Содержание к диссертации
Введение
I.Обзор литературы 8
I.I. Микроэволюционный процесс в популяции . 8
1.2.Генетическая структура популяций лососевых рыб 16
1.3. Механизмы поддержания полиморфизма в популяции 20
I.3.1.Селективное преимущество гетерозигот ных генотипов 20
1.3.2.Сменная адаптация аллелей 22
1.4.Полиморфные генетические системы нерки 26
2.Материал и методы 34
2.1.Объект исследований . . 34
2.1.I.Обозначение жизненных стадий и экологических форм нерки 34
2.1.2.Характеристика объекта исследований 34
2.1.3.Объём собранного материала 39
2.2. Идентификация генотипов полиморфных локусов методом электрофореза в полиакриламидном геле . 41
2.2.1.Приготовление гомогенатов мышц и плазмы крови для электрофореза 41
2.2.2.Электрофорез 42
2.3.Методы исследований биологии популяций нерки. 45
2.3.1.Определение численности и размерно-возрастной структуры 45
2.3.2.Оценка численности карликовой красной оз.Дальнего методом повторных мечений 48
2.3.3.Оценка репродуктивного успеха самцов разных размерно-возрастных групп с помощью биохимических маркеров 50
2.3.4.Определение скорости течения на речных нерестилищах оз.Начикинского 54
2.3.5.Определение средней эффективной репродуктивной величины субпопуляции весенней расы локального
стада нерки оз.Начикинского 54
2.3.6.Оценка уровня миграции между субпопуляциями весенней расы локального стада нерки оз.Начикин ского 55
2.4.Методы математической обработки результатов 56
2.4Л.Статистические методы 56
2.4.2.Применение "островной" модели Райта для оценки приспособленностей генотипов 58
3.Результаты и обсуждение 61
3.1. Особенности генетической дифференциации исследованных популяций нерки во времени и пространстве 61
З.І.І.Межпопуляционная изменчивость частот ГеНОВ Ldh-В 1 И Pgm 61
3.1.2.Внутрипопуляционная дифференциация локального стада нерки оз.Начикинского. 62 3.1.3.Внутрипопуляционная дифференциация локального стада нерки оз.Ближнего 70
3.1.4.Внутрипопуляционная дифференциация локального стада нерки оз.Дальнего 73
3.2.Изучение интенсивности и направления отбора по локусам ldh-е^и р m в популяциях нерки 86
Стр. 3.2.I.Определение эффективной репродуктивной величины субпопуляции весенней расы нерки оз.Начикинского 86
3.2.2.Оценка уровня миграции между субпопуляциями весенней расы нерки оз.Начикинского. 87 3.2.3.Определение коэффициентов приспособленности генотипов по локусам Ldh-B1 И Pgm нерки оз.Начикинского с помощью "островной" модели Райта 92
3.2.4. Изучение ЧаСТОТ ГеНОВ Ldh- В ^ И Pgm в популяциях нерки,предпочитающих разные типы нерестилищ 96
3.3.Связь уровня гетерозиготности по лонусам LDH-В 1, PGM и РХ с внутрипопуляционной дифференциацией по полу.возрасту и скорости роста 109
З.З.І.Внутрипопуляционная дифференциация по полу и возрасту на примере исследованных популяций нерки 109
3.3.2.Генотипические распределения по ло- Кусам Ldh-Bj.Pgm И Рх В ПОЛО-ВОЗраСТНЫХ группах производителей нерки оз.Начикин ского и Ближнего 111
3.3.3.Темп роста поло-возрастных групп производителей нерки популяций Ближнего и Начикинского 118
3.3.4.Оценка репродуктивного успеха самцов разных возрастных групп с помощью генетико- биохимических маркеров 120
3.3.5.Анализ уровня гетерозиготности покатной и карликовой нерки оз.Дальнего в связи с тем пом роста 122
3.4.Реакция популяций на давление промысла. 128
Заключение 136
Выводы 139
Практические рекомецдации 140
Список литературы
- Микроэволюционный процесс в популяции
- Механизмы поддержания полиморфизма в популяции
- Идентификация генотипов полиморфных локусов методом электрофореза в полиакриламидном геле
- Особенности генетической дифференциации исследованных популяций нерки во времени и пространстве
Введение к работе
Разработка теории строения популяций и функционирования их адаптивных механизмов должна осуществляться,опираясь на детальный анализ внутри- и межпопуляционной генетической изменчиво си. Многолетними исследованиями системы нерестовых субпопуляций локального стада нерки (oncorhynchus nerka Waibaum) оз.Азабачьего на Камчатке был обнаружен стабильный полиморфизм в аутосомных несцеп-ленных локусах,кодирующих синтез ферментов лактатдегидрогеназы и фосфоглюкомутазы (Алтухов и др.,1975а,б).Было показано,что изменчивость в локусе pgm поддерживается отбором в пользу гетерозигот Различия в коэффициентах приспособленности генотипов оказались настолько значительными,что возник вопрос о связи этой дифференциации с признаками,которые обычно маркируют эффект гетерозиса (например, скорость роста и созревания). В настоящей работе был проделан детальный анализ этого явления на основе новых данных по генетике и биологии нескольких популяций камчатской нерки. Цель и задачи работы.Основная цель работы - изучить связь
- 7 -между генетической структурой популяций по трём аллозимным локу-сам и внутрипопуляционной дифференциацией по полу,возрасту и скорости роста у тихоокеанского лосося - нерки.В задачи исследования входило: I).Изучение генетической структуры нескольких популяций нерки,различающихся по особенностям биологии и экологии с помощью биохимических маркеров - ферментов лактатдегидрогеназы,фос-фоглюкомутазы и пероксидазы. 2).Исследование механизмов поддержания полиморфизма по соответствующим генам. 3).Определение уровня гетерозиготности в поло-возрастных группах нерки,отличающихся по морфологическим признакам. 4).Рассмотрение в историческом аспекте изменений произошедших в биологии исследуемых популяций за период наиболее интенсивного промыслового воздействия (около 50 лет).
Научная новизна.Впервые осуществлён комплексный сравнительный анализ генетической структуры нескольких изолированных популяций, различающихся по некоторым особенностям биологии и экологии. Исследована географическая изменчивость частот полиморфных генов и характер отбора,поддерживающего полиморфизм по этим генам в природных популяциях.Впервые показаны достоверные отличия по уровню гетерозиготности между размерно-возрастными группами самцов нерки и их различная функциональная роль в формировании адаптивной реакции популяции на неблагоприятное воздействие (например, интенсивное давление промысла).Применение исторического подхода к анализу влияния промысла на биологическую структуру и численность популяций позволило показать связь между характером адаптивной реакции популяции на неблагоприятное воздействие и пространственной и временной генетической дифференциацией.В работе показано,что селективный вылов крупных поздносозревающих самцов может приводить к долговременным нарушениям генетической струк туры последующих поколений,связанным со снижением их приспособленности.
Практическое значение.Выявленная в работе генетическая и биологическая гетерогенность нерестового хода нерки позволила показать, что неравномерная промысловая эксплуатация стад в различные периоды нерестового хода,сопровождающаяся селективным выловом крупных,раннемигрирующих самцов,может существенно изменять генетическую структуру, приводя к измельчанию и омоложению проходных производителей в популяциях,снижению их общей продуктивности и замещению проходных форм жилыми,то есть к потере ценных объектов промысла.
Апробация работы.Результаты диссертации докладывались на Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы севера" (Магадан, 1983),на проблемном семинаре института общей генетики АН СССР им. Н.И.Вавилова "Генетические основы эволюции и селекции" (Москва, 1983) и на коллоквиумах лаборатории лососевых рыб Камчатского отделения Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (Петропавловск-Камчатский,1980,1981, 1982,1983).
Публикации.По теме диссертации опубликовано 7 работ и 2 находят ся в печати.
Объём работы.Диссертация состоит из введения,обзора литературы, характеристики материалов и методов исследований,4-х глав,в которых изложены результаты и их обсуждение,заключения,выводов и приложений.Диссертация изложена на 202 страницах,включающих 38 таблиц,23 рисунка и 20 приложений.Список литературы включает 274 источника,из них 181 - на иностранных языках.
Микроэволюционный процесс в популяции
Теория изолированной самовоспроизводящейся популяции как единицы эволюционного процесса была сформулирована в 30-е годы (Четвериков,1926; Fisher,1930;Haldane,1932,Wright,1931 ;ДубИНИН,РоМЭШОВ, 1932).Процесс эволюции был представлен как динамика генных частот, находящихся под воздействием эволюционных факторов (дрейф генов,мутационный процесс,миграция и отбор).Такой взгляд открыл возможности для количественного описания эволюционных изменений в популяциях,их моделирования и прогнозирования.
Генетический дрейф,то есть случайные изменения частот генов в результате передачи генного пула от родителей потомкам при условии малой численности воспроизводящихся популяций,является фактором, способствующим дифференциации (Дубинин,1931).Миграция особей, приводящая к обмену генетическим материалом,является фактором выравнивания генного состава популяции.Уровень миграции оценивается как доля мигрировавших особей на поколение.Различные схемы миграции и соответствующие им модели рассмотрены во многих работах
(Dobzhan sky, 1951 ;Р arsons ,1963 ;Tal Us ,1966 а) . Самой сложной проблемой,связанной с описанием микроэволюционного процесса,является проблема отбора,описываемого как приращение
Средней ПрИСПОСОблеННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ(Fisher,1930;Wright,1956 ТиМО феев-Ресовский,І958; кілшга,і958и др).Согласно фундаментальной теореме отбора Фишера (Fisher, 193 ,19 1) в достаточно большой пан-миктической популяции,давление отбора в которой,задаваемое величинами внутрилокусных приспособленностей,постоянно,средняя приспособленность популяции (w) возрастает,достигая стационарного значения в одном из состояний генетического равновесия.Скорость возрастания средней приспособленности популяции равна генетической дисперсии приспособленностей этой популяции и выражает микроэволюционный процесс,который в ней происходит (Ли,1978).Понятие приспособленности было развито в дальнейших работах по теоретической по ПУЛЯЦИОННОЙ ГенеТИКе (Kingman,1961 ;Li,1967;Та 11 is,1966b;Levins, 1968) и исследовано в экспериментальных и естественных популяциях (Рrout,1965,1969; РаДЧЄНКО,СвирЄЖЄВ,І972;Christiansen,Frydenberg, 1976).Топографию функции средней приспособленности называют адап ТИВНОЙ ТОПОГрафиеЙ ПОПУЛЯЦИИ (Wri ght, 19 +9,196 7).
По динамике изменения средней приспособленности можно судить о том,находится ли популяция в равновесии,или же в ней идут процессы, изменяющие её генетическуя структуру.Следовательно,проблема отб( ра является ключевой в популяционной генетике.Вместе с тем,она связана с многочисленными противоречиями в понимании эволюции популяций. Основные дискуссии развернулись между приверженцами классической (неоклассической) и балансовой гипотез.Анализ дискуссии изложен в обзорах Левонтина (1978),Кирпичникова (1979а и др.Представители классической гипотезы считают изменчивость основном, вредной или нейтральной.Главная роль отбора,как они полагают,сводится к стабилизирующему воздействию и элиминации вредных изменений. По их мнению,полезные изменения встречаются чрезвычайно редко и объяснить ими молекулярную эволюцию нельзя.Эволюция белковых молекул может быть объяснена только накоплением селективно нейтральных (ТО ЄСТЬ,СелеКТИВНО ЭКВИВалеНТНЫх) муТаЦИЙ(Ми 1ler,1950;Dob-zhansky,1955;Crow,Kimura,19 70;Kimura,0hta,1971a,b;Nei,1975).
Балансовая гипотеза рассматривает полиморфизм как системуявляющуюся материалом для прогрессивной эволюции.Крайнюю точку зрения выразил Уоллес ( wai іасе,і95 цит.по Левонтин, 1978):"С учётом ограничений,налагаемых случайной элиминацией аллелей,близкородственным скрещиванием и конечным числом аллелей в локусе, мы предполагаем,что доля гетероэиготности по генным локусам у типичных представителей популяции приближается к 100$и.Приверженцы балансовой гипотезы утверждают,что поддержание изменчивости ввутри популяции и адаптивная эволюция есть проявление одних и тех же селективных сил (Lerner,1958,Wallace,1958; КирПИЧНИКОВ,І972,МаЙр, 1974;Lewontin,19lh;Aya la,19 75 и др.).Согласно данной точке зрения генные частоты поддерживаются отбором в состоянии равновесия, создавая основу приспособительных филетических изменений (видообразования CIarke,1970; Frank 1 іn,Lewontіn,1970 ; Ayala,1976; Кирпичников,1979а).
Механизмы поддержания полиморфизма в популяции
Селективное преимущество гетерозигот по сравнению с гомозиготами является одним из факторов,поддерживающих полиморфизм в ПОПУЛЯЦИИ ( Dobzhansky,1950; ТимофвЄВ-РеСОВСКИЙ,СвирИЖвВ,1967). Отбор,благоприятствующий гетерозиготам,известен под названием уравновешивающего.В результате его действия образуются системы сбалансированного полиморфизма,впервые обнаруженные в природных ПОПУЛЯЦИЯХ ДрОЗОфиЛЫ ( Dobzhansky, 19 3; 19 7; 19 8; Epl inn et a 1., 1953).Избыток(эксцесс) гетерозигот в выборках по сравнению с ожидаемым по Харди-Вейнбергу может косвенно указывать на наличие сбалансированного полиморфизма по данному гену ( Dobzhan sky,1950; Кирпичников,1967).В подавляющем большинстве исследований популяций рыб в выборках,недифференцированных по полу,возрасту или другим признакам,распределения Еенотипов достоверно не отличаются от теоретически ожидаемых по формуле Харди-Вейнберга (Кирпич-ников, 1979а.),0днако в некоторых исследованиях отмечался хотя и незначительный,но повторяющийся из года в год на многих выборках избыток гетерозигот.Такие результаты получены при исследовании изменчивости по локусу фосфоглюкомутазы в популяциях нерки оз.Азабачьего (Алтухов,1974;Алтухов и др.,1975 а;б;1983а) и тихоокеанского ПОбереЖЬЯ Северной АмерИКИ ( Utter et a]. J97- i ), по нескольким локусам в популяциях сигов Британии и Ирландии ( Fergus on,137 в ) ,щ локусу лактатдегидрогеназы в популяциях гольцов ( Wright,Altherton,1970 ).НвЗНаЧИТвЛЬНЫЙ ЭКСЦвСС ГвТврОЗИГОТ 6ЫЛ ОТМечеН ДЛЯ ТреСКИ ПО ЛОКУСУ ЛаКТаТДеГИДрОГенаЗЫ ( Jamie son,i975) и для золотой рыбки по локусу сорбитолдегидрогеназы din et аі.,1969 ).При исследовании частот гетерозиготных генотипов на разных стадиях жизненного цикла и у разных размерно-возрастных групп также получены важные данные,свидетельствующие о возможном преимуществе гетерозигот.Так,например,у камбалы pieu ronectes platessa ОТМЄЧЄНО ДОСТОВЄрНОЄ СНИЖЄНИЄ Суммарной ЧаСТОТЫ гетерозигот по 5 локусам в возрасте от 100 до 300 дней и затем ЄЄ ПОВЫШеНИе ( Beardmore,Ward, 1977 ).Авторы СЧИТаЮТ,ЧТО ГвТврО зиготы развиваются быстрее и первыми заселяют кормовые площадки. Доказательство селективного преимущества гетерозигот следует
Также ИЗ ДанНЫХ,ПОЛучеННЫХ При Изучении ПОПУЛЯЦИЙ ГУППИ Роесі Па reticulata .В наиболее многочисленных и, как считают авторы, адаптивно выгодных морфологических типах уровень гетерозигот НОСТИ ПО 4 ЛОКусаМ был ПОВЫШеН ( Shami ,Beardmore,1978 ).УВЄЛИ чение количества гетерозигот по локусу трансферрина на более
ПОЗДНИХ ОНТОГенеТИЧеСКИХ СТаДИЯХ Обнаружено У ПеламИДЫ Sarda rientalis(FujIno,Kang,1968 ).ВозраСТНЫв ИЗМЄНЄНИЯ ЧаСТОТ ГЄТ6 розиготных генотипов по локусу эстеразы показаны для уклейки
Alburnus alburnus (Handf о rd , 1 971 ) .В ПОІГ/ЛЯЦИЯХ фуНДуЛЮСа Fun duius heterociitusc возрастом увеличивалось суммарное число гетерозигот по 3-м локусам (малатдегидрогеназа,лактатдегидрогеназа, эстераза),хотя по каждому отдельному гену сдвиги были незначительны ( МІ tton,Koehn,19 75 ).У нерки оз.Дальнего отмечены возрастные изменения частоты гетерозигот по локусу фосфоглюкомутазы и достоверный эксцесс гетерозиготных генотипов по этому локусу у карликовой формы (Кирпичников,Иванова,1977;Муске,1981).У карпа гетерозиготы по трансферрину растут быстрее (Щербенок,1973; Сапрыкин,1980),а зимостойкость гетерозиготных особей повышена (Щербенок,1980).Эксцесс гетерозигот по четырем аллозимным локусам показан также для производителей горбуши,сравнивавшихся с их потомством на стадии личинки (АлтуховЗи др., 19636").
Доказательства наличия моногенного гетерозиса были получены при исследовании ряда функциональных характеристик белков.Так, например,трансферрины,выделенные от гетерозигот гольца,лучше связывают ЖелеЗО,ЧЄМ ТраНСфвррИНЫ ГОМОЗИГОТ ( Herschbenger,1970). ЙССЛеДОВаНИЯ аКТИВНОСТИ ЭСТвраЗЫ - I Чукучана Catastomis clarkii показали,что у гетерозигот этот фермент более активен,чем у гомозигот в интервале температур 10-30 С (коепп,19б9 ).Более высокая активность при повышенной температуре характерна для эс ТвраЗЫ,ВЫДелеННОЙ ОТ ГетерОЗИГОТ НОТрОПИСа Mot гор is stramineus (Koehn et a 1., 1971 ). По-ВИДИМОМу,ПрЄИМуЩЄСТВО ГвТврОЗИГОТ ПО белковым локуеам связано как с наличием у гетерозиготных особей белков нескольких аллоформ,так и с взаимодействием между ними. Иногда образуются гибридные изозимы,что может расширить границы оптимальных условий для особи (Кирпичников,1979 1.3.2. Сменная, адаптация, «ллел ей. В настоящее время можно считать доказанной полифункциональную роль аллоформ белков при адаптации особей к различным внешним факторам ( Powell,197 ; Johnson,1975;1976;Hedrіck et a 1 .,1976;
Идентификация генотипов полиморфных локусов методом электрофореза в полиакриламидном геле
Использовали диск-электрофорез в вертикальном блоке полиак-риламидного геля (Маурер,1971).Буферные системы,использованные для разделения белковых систем,концентрация геля и условия электрофореза приведены в таблице 2.2.4.В качестве сополимера использовали N N -метиленбисакриламид.Катализаторами полимеризации служили ТЭМЭД и персульфат аммония.Разделение проводили с использованием концентрирующей и разделяющей фаз геля с перепадом рН от 6,7 до 8,6-8,9.Для фотополимеризации крупнопористого геля использовали в качестве катализаторов ТЭМЭД и рибофлавин.Для улучшения качества разделения в гелевый буфер добавляли Na2 -ЭДТА и глицерин. -Бензидин - І г Вода до 50 мл Все рабочие растворы готовили на дистиллированной воде.Использовали реактивы фирм "Реанал" (Венгрия) и "Биохимреактив" (СССР).
Генетическая интерпретация картин разделения ЛДГ и ФШ дается СОГЛаСНО ОбщепрИНЯТЫМ Представлениям ( Hodgins et а 1. , 1969 ; utter,Hodgins,1970; Алтухов,1974).При электрофорезе пероксидазы выявляются три варианта (рис.2.2.4),которые идентифицированы как гомо- и гетерозиготы.по двум кодоминантным аллелям и F и и "s и аутосомного локуса.В настоящее время эта гипотеза наследования проверяется в экспериментах-скрещивания.
Отлов серебристой красной в течение нерестовой миграции проводился ставной сетью в реках и протоках в местах входа производителей в озеро.Рыб на нерестилищах отлавливали закидным неводом после окончания массового нереста.Покатную молодь отлавливали на рыбоучетном заграждении в период ее миграции вниз по реке. Для отлова карликовых особей использовали ставные сети.
Всех рыб измеряли,брали у них чещую для определения возраста, определяли пол,стадию зрелости гонад,отмечали время и место вылова. Для определения генотипов полиморфных систем брали на анализ образцы мышц и плазмы крови,которые замораживали в жидком азоте.
Численность рыб на нерестилищах определяли визуально путей прямого подсчета.Использовали также визуальные оценки численности с вертолета,любезно предоставленные нам сотрудником КоТИНРО А.Г.Остроумовым,а также данные по оценке численности,полученные на рыбоучетных заграждениях.Кроме того,использовали данные -по численности производителей нерки,отловленных государственными рыбохозяйственными предприятиями.Численность карликовой и проходной форм в оз.Дальнем получена ив литературных источников (Крогиус,1948;1970; 1972;1979;Крогиус и др.,1969).Численность карликовой красной в оз.Дальнем в 1979 г определена автором совместно с В.С.Варнавским методом мечений и повторных отловов. Пресноводный и морской возраст определяли по числу годовых колец на чещуе (Крогиус,1958;1970;Коо,1962;Бирман,1968).
Возраст нерестовой и посленерестовой нерки с частитю разрушенной чещуей определяли с учетом корреляции между размерами рыб и числом лет,проведенных в море,полученной нами при анализе возраста ходовой нерки без признаков брачной.окраски,а также учиты- вая средние величины разрушенных склеритов,определенные методом сравнения чешуи, нерестовой и серебряной нерки одних и тех же размеров (табл.2.3.5).Сравнительный анализ позволил обнаружить, что у нерестовых рыб разрушено приблизительно 3-8 летних и все зимние склериты последнего года жизни,то есть в среднем 10-17 склеритов.Эти данные позволили приблизительно определить морской возраст отнерестовавшей нерки с частично разрушенной чешуей. Темп роста определяли методом обратного расчисления по чешуе с использованием формулы Ли (Крогиус,1958).
Оценка численности карликовой красной озцДальнего методом повторных bjejejjnj Оценку численности карликовой красной проводили в 1979 г посредством мечений в процессе последовательных отловов по методу Шумахера И ЭшмеЙера (Schumacher,Eshmeyer,19 3 ).Предварительно осуществили опыт по оценке смертности карликовых особей при сетном лове.Попавшую в сеть карликовую красную выдерживали в садках в течение 3-х суток.Смертность была шинимальной при проверке сети 2 раза в сутки.Карликовую красную отлавливали ежедневно,метили и выпускали обратно в озеро.Поврежденных и сильно объячеенных рыб не метили.Для мечения использовали полиэтиленовые метки с индивидуальными номерами,которые прикрепляли к первым лучам спинного плавника.Отлов и мечение проводили последовательно на 7 нерестилищах (рис.2.3.5).Поскольку мечение осуществляли в процессе последовательных отловов,общую численность карликовой красной оценивали по скорости,с которой растет на нерестилищах доля меченных рыб по мере того,как их метили все больше и больше.Численность определяли по следующей формуле: где П -количество пойманных рыб при t-отлове, М -количество помеченных рыб до і- отлова, пц- количество повторно выловленных помеченных рыб, N -общая численность.Стандартная ошибка вели1" чины -г составляет .S/Vv M.i
Особенности генетической дифференциации исследованных популяций нерки во времени и пространстве
Изменчивость аллельных частот по локусам Ldh-в 1 и Pgm в некоторых популяциях азиатской части ареала нерки представлены в таблице ЗД.б.Аллельные частоты локуса Ldh-B1 изменяются приблизительно от -0,1 до 0,9, а локуса pgm - от 0,6 до 0,8, что говорит о значительно большей межпопуляционной вариабельности аллельных частот в локусе Ldh-B .Следует ОТМвТИТЬ СУЩЄСТВЄННЬІЄ раЗЛИЧИЯ ПО ЧаСТОТе Гена Ldh-B между весенней и летней сезонными расами нерки (табл.3.1.б.).Во всех популяциях,где существуют две сезонные расы нерки,частоты аллелей Ldh-B1 И Pgm-A ВЫШв у ЛЄТНЄЙ расы.
Генотипические распределения по локусу Ldh-Bjf характеризуются недостатком гетерозигот или близки к ожидаемым по Харди-Вейнбергу, тогда как по локусу Pgm в большинстве популяций отмечен небольшой избыток гетерозигот (Табл.I,Приложения).Исключение составляет популяция нерки оз.Дальнего,где для проходной части стада характерен дефицит ГеТерОЗИГОТ ПО ЛОКУСУ Pgm.
В результате исследования 14 нерестовых локальностей весенней расы нерки оз.Начикинского в течение 3-х лет отмечена значительная гетерогенность выборок по ряду признаков (табл.2,3,4,5,Приложения, рис.3.1.8, 3.1.9, 3 1.10). Распределения частот генотипов по локусу Ldh-в в отдельных выборках близки к ожидаемыйпо Харди-Вейнбергу, тогда как по локусу Рдтво многой выборках отмечен избыток гетерозигот (табл.2,3,Приложения).
Суммарные распределения по локусу Ldh-в характеризуются достоверным дефицитом гетерозигот.Такая картина,вероятно,связана с эффектом Валунда в условиях генетической педразделённости стада (табл. 3,Приложения).
Суммарные генотипические распределения по локусу pgm близки к ожидаемым по Харди-Вейнбергу.Это обусловлено,по-видимдму,тем,что Эффект Валунда маскируется отмеченным в большинстве выборок эксцессом гетерозигот (табл.2,Приложения). анализе распределений по длине тела самцов в отдельных выборках (рис.3.1.9,табл.4,Приложения).Видно,что в одних субпопуляциях преобладают крупные самцы,в то время как другие представлены,в основном,мелкими самцами.Большинство распределений самцов бимодально с разной степенью выраженности пиков,при этом распределения по длинеТЄЛА санок занимают среднее положение (рис.3.1.9). Субпопуляции нерки оз.Начикинского гетерогенны по частотам ? 2 гена Ldh-в (7 »73,1 "Я Q 0оі«63,5,табл.З.І.7),что говорит о наличии между ними частичной репродуктивной изоляции.Показатель сходства Животовского,вычисленный по всем исследованным признакам 14 вубпо-пуляций (табл.3.1.9,3.1.10),свидетельствует о достоверных отличиях между ними (Р 0,01). для годовых выборок в течение трёх лет колебались незначивельно (рис.3.I.10,табл.3.1.8),что говорит о стабильности поло-возрастной структуры данной популяции.Исключение составляет морской возраст -признак,подверженный наиболее значительным колебаниям по годам в популяциях нерки.
Основные популяционно-генетические параметры локального стада нерки оз.Начикинского представлены в таблице 3.1.7. Можно отметить стабильность стада в течение трёх лет как в отношении средних частот генов,так и в отношении их дисперсий (табл.3.1.7).Одновременно следует подчеркнуть,что аллельные частоты в локусе Ldh-в1 значительно более вариабельны по сравнению с локусом Pgm .Дисперсия генных частот в локусе Ldh-в1более чем в 2 раза превьшает таковую в локусе Pgm (табл.3.1.7).
Таким образом,популяцию нерки оз.Начикинского можно охарактеризовать как сложную систему,подразделённую на генетически дифферен: г цированные компоненты - суфіопуляцни.Полученный результат подтверждает сделанный при исследовании локального стада оз.Азабачьего вывод о стабильности популяций подобного типа в ряду поколений.
