Содержание к диссертации
Введение
1 Обзор литературы 16
1.1 Электроэнцефалография и её значение в изучении поведения животных 16
1.1.1 Метод электроэнцефалографии и его совершенствование 16
1.1.2 Классификация ритмов мозга 23
1.1.3 Виды функциональной биоэлектрической активности мозга 27
1.2. Типы высшей нервной деятельности, подсистемы поведения и хозяйственно-полезные качества крупного рогатого скота 30
1.2.1 Изучение поведения животных в историческом аспекте и на современном этапе 30
1.2.2 Хозяйственно-полезные качества крупного рогатого скота с разными типами высшей нервной деятельности 40
2 Собственные исследования 57
2.1 Материалы, методы и условия проведения исследований . 57
2.1.1 Условия проведения исследований 57
2.1.2 Инженерно-техническое усовершенствование метода электроэнцефалографии молодняка крупного рогатого скота применительно к условиям промышленного содержания 58
2.1.3 Объекты и методы использованные при проведении исследований 64
3 Результаты собственных исследований 73
3.1 Электроэнцефалографические показатели у молодняка крупного рогатого скота в онтогенезе 73
3.2 Характеристика электроэнцефалографических показателей у молодняка крупного рогатого скота разных типов высшей нервной деятельности в возрастном аспекте 92
3.2.1 Наличие корковых ритмов на электроэнцефалограмме . 92
3.2.2 Корковая ритмика молодняка крупного рогатого скота с разными типами высшей нервной деятельности 96
3.2.2.1 Сильный уравновешенный подвижный тип ВНД 97
3.2.2.2 Сильный уравновешенный инертный тип ВНД ПО
3.2.2.3 Сильный неуравновешенный тип ВНД 117
3.2.2.4 Слабый тип ВНД 128
3.3 Особенности электроэнцефалограммы бычков и телочек разных типов высшей нервной деятельности 136
3.4 Поведение молодняка разных типов ВНД в привычных условиях и влияние измененных условий содержания на поведенческие реакции, и электроэнцефалографические показатели 159
3.5 Хозяйственно-полезные качества крупного рогатого скота с разными типами высшей нервной деятельности 198
3.5.1 Рост молодняка разных типов высшей нервной деятельности 198
3.5.2 Возраст первого осеменения и отела коров с разными типами высшей нервной деятельности 212
3.5.3 Поведение коров разных типов высшей нервной деятельности при машинном доении 214
3.5.4 Молочная продуктивность коров с разными типами высшей нервной деятельности 221
3.5.5 Продуктивное долголетие и причины выбытия коров с разными типами высшей нервной деятельности 231
3.5.6 Экономическая эффективность производства молока от коров с разыми типами высшей нервной деятельности 237
4 Обсуждение 245
5 Заключение 277
6 Выводы 279
7 Практические предложения 286
8 Список использованной литературы 288
9 Приложения 320
- Метод электроэнцефалографии и его совершенствование
- Инженерно-техническое усовершенствование метода электроэнцефалографии молодняка крупного рогатого скота применительно к условиям промышленного содержания
- Электроэнцефалографические показатели у молодняка крупного рогатого скота в онтогенезе
- Особенности электроэнцефалограммы бычков и телочек разных типов высшей нервной деятельности
Введение к работе
Актуальность темы. Необходимость разработки вышеуказанной темы обусловлена тем, что переход животноводства на промышленную основу потребовал создания стандартизированных по технологическим качествам животных, так как условия промышленного содержания не полностью соответствуют физиологическим требованиям организма. Поэтому не случайно при генетическом потенциале молочной продуктивности коров разводимых в стране, который составляет 4500-7000 кг молока в год с продуктивным долголетием 7-10 лактации, в России надой молока на корову находится в среднем на уровне 3600-3800 кг в год, а в 32-х регионах менее 3000 кг (В. Десятов, А. Костров, Р. Халилов, 2007). Срок хозяйственного использования в среднем составляет 3-4 лактации, а до 40 % поголовья выбраковывается после 1-2-й лактации, хотя по данным практиков и ученых (Д.Т. Винничук, 1997; Л.П.Москаленко, 2002) наивысшая продуктивность проявляется с 4-й по 7-ю лактацию, а экономически оправдано содержание коров 4 и более лактации, то есть силы, средства и время ушедшее на выращивание оказываются почти безрезультатными. Возрос и уровень травматизма в животноводстве, особенно доярок, вследствие агрессивного поведения животных (В.С.Шкрабак, 2007).
Однако при равных условиях кормления и содержания у 15-25 % коров молочная продуктивность составляет 4-7 тысяч кг в год, а продуктивное долголетие 7 и более лактации, то есть только часть животных реализует свой генетический потенциал, и его повышение, как указывает В. Десятов (2007), является актуальной проблемой и одним из путей реализации национального проекта «Развитие АПК».
Созданные учеными методы и средства реализации генетического потенциала лишь частично разрешают проблему комплектования стада высокопродуктивными животными, поэтому одной из актуальных задач является разработка способа прогнозирования потенциальных возможностей и хозяйственно-полезных качеств с раннего возраста, так как это позволит не затрачивать время, силы и средства на выращивание малопродуктивных животных.
Потенциальные возможности организма, его стрессоустойчивость и продуктивность обусловлены, прежде всего, типологическими особенностями высшей нервной деятельности (ВНД). Установлено, что из 4-х основных типов нервной системы, наиболее совершенный и жизнеустойчивый - сильный уравновешенный подвижный, и самый неприспособленный к жизни -слабый тип. Остальные 2 типа (сильный уравновешенный инертный и сильный неуравновешенный) занимают промежуточное положение (И.П.Павлов,_ 1952; Э.П.Кокорина, 1986; Г.В.Паршутин, Т.В.Ипполитова, 1972).
Работами И.П.Павлова (1952), Б.Н. Теплова (1959), Л.В.Крушинского (1981) доказано, что тип нервной системы имеет генетически наследственную основу, а работами Н.Н.Даниловой (1997) на морфогистологическом уровне установлена не одинаковая цитоархитектоника мозга у различных типов ВНД что предполагает возможность определения типологических особенностей с раннего возраста.
Имеющиеся методики позволяют определять тип нервной системы у взрослых животных. Они длительны, трудоёмки и не нашли применения іга -практике, поэтому разработка способа определения типа ВНД с раннего возраста является актуальной задачей, решение которой позволит прогнозировать потенциальные возможности животного. Однако до настоящего времени нет способа определения типа ВНД с раннего возраста.
Типологические особенности нервной системы, обусловлены работой мозга. Мозг является самым неизученным органом, и изучение его деятельности связано с появлением в последние десятилетия усилителей позволяющих записать его биопотенциалы на бумажную ленту, то есть осуществить электроэнцефалографию, которая наиболее полно отражает работу мозга.--
Электроэнцефалографией у крупного рогатого скота занимались немногие-ученые (А.Н. Голиков, Е.И. Любимов, 1966, 1980; В.И. Щепаренков, 1972; У.З. Мурзакулов, 1982), но эти работы не связаны с изучением биопотенциалов мозга у животных с разными типами нервной системы и проводились в условиях клиники.
Изучение с раннего возраста биопотенциалов мозга и выявление их особенностей у животных с разными типами ВНД, приобретает наивысшую актуальность, так как позволит определять тип нервной системы с раннего возраста, а как следствие - прогнозировать потенциальные возможности животного, и с этого возраста отбирать животных желательного типа, не затрачивая время, силы и средства на выращивание заведомо бесперспективных животных. Изучение функций мозга позволит также открыть ещё неизвестные науке характеристики его деятельности и направлять природу животных в русло нужное человеку.
В доступной литературе, не найдено работ, посвященных изучению электроэнцефалографических показателей у крупного рогатого скота с рождения до 18-месячного возраста, выявлению их особенностей у животных с разными типами ВНД; определению по электроэнцефалографическим показателям типологических особенностей нервной системы с раннего возрастал! -прогнозированию на их основе потенциальных возможностей организма и хозяйственно-полезных качеств (роста, молочной продуктивности, продуктивного долголетия и др.).
Все вышеизложенное явилось основанием для выбора темы диссертационной работы. Диссертационная работа является частью НТП «Зоотехния РАСХН»: «Разработать научные основы использования и дальнейшего повышения генетического потенциала животных» и программы 0.51.25 У и О.Сх. 42: «Разработать и внедрить эффективные методы и системы селекционной работы, обеспечивающие продуктивность сельскохозяйственных жи- _ вотных».
Цель и задачи исследования.
Целью диссертационной работы являлась разработка способа определения типа высшей нервной деятельности у крупного рогатого скота с раннего возраста за счёт выявления параметров электроэнцефалограммы, характерных для каждого типа нервной системы, и на их основе прогнозирования хозяйственно-полезных качеств взрослого скота.
Для реализации поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
1. Усовершенствовать методику электроэнцефалографии молодняка крупного рогатого скота и её инженерно-техническое решение применитель но к условиям производства, которая была бы доступна специалистам хо зяйств.
Зарегистрировать и изучить параметры электроэнцефалограммы молодняка крупного рогатого скота в динамике с рождения до 18 месяцев в условиях производства.
Установить возраст животных, в котором сформировывается постоянная структура корковой ритмики.
Выявить отсутствие или наличие особенностей электроэнцефалограмм у молодняка крупного рогатого скота с разными типами высшей нервной деятельности с раннего возраста: набор ритмов, доля в % на ЭЭГ, доминирующий ритм, и др.
Определить особенности электроэнцефалограммы бычков и тёлочек у каждого типа ВНД.
Изучить поведение молодняка разных типов ВНД в привычных условиях и влияние изменённых условий содержания на поведенческие реакции и электроэнцефалографические показатели.
Изучить поведение коров разных типов ВНД при машинном доении.
Провести пожизненные наблюдения за хозяйственно-полезными качествами контрольных животных: ростом молодняка, возрастом первого осе- менения и отела коров, молочной продуктивностью, продуктивным долголетием, учитывая заболеваемость, возраст и причину выбытия, и дать оценку этих показателей у животных с разными типами ВНД.
9. Разработать способ определения типа ВНД и прогнозирования хо зяйственно-полезных качеств взрослого скота с раннего возраста, по элек троэнцефалографическим показателям телят.
10. Рассчитать экономическую эффективность производства молока, полученную от животных с разными типами ВНД.
Научная новизна.
1. Усовершенствовано инженерно-техническое решение методики электроэнцефалографии молодняка крупного рогатого скота от накладных электродов применительно к условиям производства благодаря чему, она ста ла доступной для специалистов хозяйств.
2. Впервые проведены электроэнцефалографические исследования в условиях промышленного комплекса на массовом поголовье, в динамике с рождения до 18 месяцев, и изучены параметры ЭЭГ в возрастном аспекте. - на ЭЭГ крупного рогатого скота, помимо ранее известных ритмов: дельта, тета, альфа и бета, впервые зарегистрирован гамма-ритм.
Впервые установлено, что корковые ритмы формируются в первые 4 месяца жизни, после чего их набор стабилизируется, а доля на ЭЭГ колеблется в узких пределах.
Впервые выявлены особенности электроэнцефалограммы у животных с разными типами ВНД с 4-месячного возраста, что позволяет с этого возраста определять врожденные типологические особенности нервной системы и прогнозировать потенциальные возможности организма: - у сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа регист рируется альфа-ритм и отсутствует гамма-ритм, но у подвижного типа до минирует альфа-ритм, у инертного - тета-ритм. Для сильного неуравнове шенного типа характерно отсутствие альфа-ритма, наличие гамма-ритма и доминирование высокочастотных ритмов: бета и гамма. У слабого типа отсутствуют альфа-ритм и гамма-ритм. Доминирующим является бета-ритм. - у сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа корковая ритмика изменяется при нанесении только сильных раздражителей. Корковые ответы длятся не более 20 секунд. У сильного неуравновешенного и слабого типа корковая ритмика изменяется при нанесении любого раздражителя, независимо от его силы. Корковые ответы длятся 40 минут и более, что -позволяет выявлять животных нежелательного типа за несколько минут.
Впервые выявлены особенности электроэнцефалограммы бычков и тёлочек у каждого типа ВНД по доминирующему ритму.
Установлено, что у животных сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа спокойное поведение. Поведение животных сильного неуравновешенного типа отличается повышенной возбудимостью, и они являются источником беспокойства других животных. Для слабого типа характерно пассивно-оборонительное поведение. Смена условий содержания не оказывает существенного влияния на поведение и показатели ЭЭГ животных -сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа во все возрастные периоды и до 7-й месячного возраста на животных сильного неуравновешенного и слабого типа. С 7-месячного возраста у сильного неуравновешенного типа наблюдается повышенная 'возбудимость и двигательная активность, у слабого типа усиливаются пассивные оборонительные реакции, что создает нервозную обстановку у животных всех типов.
Установлены отличия поведенческих реакций у коров с разными типами ВНД при доении, и разработан способ электродиагностики вымени (патент №2114555).
Выявлены особенности хозяйственно-полезных качеств у животных разных типов ВНД. Желательные хозяйственно-полезные качества наиболее высокие у коров сильного уравновешенного подвижного типа, несколько меньше у сильного уравновешенного инертного типа, значительно ниже у сильного неуравновешенного типа, и низкие - у слабого типа.
9. На основе выявленных особенностей электроэнцефалограммы у молодняка крупного рогатого скота разных типов ВНД разработан «Способ определения типа ВНД по электроэнцефалографическим показателям 4-месячных телят и прогнозирования с этого возраста хозяйственно-полезных качеств, взрослых животных».
10. Установлен неодинаковый уровень рентабельности производства молока от коров разных типов ВНД. При равных условиях кормления и содержания, производство молока от коров сильного уравновешенного подвижного типа рентабельно 7 лактации, от сильного уравновешенного инертного типа - 6 лактации, от сильного неуравновешенного типа - 3 лактации, от слабого типа - 2.
Теоретическая значимость работы заключается в углублении и расширении знаний о функциональной деятельности мозга; в выявлении с 4-месячного возраста у молодняка крупного рогатого скота электроэнцефалографических показателей, присущих только определенному типу ВНД; в установлении возраста, к которому сформировывается постоянная корковая ритмика; в разработке способа определения типа ВНД по электроэнцефалографическим показателям 4-месячных телят и прогнозировании с этого возраста хозяйственно-полезных качеств взрослых животных.
Практическая значимость работы заключается в том, что усовершенствованная методика электроэнцефалографии молодняка крупного рогатого скота позволила использовать её в условиях производства на массовом поголовье и по особенностям электроэнцефалограммы определять тип ВНД с 4-месячного возраста, прогнозировать хозяйственно-полезные качества (рост молодняка, молочную продуктивность, продуктивное долголетие, подверженность к заболеваниям, поведенческие реакции, в том числе и в аспекте безопасности для человека, и др.) взрослого скота, и отбирать для разведения молодняк сильного уравновешенного подвижного типа ВНД с заведомо нужными хозяйственно-полезными качествами не затрачивая- время, силы и средства на выращивание заведомо бесперспективных животных сильного неуравновешенного и слабого типа.
Основные положения, выносимые за защиту:
Методика электроэнцефалографии молодняка крупного рогатого скота в условиях производства.
Параметры электроэнцефалографических показателей у молодняка крупного рогатого скота в возрастном аспекте.
Возраст формирования корковых ритмов.
Особенности показателей электроэнцефалограммы у животных разных типов ВНД (набор ритмов, доля ритмов в %, доминирование ритмов, характер корковых ответов на раздражители).
Особенности электроэнцефалограммы бычков и тёлочек у каждого типа ВНД.
Поведение молодняка крупного рогатого скота с разными типами ВНД в привычных условиях и влияние изменённых условий содержания на поведенческие реакции и электроэнцефалографические показатели.
Поведение коров с разными типами ВНД при доении.
Хозяйственно-полезные качества крупного рогатого скота с разными типами ВНД (молочная продуктивность, продуктивное долголетие и др.)
Способ определения типа ВНД и прогнозирования хозяйственно-полезных качеств взрослого скота с 4-месячного возраста по электроэнцефалографическим показателям телят.
10. Социально-экономическая эффективность производства молока от коров с разными типами ВНД.
Апробация работы. Основные материалы диссертации доложены, обсуждены и одобрены: на международных научных конференциях С.-Петербургского аграрного университета ФГОУ ВПО С-ПбГАУ (С-Пб, Пуш- кин, 1995, 1997, 2001); на заседании кафедры безопасности жизнедеятельности ФГОУ ВПО С-ПбГАУ (С-Пб, Пушкин, 1995, 1996, 1997,1998); на межвузовской научно-методической конференции Ярославской с.-х. академии ФГОУ ВПО ЯГСХА «Селекционные и технологические основы повышения продуктивности животных» (Ярославль, 2000); на международной учебно-методической и научно-практической конференции, посвященной 85-летию Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии ФГОУ ВПО МГАВМиБ имени К.И. Скрябина (Москва, 2004); на заседании кафедры физиологии ФГОУ ВПО МГАВМиБ имени К.И. Скрябина (Москва, 2004, 2005, 2006); на ученых советах ФГНУ Ярославского НИИ автоматизации перспективных технологий с.-х. производства (Ярославль, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006).
Внедрение результатов исследований в практику. Основные результаты исследований внедрены: в СПК «Грешнево» Некрасовского района Ярославской области (Акт № 302 от 28.09.07 г. приложение «Е»; справка о внедрении № 301 от 18.09.07 г, приложение «Д»); в учебный процесс на кафедре физиологии человека и животных ФГОУ ВПО Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова при чтении лекций и проведении практических занятий по курсу «Физиология человека и животных, приложение «И» и в ФГОУ ВПО МГАВМиБ имени К.И. Скрябина на кафедре физиологии животных по курсу «Физиология животных, приложение «Ж».
Полученные результаты исследований и основные положения работы легли в основу методических рекомендаций «Применение электроэнцефалографических методов в животноводстве», ФГОУ ВПО ЯГСХА, 2006. — 24 с. и монографии «Характеристика электроэнцефалографических показателей молодняка крупного рогатого скота с разными типами высшей нервной деятельности, и прогнозирование по этим показателям хозяйственно- полезных качеств животных — Москва, изд-во Ярославль, ЯГТУ, 2007. - 176 с. Издания рассмотрены, обсуждены и рекомендованы к печати решением учёного совета ФГНУ Ярославского НИИ автоматизации перспективных технологий с.-х. производства (протокол №12 от 12.03. 06г.). По материалам диссертации получен патент № 2114555, и разработан способ определения типа ВНД и прогнозирования хозяйственно-полезных качеств крупного рогатого скота по электроэнцефалографическим показателям 4-месячных телят, что явилось основанием заявки на патент «Способ отбора крупного рогатого скота с высокими хозяйственно-полезными качествами» (регистрация заявки в ФГУ ФИПС от 14.03. 07г. № 2007109294/13(0101115). Уведомление о положительном результате формальной экспертизы от 10.08.08. №162.
Публикации результатов исследований. Основные положения диссертационной работы отражены в 25-и научных работах, 1 из которых — монография, 1 — методические указания, 9 опубликованы в центральной печати и включены в список ВАК, остальные в региональной.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 344-х страницах компьютерного набора, состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования: материалы и методы исследований, результаты исследований; обсуждение, заключение, выводы, практические предложения, список использованной литературы, приложения.
В работе имеется 36 таблиц, 37 рисунков, 8 приложений. Список литературы включает 303 источника, в т.ч. 41 — иностранных.
Метод электроэнцефалографии и его совершенствование
Поведенческие реакции, в первую очередь, связаны с функцией головного мозга, в частности с высшей нервной деятельностью, которая является определяющей в оценке общей реакции на состояние окружающей среды и поведении животных (Г.И. Шульгина, 1978; И.И. Хамор 1985; Б.Ф. Сергеев, 1985; К.В. Судаков, 1990; М.Г. Айропетян, 1990; А.Н. Голиков, 1993; Г.Данько, Н.П.Бехтерева, Н.В.Шемякина, Л.В.Антонова, 2003; В.А.Гринь-Яценко, В.А.Пономарёва, Л.С.Чутко,2002;). Изучение поведения приносит определенный объем информации о работе мозга - органа координирующего функции всего организма, но исследование его деятельности на уровне изучения поведенческих реакций недостаточно, чтобы прогнозировать потенциальные возможности животных (их продуктивность, технологичность долголетие и др.) с раннего возраста.
Наиболее полно отражают работу мозга его биоэлектрические показатели, а поэтому для исследования механизмов, обусловливающих поведение необходимо изучать работу мозга на уровне биоэлектрической активности.
Ведущее значение в объективной оценке функций головного мозга имеет метод записи его биопотенциалов. Регистрация биопотенциалов мозга называется электроэнцефалографией, а запись их на бумажной ленте - электроэнцефалограммой (ЭЭГ). Электроэнцефалография, как и другие электрофизиологические методы основывается на том, что в живой клетке между ее внутренним содержимым и наружной поверхностью существует разность потенциалов. Внутренняя часть клетки по отношению к наружной имеет отрицательный заряд, а поэтому живую клетку можно сравнить с гальваническим элементом, генерирующим «животное» электричество. И.М. Сеченов в 1882 году опубликовал работу «Гальванические явления в продолговатом мозгу лягушки, в которой был установлен факт наличия ритмической электрической активности мозга (1956).
Н.Е. Введенский в 1883 (1949) году прослушивал различные участки головного мозга, присоединяя телефон к игольчатым электродам, и регистрировал рокоты и шумы. Тихие шумы соответствовали спонтанным колебаниям, а раздражение периферических нервов вызывали рокоты. Эти исследования дали возможность Н.Е. Введенскому установить, что электрические и функциональные изменения в тканях протекают всегда параллельно.
Начало электроэнцефалографическим исследованиям положил В.В. Правдич-Неминский, зарегистрировав первую ЭЭГ собаки струнным гальванометром (1958). В 1929 году IT.J. Berger (1930) впервые зарегистрировал у человека чувствительным гальванометром зигзагообразные колебания от металлических пластин, приклеенных к коже головы пациента и первый предложил называть запись биотоков мозга — электроэнцефалограммой. Частота и форма обнаруженных кривых характерно изменялась параллельно изменению физического состояния пациента, например, при переходе от спокойного состояния к настороженности. С тех пор в медицине электроэнцефалографию применяют как ценнейший метод исследования мозга, а также применяют для оценки общей анастезии и глубины наркоза (Ю.Г. Кратин, 1960, 1977; А.Г. Костюк, О.А. Крышталь, 1981; Н.П. Бехтерева, 1980; А.П. Анохин, 1988; А.Г. Васильева, 1989; О.И. Лактионова, 1990; М.Н. Ливанов, 1989; О.М.Базанова, 2005; С.Г.Данько, Н.П.Бехтерева, Л.В.Антонова. Н.В Шемя-кина,2004; В.В.Гнездицкий, 2007, и др.).
ЭЭГ является результатом электрической суммации и фильтрации элементарных процессов, протекающих в нейронах мозга, и представляет собой сложный колебательный электрический процесс, т.е. суммарное выражение возникновения миллионов ничтожно малых токов, создаваемых нейронами и распространяющихся в различных направлениях, и адекватно отражает функциональное состояние мозга и организма в целом (Niedermeyer, 1996). Генерируют электрические импульсы и электрические поля нейроны с однородно ориентированными дендритами. Эти нейроны постоянно получают импульсы от других. Данные сигналы действуют на дендрические синапсы, и индуцируют возбуждающий и тормозной постсинаптические потенциалы. Возникающие в синапсах токи движутся через дендриты и тело клетки к аксону и, проходя через его мембрану, идут сквозь внеклеточное пространство.
Как указывает А.Б. Коган (1972, 1963, 1962, 1967); А.И. Карамян (1970) биоэлектрические явления отражают процесс жизнедеятельности, а поэтому биопотенциалы исключительно надежные, универсальные и точные показатели любых физиологических функций. Регистрация биоэлектрических показателей позволяет наблюдать динамику тех биологических процессов, которые обычными средствами нельзя уловить. С помощью электрофизиологических методов получают наибольшую информацию о спонтанной и вызванной электрической активности в нервных структурах.
Регистрация и изучение ЭЭГ позволяет «заглянуть» в мозг без оперативного вмешательства, оценить его электрическую активность, и получить более исчерпывающую информацию о процессах происходящих в-нем, понять эти процессы более четко, чем при изучении с помощью других методик. Это наиболее объективный и точный метод исследования многообразных функций нервной системы, одной из которых является поведение. По изменениям электрических колебаний можно судить об основных процессах мозга - возбуждении и торможении. Метод ценен тем, что функциональное состояние мозга регистрируется на бумажной ленте, что дает возможность сравнить в динамике его деятельность при различном функциональном, физиологическим и патологическом состоянии всего организма, а также изучать влияние различных факторов на деятельность мозга ( А.Н.Голиков, 1969).
Электроэнцефалография, как и другие электрофизиологические методы, тесным образом связана с прогрессом в области физики и биофизики (СМ. Осовец, Д.А. Гинсбург, B.C. Гурфинкель, Л.Р. Зенков и др., 1983). Впервые И.М. Сеченову в 1863 году (1956)удалось открыть, что электрическая активность продолговатого мозга лягушки носит ритмический характер. Соединяя поверхность продолговатого мозга лягушки с гальванометром, он выявил, что колебания тока возникают без каких-либо внешних раздражителей. Эти колебания он назвал спонтанными.
Новое направление электрофизиологии нервной системы успешно развивали П.Ю. Кауфман (1949), В.В. Правдич-Неминский (1958), А.Н. Голиков (1966, 1985), Т.В. Ипполитова (1992), Э.Б. Николаева (2003).
В сельскохозяйственной отечественной и зарубежной практике метод электроэнцефалографии еще не получил широкого распространения, хотя электроэнцефалограмма, как считают П.К. Анохин (1964, 1968, 1958) и К. Siizyo (1993) адекватно отражает функциональное состояние мозга и организма в целом. Это, прежде всего, связано с тем, что методика регистрации биопотенциалов мозга у животных является сложной и требуются очень мощные усилители биопотенциалов.
Инженерно-техническое усовершенствование метода электроэнцефалографии молодняка крупного рогатого скота применительно к условиям промышленного содержания
Исследования проводили в- СПК «Грешнево» Некрасовского района Ярославской области, в Аббакумцевском животноводческом комплексе с сентября 1994 г. по декабрь 2005 г.
СПК «Грешнево» товарное хозяйство. Молочное животноводство в структуре товарной продукции занимает 90%. С 1976 года в хозяйстве осваивался первый в Ярославской области молочный комплекс «Аббакумцевский» на 800 коров и 400 голов молодняка с беспривязно-боксовой системой содержания, по 40-50 коров в секции. Технологией предусмотрено механическое трехкратное доение , автопоение, уборка навоза с помощью гидросмыва-(без подстилки), раздача кормов мобильными транспортными средствами (КТУ-10, РСП-1), производство кормов на одну корову на уровне 45,5-49,5 центнеров кормовых единиц.
Анализ состояния отрасли животноводства показал, что продуктивное долголетие коров не одинаково. Из года в год, около 30% коров выбраковывались после первой лактации по разным причинам, но в основном вследствие заболеваний конечностей, яловости, низкой продуктивности. Еще 15-20% коров выбраковывались по тем же причинам после второй-третьей лактации; до 25-30% коров после четвёртой-пятой лактации, но 15-20% коров имели продуктивное долголетие по 6-7 лактации и выбраковывались после седьмой лактации вследствие снижения продуктивности. Продуктивность. животных была также неодинаковой. У одних за 305 суток лактации она составляла 1900 кг, у других - 4500 кг и более.
Проведенный анализ убедительно показал, что при равных условиях продуктивное долголетие животных, их продуктиврюсть, подверженность заболеваемости различны и дал основание полагать, что потенциальные возможности животных различны в зависимости от их врожденных данных, а именно от типа высшей нервной деятельности. Исходя из того, что тип ВНД имеет наследственную основу, мы предположили, что биоэлектрическая деятельность мозга уже с рождения должна быть не одинаковой у животных с разными типологическими особенностями нервной системы. Поскольку наиболее полно отражает деятельность коры больших полушарий мозга, метод электроэнцефалографии мы применили его в нашей работе. Инженерно-техническое усовершенствование метода электроэнцефалографии молодняка крупного рогатого скота применительно к условиям промышленного содержания До настоящего времени, в условиях производства, на массовом поголовье, электроэнцефалографические исследования молодняка крупного рогатого скота с рождения до возраста физиологической зрелости не проводились, поэтому за основу была принята клиническая методика электроэнцефалографии телят, разработанная В.И. Щепаренковым (1968), но оказалось, что применение её в условиях производства было не приемлемо и требовалось усовершенствование как в инженерно-техническом, так и в методическом аспекте. Рекомендуемые В.И. Щепаренковым (1968) клеевые электроды с дополнительной их фиксацией шлемом и ремнями вызывали возбуждение и оборонительные реакции животных, что делало не возможным запись ЭЭГ, а без фиксации быстро отпадали от кожи. Немаловажным являлось и то обстоятельство, что А.Н. Голиков, Е.И. Любимов (1966), В.И. Щепаренков (1972), применявшие электроэнцефалографию на крупных животных, осуществляли запись ЭЭГ на электроэнцефалографе марки 4-ЭЭГ-1 (в условиях клиники Московской ветеринарной академии в специальной экранированной камере), который имел экран для каждого канала, что позволяло визуально контролировать наличие «наводки», выявлять и устранять причину, вызвавшую её, и записывать на бумажную ленту «чистые» биопотенциалы мозга, без наводок (рисунок 1). В настоящее время этот прибор снят с произ водства, а имеющиеся электроэнцефалографы как отечественного, так и зарубежного производства, в том числе и электроэнцефалограф ЭЭГ П-4-02 (рисунок 2), который мы использовали для работы, не имеют экранов, что не существенно в медицинской практике, но в условиях животноводческих ферм,, при осуществлении записи биопотенциалов «вслепую», особое значение приобретает гарантированное устранение перед записью электроэнцефалограммы факторов вызывающих наводку.
Поскольку, одним из главных факторов, обеспечивающих качественную запись ЭЭГ, является фиксация электродов и точки их наложения на кожу, необходимо было усовершенствовать конструкцию отводящих электродов, которая обеспечивала бы сопротивление между кожей и электродом не более 2-х кОм (килом), надежный контакт электрода и кожи не менее 10-и часов, без применения сдавливающих голову шлема и ремней.
Нами было изготовлено и апробировано несколько различных конструкций электродов. Наиболее подходящими, отвечающими предъявляемым требованиям для записи ЭЭГ молодняка крупного рогатого скота в условиях производства оказались электроды, представленные на рисунках 3-7.
Электроды изготавливали из олова. Электрод «1» имеет форму цилиндра (рисунок 3), высотой 5 мм в диаметре 7 мм. Он впрессовывается в пластмассовую квадратную пластину «2» (рисунок 4). Величина пластины 17x17 мм, толщина 5 мм. Верхняя сторона пластины (рисунок 5) сделана шероховатой и в каждом углу, с верхней стороны ее имеются емкости для клея в виде углублений «З» в диаметре 3 мм каждое, что обеспечивает удержание клея до 10 часов и запись ЭЭГ в течение этого времени. В центре верхней стороны электрода (рисунок 5) сделано круглое углубление «4» в диаметре 4 мм, которое служит емкостью для ионно-обменной пасты, наносимой на электрод перед регистрацией ЭЭГ и способствующей осуществлению тесного контак-та электрода и кожи. Нижняя сторона пластины гладкая (рисунок 6). К нижней стороне электрода припаивается электропроводящий мягкий провод «5». Общий вид электрода представлен на рисунке 7.
Для определения оптимальных мест наложения электродов в различные возрастные периоды (с рождения до 18 месяцев), было изучено несколько биполярных и униполярных отведений с кожи лобной области животного. Собственные исследования показали, что наиболее четко регистрируются биотоки мозга с биполярных отведений, но в различные возрастные периоды точки наложения электродов несколько различны и четкость записи биопотенциалов мозга зависит от возрастных сроков.
Электроэнцефалографические показатели у молодняка крупного рогатого скота в онтогенезе
Целью первого этапа исследований было: осуществить запись биопотенциалов мозга у молодняка крупного рогатого скота с рождения до возраста физиологической зрелости (18 месяцев), в условиях промышленного содержания, и охарактеризовать показатели ЭЭГ в возрастном аспекте.
Были проведены электроэнцефалографические исследования у 136-и животных, с рождения до 18-месячного возраста. Полученные результаты исследований представлены в таблице 2.
Установлено, что на ЭЭГ регистрируется не 4, как было уставлено ранее (В.И.Щепаренков,1968; А.Н.Голиков, 1972), а 5 ритмов: дельта, тета, альфа, бета и гамма (рисунок 10). Гамма-ритм у крупного рогатого скота зарегистрирован впервые в мире. Наличие и набор ритмов на ЭЭГ не у всех животных одинаковы. Из 136-и животных у 32-х с рождения до 18-месячного возраста регистрировались 3 ритма: дельта-ритм, тета-ритм и бета-ритм, а у 104-х - 4 ритма. У всех регистрировался дельта-ритм, тета-ритм и бета-ритм, у 70-и - альфа-ритм и у 34-х - гамма-ритм. Причем у животных, ЭЭГ которых характеризовалась наличием альфа-ритма, гамма-ритм не регистрировался, а на ЭЭГ которых был гамма-ритм, не регистрировался альфа-ритм.
Было также установлено, что дельта-ритм, тета-ритм и бета-ритм у всех животных появляется с первых суток и регистрируется во все возрастные месяцы, альфа- и гамма-ритмы с рождения не регистрируются, и появляются они не в одинаковые возрастные сроки. К концу первого месяца альфа-ритм был зарегистрирован у 5-й телят, что составляло 3,67% от всех исследованных животных и 7,14%о от животных, у которых регистрировался альфа-ритм. На втором месяце происходили изменения. Набор ритмов увеличивался: альфа- ритм был зарегистрирован ещё у 3-х телят, то есть к концу второго месяца альфа- ритм регистрировался у 8-й телят, что составляло 5,88 % от всех исследованных животных и 11,43 % от животных, у которых регистрировался альфа - ритм. К концу третьего месяца альфа-ритм был зарегистрирован ещё у 36-и животных, то есть к концу третьего месяца альфа-ритм регистрировался у 44-х животных, что составляло 32,35% от всех исследованных животных, и 62,85% от животных, у которых регистрировался альфа-ритм. К концу четвертого месяца альфа-ритм был зарегистрирован ещё у 26-и телят. К этому времени альфа-ритм регистрировался у 70-и телят, что составляло 51,47% от всех исследованных животных и 100% от тех животных, у которых регистрировался альфа-ритм. Гамма-ритм также был зарегистрирован к концу первого месяца у 6-й телят, что составляло 4,41% от всех исследованных животных и 17,64% от животных, у которых регистрировался гамма-ритм. На втором месяце гамма- ритм появился ещё у 11-й телят, то есть к концу второго месяца гамма-ритм регистрировался у 17-и телят, что составляло 12,50% от всех исследованных животных и 50% от животных, у которых регистрировался гамма-ритм. На третьем месяце гамма-ритм был зарегистрирован ещё у 11-й телят, то есть к концу третьего месяца гамма-ритм регистрировался у 28-и телят, что составляло 20,58% от всех исследуемых животных и 82,35%) от группы животных, у которых регистрировался гамма-ритм. К концу четвертого месяца гамма-ритм был зарегистрирован ещё у 6-й телят. К этому возрасту, гамма-ритм регистрировался у 34-х телят, что составляло 25% от всего исследованного поголовья и 100%) от группы телят, у которых регистрировался гамма-ритм. К концу четвёртого месяца наличие ритмов на ЭЭГ было постоянным. У 70-и животных альфа-ритм регистрировался регулярно до 18-месячного возраста. Гамма-ритм у этих животных не был зарегистрирован. У 34-х животных, регистрировался гамма-ритм и отсутствовал альфа-ритм, а у 32-х (23,53% ) животных регистрировались только три ритма: дельта, тета и бета. Альфа-ритм и гамма-ритм у этих животных отсутствовали.
Дельта-ритм регистрировался от всех отведений у всех животных в первые две недели в спокойном бодрствующем состоянии, но в основном при засыпании и во время сна, а с 14 - суточного возраста и в последующие возрастные месяцы только при засыпании и во время сна. Это медленные волны с частотой 0,5-3 кол/с и амплитудой от 60 до 80 мкВ (рисунок 10, ЭЭГ
Тета-ритм регистрировался у всех животных, в основном, в спокойном бодрствующем состоянии при засыпании и во время сна, реже в состоянии активного бодрствования, от всех отведений. Частота волн составляла 4-7 кол/с и амплитуда 40-60 мкВ (рисунок 10, ЭЭГ 2).
Альфа-ритм регистрировался от всех отведений в спокойном бодрствующем состоянии, реже в состоянии активного бодрствования. Частота его составляла 8-12 кол/с, амплитуда 20-60 мкВ. Для амплитуды альфа-ритма характерна модуляция, т.е. она увеличивается и уменьшается, в результате чего образуются веретена характерные только для альфа-ритма, причём начинает образовываться «веретено» с волны низкой амплитуды, затем амплитуда последующих 4-Х-7-И волн увеличивается, достигает «пиковой», (наибольшей) и затем в том же порядке начинает снижаться (рисунок 10, ЭЭГ 3).
Особенности электроэнцефалограммы бычков и телочек разных типов высшей нервной деятельности
Анализ ЭЭГ показал, что доминирующим в этой группе как у бычков, так и у телочек в первые три месяца был тета-ритм. Доля тета-ритма была несколько больше у бычков, чем у телочек и составляла 77,0±0,98% у бычков и 75,0±0,96% у телочек, то есть разница составляла 2% (р 0,05); У 2-х бычков, у которых регистрировался альфа-ритм, к концу первого месяца доля тета-ритма составляла 72,5±0,50%, доля альфа-ритма 4,5% ±0,50%; у телочек доля тета-ритма составляла 68,3±0,33%, доля-альфа-ритма 7,0±1,58%, то есть доля будущего доминирующего ритма была больше у телочек, чем.у бычков на 2,5% (р 0,05), и хотя статистически достоверной разницы между этими различиями не установлено, но тенденция увеличения доли альфа-ритма у телочек, по сравнению с бычками, отмечена с первого месяца. Следует отметить и тот факт, что доля альфа-ритма как бы рождалась из тета-ритма. Если сложить 72,50% (долю тета-ритма) с 4,5%. (доля альфа-ритма), то получается 77%, то есть получается доля тета-ритма у тех животных, у которых не регистрировался альфа-ритм. Аналогичная картина и у телочек. У 3-х телочек доля тета-ритма составляла 68,3±0,33%, доля альфа-ритма 7,0±1,58%. Доля, тета-ритма в подгруппе у телочек, у которых альфа-ритм не регистрировался, составляла 75,0+0,96%, практически та же сумма (68,3+7,0=75,3%). Доля дельта-ритма между подгруппами бычков и телочек, у которых регистрировался альфа-ритм, колебалась в узких пределах и составляла у бычков 10,5%+-0,50%, у телочек 9,7±0,27%. Статистически достоверной разницы между этими различиями не установлено (р 0,05). Доля дельта-ритма, в подгруппе у которой альфа-ритм не регистрировался, составляла 10,0±0,38% у бычков и 11,0±0,39% у телочек (р 0,05).
Доля бета-ритма в первый месяц как у бычков так и у тёлочек находилась практически на одном уровне, и составляла 12,5±1,50%-13,0+-0,78% у бычков и 15,0+-0,58%-14,0+-0,33% у телочек. Статистически достоверной разницы между этими колебаниями не установлено (р 0,05).
На втором месяце наблюдалась аналогичная картина. Доминирующим оставался тета-ритм, но доля его уменьшалась по сравнению с первым месяцем, а доля альфа-ритма увеличивалась как у бычков, так и у телочек. Доля тета-ритма у бычков была несколько больше, чем у телочек и составляла у бычков 64,5±1,57%, у телочек 61,7±0,62%. Разница составляла 2,8% (р 0,05). Доля альфа-ритма увеличивалась у бычков до 9,0±0,80%, у телочек до 12,8±0,49%. Разница между бычками и телочками по-будущему доминирующему ритму несколько увеличивалась, по сравнению с первым месяцем и составляла 3,8% (р 0,05). Альфа-ритм как бы рождался, из тета-ритма. В подгруппе бычков тета-ритм занимал 64,5±1,57% и альфа-ритм 9,0±0,80% (сумма составляла 73,5%). У бычков, на ЭЭГ которых альфа-ритм не регистрировался, доля тета-ритма занимала 75,0±0,79%. Аналогично и у телочек. Доля тета-ритма у телочек, на ЭЭГ которых альфа-ритм, не регистрировался, составляла 73,0±0,76%, а у которых альфа-ритм регистрировался, сумма тета-ритма и альфа-ритма практически была равна доле тета-ритма в первой подгруппе (61,7+12,8=74,5%). Дельта-ритм у бычков с четырьмя ритмами занимал 8,0±0,91%, у телочек 6,0±0,70% (разница, составляла 2%). У бычков-и-у телочек, на ЭЭГ которых регистрировались 3 ритма, дельта-ритм, занимал 7,0±0,36%. Доля бета-ритма не была подвержена значительным изменениям. В подгруппе бычков с четырьмя ритмами бета-ритм занимал 18,5±0,84%, у телочек 19,5±0,50%; с тремя ритмами - у бычков 18,0±0,65%, у телочек -20,0±0,69%.
На третьем месяце альфа-ритм регистрировался у всех бычков и телочек, но доминирующим оставался тета-ритм. По сравнению со вторым месяцем доля его уменьшилась и составляла у бычков 56,0±1,68%, у телочек -42,0±1,70%. Разница между подгруппой бычков № телочек составила.14% (р 0,001). Доля альфа-ритма увеличивалась. Альфа-ритм- занимал у бычков 20,0±1,09%, у телочек - 28,0±0,78%, то есть у телочек доля альфа-ритма была на 8% больше. Эти различия статистически достоверны (р 0,001). Доля бета-ритма была больше у телочек, чем у бычков на 4 % и составляла у бычков 19,0±0,63%, у телочек - 23,0±0,90% (р 0,05). Разница между долей на ЭЭГ дельта-ритма составляла 2% (у бычков он занимал 5,0±0,96%, у телочек 7,0±0,99%).
Начиная с четвертого месяца характер ЭЭГ резко менялся в отношении тета-ритма и альфа-ритма. Доля тета-ритма на четвёртом месяце, по сравнению с третьим месяцем уменьшалась и составляла у бычков 34,0±1,07%, у телочек 32,0±0,77%. Однако между подгруппой бычков и телочек разница была незначительной и составляла 2% (р 0,05). Доля альфа-ритма на четвертом месяце увеличивалась по сравнению с третьим и составляла у бычков 35,0±1,36% и у телочек 43,0±0,83%. Разница между подгруппой бычков и телочек составляла 8% (р 0,001). Доля бета-ритма у бычков увеличивалась и составляла 26,0±0,94%, у телочек уменьшалась до 20±0,65% (р 0,01). Дельта-ритм как у бычков, так и у телочек занимал 5,0±0,28%.
С 4-го по 18-й месяц доля ритмов не была подвержена значительным изменениям с возрастом, но между подгруппой бычков и телочек выявлены различия, и в первую очередь, по доминирующему ритму. Как у бычков, так и у телочек с 4-месячного возраста доминировал альфа-ритм. Доля его на ЭЭГ была больше у телочек, чем у бычков. У телочек доля альфа-ритма колебалась в пределах 41,0±0,50%-46,0±0,56% и только на 13-м месяце она была несколько меньше и составляла 39,0±0,57%. У бычков доля альфа-ритма колебалась в пределах 35,0±1,36%-40,0±1,06% и только на 15-м месяцах была несколько выше и составляла 42,0±0,72%. Разница между подгруппой бычков и телочек составляла на 4-м, 5-м, 7-м, 8-м, 17-м месяцах -8%; на 6-м, 11-м, 12-м, 14-м, 16-м, 18-м месяцах - 6%; на 9-м месяце -10%; на 10-м, 13-м, 15- м месяцах- 4%. Эти различия статистически достоверны.
Доля тета-ритма на ЭЭГ колебалась у бычков, с 4-го месяца по 18-й месяц, от 30,0±0,68% до 34,0±0,67%, и только на 17-м месяце составляла 28,0±0,71%, и на 7-м месяце - 37,0±1,02%; у телочек 26,0±1,01%-34,0±0,93%, только на 6-м месяце она занимала 25,0±0,88%, а на 10-м и 13-м -37,0±1,53%; 38,0±0,59% соответственно. Определенная закономерность между подгруппой бычков и телочек установлена до 9-месячного возраста. До этого возраста с рождения доля тета-ритма больше у бычков, чем у телочек (первые 4 месяца описаны выше). На 5-м и 6-м месяце доля тета-ритма была больше у бычков, по сравнению с телочками на 8%, на 7-м - на 10%, на 8-м — на 4%. Эти различия статистически достоверны. Начиная с 9-го месяца до 18-месячного возраста определенной тенденции к увеличению или уменьшению доли тета-ритма у бычков по отношению к телочкам не установлено. Так, на 11-м месяце доля тета-ритма была больше у бычков, чем у телочек на 4%, на 9-м, 14-м и 16-м -на 2%, на 12-м и 18-м.различий не было, как у бычков, так и у телочек тета-ритм занимал 34,0±0,50% и 30,0±0,68% соответственно. В остальные месяцы доля тета-ритма была несколько меньше у бычков, на 10-м и 13-м месяцах на 4%, на 15-м и 17-м - на 2%.
