982 б, 1983,1984).
По определению Дж.Шелла (1955), по Федину (1979) под гетерозисом понимается наличие "... увеличенной силы, размера, плодовитости, быстроты развития, устойчивости к болезням и к повреждениям насекомыми или к различным неблагоприятным климатическим условиям, которыми отличаются гибридные формы от соответствующих инбредных,..." (стр. 70-71).
Многочисленные эксперименты и теоретические исследования на возделываемых дикорастущих и лабораторных видах растений животных и микроорганизмов свидетельствуют, что явление гетерозиса широко распространено и свойственно всему живому. Вмшпочис-ленных работах по гетерозису осуществлялся анализ полученных результатов , который дал возможность в той или иной мере определить сущность явления гетерозиса, раскрыть его механизм, наметить пути его регулирования. Накопленные материалы свидетельствуют, что во всех случаях гетерозисное состояние характеризуется большей или меньшей степенью выраженности, развитости признаков у гибридов по сравнению с родительскими формами.
Рассматривая превышение признаков у гибридов по сравнению с исходными родительскими формами и вычисляя эффект гетерозиса в конкретном цифровом выражении, исследователи условно различают гетерозис истинный (превышение в процентах над родителем с более выраженным признакам), гетерозис гипотетический (превышение над средней обоих родителей) и гетерозис конкурсный (превышение над стандартом). По сути два последних типа гетерозиса с точки зрения классического определения явления гетерозиса не отражают его сущность и привлечены для того, чтобы наглядно представлять те возможные изменения у гибридов, которые обусловлены скрещиванием и не отметать те комбинации, которые не показав истинного гетерозиса, имеют преимущества над одним из родителей, включенным в скрещивание, а также над стандартом, что позволяет выделить материал представляющий определенный практический интерес,
В табл. 39 представлены гибридные комбинации и уровень гетерозиса по высоте растений, количеству боковых побегов и общему приросту растений. По высоте растений эффект гетерозиса наблюдался у ограниченного числа комбинаций: в 1982 г. из 36 комбинаций скрещивания гетерозис был у 15 комбинациях, но лишь у 7 комбинаций от 5,0 и выше процентов. Это комбинации Академический I х Віалтик (5,0), Академический І х Янтарь (5,0), Полуцкий х Янтарь (5,0), Афус х Топаз (5,6), Топаз х Цит (9,3), Афус х Цит (9,4), Академический І х Полуцкий (17,20).
Менее значительный гетерозис был в 1983 г. как по количеству комбинаций, так и по величине признака высота растений. Лишь у одной комбинации скрещивания Оранжевый мутант х Балтик он составлял 8,0$. Гибриды по своей реакции на условия года по признаку высоты растений распределялись на группы: существенно снизившие эффект гетерозиса - комбинации Академический І х Полуцкий, Академический I х Янтарь, Академический І х Топаз, Академический I х Борлута, Академический ї х Цит, Оранжевый мутант х Афус, Полуцкий х Борлута, Ббрлута х Цит и гибриды,у которых гетерозисний эффект(отрицательный)в оба года оставался относительно постоянньм (Академический I х Афус, Оранжевый мутант х Полуцкий, Оранжевый мутант х Борлута, Оранжевый мутант х Цит, Полуцкий х Афус, Полуцкий х Топаз, Афус х Янтарь, Янтарь х Цит).
