Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Характеристика района исследований и экосистемы Курильского озера 8
1.1. Физико-географическая характеристика района исследований 8
1.2. Гидрохимические особенности озера 9
1.3. Характеристика биоты озера 14
1.4. Характеристика трофического статуса Курильского озера 22
Глава 2. Материалы и методы 27
2.1. Материалы 27
2.2. Методы 28
Глава 3. Характеристика метеорологических условий района и термического режима озера 33
3.1. Характеристика метеорологических условий 33
3.2. Характеристика термического режима озера 37
Глава 4. Поступление фосфора и динамика биомассы Aulacoseira subarctica
4.1. Поступление фосфора 43
4.2. Динамика биомассы Aulacoseira subarctica 50
Глава 5. Динамика численности пелагических ракообразных 56
5.1. Формирование численности Cyclops scutifer 56
5.1.1. Характеристика пищевой обеспеченности копеподитных стадий С. scutifer 57
5.1.2. Характеристика структуры популяции, численности и плодовитости С. scutifer
5.1.3. Динамические характеристики популяции С. scutifer 67
5.2. Формирование численности Daphnia longiremis 70
5.2.1. Динамические характеристики популяции D. Longiremis 11
Глава 6. Кормовая база и пищевая обеспеченность молоди нерки в пелагиали 82
6.1. Биомасса ракообразных 82
6.2. Продукция ракообразных 85
6.2.1. Сезонная изменчивость продукции ракообразных 85
6.2.2. Характеристика средней удельной скорости продукции популяций С. scutifer и D. longiremis 88
6.2.3. Расчёт продукции в 1970-1983 гг. 94
6.2.4. Межгодовая изменчивость продукции пелагических ракообразных
6.2.5. Соотношение продукции и элиминации пелагических ракообразных 101
6.3. Пищевая обеспеченность молоди нерки и масса тела покатников
6.4. Возможные пути управления уровнем кормовой базы молоди нерки
Выводы 117
Список использованных источников 119
- Гидрохимические особенности озера
- Характеристика термического режима озера
- Динамика биомассы Aulacoseira subarctica
- Характеристика пищевой обеспеченности копеподитных стадий С. scutifer
Введение к работе
Актуальность
Оз. Курильское является нерестово-нагульным водоёмом крупнейшего на азиатском материке стада нерки (Oncorhynchus nerka Walbaum) р. Озерная, обеспечивающего в настоящее время более 70% от всего улова азиатской нерки. В конце 1970-х гг. начался подъём численности нерки после длительного периода депрессии. Для обеспечения возраставшего количества молоди рыб кормовой базой в 1981-1989 гг. проводился эксперимент по фертилизации озера. Результат анализа итогов фертилизации за 1981-1985 гг. не противоречил классической схеме, согласно которой увеличение поступления фосфора вызывает рост биомассы фитопланктона, биомассы ракообразных, длины и массы тела покатников нерки и их выживаемости (Дубынин, Бугаев, 1988; Лепская, 1986, 1988; Миловская, 1988а, 19886, 1991а, 19916; Носова, 1986а, 19866, 1988а, 19886; Носова, Миловская, 1988; Селифонов, 1986, 1988а; Уколова, 1988, 1991). Однако, по мере накопления новых данных в 1990-2000 гг., возникало всё больше несоответствий с отмеченной выше схемой - а именно: снижение ежегодного поступления фосфора происходило на фоне роста биомассы фитопланктона (Миловская, 2000), снижения биомассы кормовых ракообразных и размерно-весовых показателей покатников нерки (Миловская, Дубынин, 1999).
Накопленный массив данных позволил проанализировать динамику гидрометеорологических условий, поступления фосфора, биомассы доминирующего вида диатомовых водорослей Aulacoseira subarctica, численности ракообразных и других факторов, оказывающих воздействие на кормовую базу и пищевую обеспеченность молоди нерки в пелагиали оз. Курильское в 1970-2000 гг.
5 Цель и задачи исследований
Целью работы является оценка влияния абиотических и биотических условий на формирование кормовой базы молоди нерки в пелагиали оз. Курильское и возможности её повышения.
Для достижения цели были сформулированы следующие задачи:
охарактеризовать абиотические условия района исследований;
оценить влияние изменчивости поступления фосфора на величину биомассы A, subarctica;
выявить факторы, формирующие численность пелагических ракообразных;
выявить факторы, определяющие состояние кормовой базы молоди нерки в пелагиали;
оценить пищевую обеспеченность молоди нерки в пелагиали озера и возможности её повышения.
Основное положение, выносимое на защиту
Анализ комплекса факторов, влияющих на формирование кормовой базы молоди нерки в пелагиали оз. Курильское, - температуры воды, запаса фосфора в водоёме, биомассы A. subarctica, численности ракообразных, их биомассы и продукции, суммарной численности производителей нерки, пропущенных в озеро в смежные годы, даёт возможность оказывать направленное воздействие на уровень кормовой базы через регулирование пропуска производителей и, при необходимости, через фертилизацию озера.
Научная новизна
Впервые детально рассмотрен механизм формирования кормовой базы молоди нерки в пелагиали холодноводного олигомезотрофпого водоёма с замедленным водообменом в зависимости от температуры воды и поступления
фосфора. Показана роль эффекта аккумуляции фосфора в формировании биомассы A. subarctica. Рассмотрены факторы, обусловливающие численность, биомассу и продукцию пелагических ракообразных - Cyclops scutifer (Sars) и Daphnia longiremis (Sars) и определена среднесуточная удельная скорость продукции этих видов. Нами впервые предложен метод реконструкции годовой продукции по величине среднегодовой температуры и биомассы ракообразных. Выяснено, что возможность направленного воздействия на уровень кормовых ресурсов пелагиали водоёма ограничивается регулированием потока фосфора и количества потребителей зоопланктона.
Практическая значимость работы
Результаты исследований позволяют прогнозировать состояние кормовых ресурсов пелагиали оз. Курильское в зависимости от гидрометеорологических условий, поступления фосфора и численности производителей. Прогноз состояния кормовой базы позволяет принимать взвешенное решение о величине пропуска нерки в конкретном году. Полученные нами результаты могут использоваться при разработке математической модели экосистемы озера. Определение на основе многолетнего ряда среднесуточной удельной скорости продукции С. scutifer и D. longiremis, характеризующей продукционные возможности видов, позволяет определять продукцию в других нерестово-выростных озёрах Камчатки, где не проводятся систематические наблюдения.
Апробация
Материалы диссертации докладывали и обсуждали на 4-ом Всесоюзном совещании "Вид и его продуктивность в ареале" (Свердловск, 1984), III Всесоюзном совещании по лососевидным рыбам (Тольятти, 1988), семинаре в НИИ рыбного хозяйства (Tokyo, 1994), симпозиуме NPAFC (Sapporo, 1996), VI
7 съезде ВГБО (Мурманск, 1991) и VIII съезде ГБО (Калининград, 2001), областных научно-практ. конференциях "Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки" (Петропавловск-Камчатский, 1999, 2000), объединенной научн. сессии ТИНРО-Центра (Хабаровск, 2002), 10-ой юбилейной сессии NPAFC (Владивосток, 2002), XI международн. Симпозиуме North Pacific Marine Science Organization (Qingdao (China), 2002), международной научной конференции "Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов" (Петрозаводск, 2004).
Публикации
По теме диссертации опубликована 21 работа, в том числе в изданиях, рекомендуемых ВАК.
Структура и объём работы
Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Материалы изложены на 141 страницах, иллюстрированы 37 рисунками и 14 таблицами. Список литературы включает 202 источника, из них 54 - на иностранных языках.
Гидрохимические особенности озера
Формирование химического состава озёрной воды происходит за счёт речного (46%) и грунтового стока (39%), остальные 15% приходятся на атмосферные осадки (Пономарёв и др., 19866). Избыточное увлажнение и невысокая испаряемость при довольно низких температурах обусловливают малую минерализацию воды (70 мг/л). Сезонные и межгодовые колебания минерализации, вследствие замедленного водообмена озера, практически отсутствуют (Степанов, 1986), что позволяет отнести озеро к категории ультрапресных (Справочник ..., 1988). Озёрная вода относится к гидрокарбонатному классу, группе натрия и кальция, второму типу, по классификации О.А. Алёкина с соавторами (1973) и магнезиальному подтипу по классификации Е.В. Посохова (1975). Жёсткость воды изменяется в узких пределах - 0,5-0,6 мг-экв./л (Крохин, Крогиус, 19376).
Благодаря развитым процессам циркуляции воды (Карюхин, 1987; Карюхин и др., 1986; Пономарёв и др., 1986а) в озере сохраняется сравнительно однородный характер распределения кислорода и биогенных элементов, за исключением осени, когда наиболее выражена зона термоклина. Исключением является придонный слой, где содержание железа, алюминия, кремния, аммонийного азота и фосфатов значительно выше (Степанов, Фаистова, 1986; Сапожников и др., 2002; Уколова, Свириденко, 2004).
Для озера характерно относительно высокое содержание растворённого кислорода (Крохин, Крогиус, 19376; Павельева, Ларионов, 1979; Степанов, 1986; Уколова, 1988; Уколова, Свириденко, 2002, 2004; Сапожников и др., 2002). Значительного дефицита кислорода на протяжении всех лет исследований обнаружено не было. На глубине 300 м концентрация кислорода превышает 10 мг/л, а минимальные значения насыщения составляли 75-80% (Уколова, Свириденко, 2002). Полное насыщение воды кислородом составляет 94%, что обусловлено понижением парциального давления кислорода из-за высоты над уровнем моря (Сапожников и др., 2002). Межгодовая изменчивость содержания кислорода зависит от накопления органического вещества (Уколова, Свириденко, 2002). Концентрация водородных ионов близка к нейтральной, рН, составляя в среднем, 7,6 (Крохин, Крогиус, 19376; Павельева, Ларионов, 1979).
Содержание железа, в среднем, составляет около 0,03 мг/л, что является достаточно высокой концентрацией (Степанов, 1986). Высокое содержание железа в озёрной воде обусловлено, прежде всего, характером подстилающих изверженных пород, содержащих железо. В связи с высоким содержанием кислорода значительной миграции железа из грунтов даже в придонных слоях не происходит; диапазон колебаний средневзвешенной концентрации железа в слое 0-200 м в вегетационный сезон варьировал от 0 до 0,14 мг/л (Уколова, Свириденко, 2002). Железо в экосистеме озера не является основным лимитирующим биогенным элементом.
Воды озера характеризуются достаточно высоким содержанием кремнекислота (в среднем, 1 мг/л) (Степанов, 1986). Основными источниками кремния являются продукты выщелачивания алюмосиликатов, поступающие со стоком, а также донные отложения, представленные диатомовым илом. Дополнительным источником кремния являются эпизодические пеплопады. Основная роль в аккумуляции кремния в озере принадлежит диатомовому планктону, являющемуся как потребителем, так и продуцентом этого биогенного элемента. Регенерация кремния служит одним из источников окиси кремния в озере (Крохин и Крогиус, 19376; Степанов, 1986; Сапожников и др., 2002; Уколова, Свириденко, 2002). Сезонные колебания обусловлены, как правило, динамикой фитопланктонного сообщества (Лепская, Маслов, 1998).
Постоянное присутствие аммонийного азота указывает на некоторый избыток этой наиболее усвояемой формы азота в озере (Сапожников и др., 2002). Наибольшая концентрация аммония отмечается обычно в осенний период, в течение зимы аммоний постепенно нитрифицируется и к весне его содержание значительно снижается (Степанов, 1986; Уколова, Свириденко, 2002). Средняя фоновая концентрация на протяжении 1980-х гг. возрастала от 0,015-0,085 мг/л до 0,018-0,127 мг/л за счёт роста биомассы планктона, количества отнерестовавших рыб и биомассы молоди нерки. В первой половине 1990-х гг. содержание аммония снизилось до 0,006-0,080 мг/л, а к концу 1990-х гг. фоновая концентрация аммония уменьшилась до 0,003-0,047 мг/л (Уколова, Свириденко, 2002). Нитриты, как промежуточная форма окисления азота, содержатся в водоёме в небольших количествах - до 0,022 мг/л, что объясняется большой скоростью нитрификационных процессов при значительном содержании растворённого в воде кислорода (Степанов, 1986; Уколова, Свириденко, 2002). Высокое содержание нитратного азота в озере обусловлено невысоким потреблением из-за дефицита минерального фосфора. Фоновая концентрация нитратного азота отличается стабильностью значений (0,25-0,30 мг/л) (Степанов, 1986; Уколова, Свириденко, 2002; Сапожников и др., 2002). Доля минерального азота в эвфотическом слое (0 0 м) составляет 51%, а в слое 0-200 м - 63% от общего азота (Уколова, Свириденко, 2002). Для озера соотношение минеральных форм азота и фосфора в озере значительно смещено в сторону азота, как и соотношение общего азота к общему фосфору (в эвфотической зоне - 82:1, а в слое 0-200 м - 84:1), что в совокупности с низкой температурой воды способствует доминированию диатомовых водорослей (Уколова, Свириденко, 2002; Сапожников и др., 2002).
Основными источниками поступления фосфора являются поверхностный сток и трупы отнерестовавших рыб (Крохин, 1957, 1958, 1967). Развитие диатомовых водорослей, доминирующих в озере, лимитирует острый дефицит минерального фосфора, вследствие чего остаётся недоиспользованным большое количество минерального азота и кремния (Павельева, Ларионов, 1979; Сапожников и др., 2002; Уколова, Свириденко, 2002; Лукьянова, Сапожников, 2003; Лукьянова, 2007). Наибольшее количество фосфора сосредоточено в узких локальных прибрежных областях, находящихся под влиянием речного стока (Сапожников и др., 2002). Повышенное содержание фосфора в прибрежье объясняется как поступлением фосфора с речным стоком (в реках расположено 22% от всех нерестилищ), так и наличием здесь озёрных нерестилищ (75% от всех нерестилищ). Классификация и площади нерестилищ даны по А.Г. Остроумову (1970).
Характеристика термического режима озера
Климатические условия и форма озёрной котловины, наряду с глубоководностыо, определяют термический режим оз. Курильское. Данный водоём является наиболее холодноводным среди всех нерестово-нагульных озёр Камчатки. Диапазон внутригодовых колебаний температуры воды на поверхности не превышает 13С - от близкой к нулю температуры в зимний период до 13С в прибрежной зоне в период наибольшего её прогрева (без учёта районов с выходом термальных вод, влияние которых не распространяется далее 100-150 м по горизонтали). Озеро замерзает не каждый год. Ледостав обычно устанавливается во время штиля в конце января, либо в первой декаде февраля. Если на этот период приходится активная циклоническая деятельность, то сплошной ледяной покров не образуется. В годы с полным ледоставом период открытой воды продолжается с мая-июня по конец января. В годы без ледостава обычно присутствие заберегов и часто -дрейфующих ледяных полей.
Оз. Курильское, как и большинство водоёмов умеренной зоны, относится к димиктическому типу. Смена стратификации с прямой на обратную обычно происходит в ноябре и с обратной на прямую - в июне, иногда в июле, в зависимости от наличия, либо отсутствия ледостава. В августе в озере формируется классическая трёхслойная структура с эпилимнионом, металимнионом и гиполимнионом. Эпилимнион наиболее выражен в октябре.
В работах А.А. Карюхина (Карюхин и др.,1986; Карюхин, 1987) рассмотрен механизм перемешивания и полной циркуляции в оз. Курильское. Для озера в период свободной весенней конвекции более характерна схема вертикальной циркуляции (Карюхин, 1987), предложенная Н.Н. Зубовым (1947): из-за неразвитости мелководной зоны имеет место "сползание" более плотных вод по дну к центру озера, а в глубоководной части - подъём холодных глубинных вод к поверхности, что определяет низкую температуру воды на поверхности в течение длительного периода времени (до двух месяцев) в глубоководной части озера. Важным моментом термического режима озера является наличие глубинного слоя с наибольшей устойчивостью при существующей в озере минерализации (70 мг/л), причём формируется он со дна с момента достижения температуры наибольшей плотности (3,65С на глубине 300 м) и, по мере нарастания высоты слоя, во второй половине июля выходит на поверхность. После того, как температура воды на поверхности превысит 3,97С, по мере дальнейшего прогрева с поверхности нарастает слой воды с меньшей плотностью, а слой воды с наибольшей плотностью заглубляется. С этого момента развивается сезонный термоклин (металимнион). В августе-октябре верхняя граница глубинного слоя с наибольшей плотностью при данной минерализации стабилизируется на глубине 90-100 мив этом случае гиполимнион озера делится на два слоя. Первый представляет собой слой воды с наибольшей плотностью, располагающийся от дна до верхней границы слоя, второй - от верхней границы слоя воды с наибольшей плотностью до нижней границы металимниона. Осенняя свободная конвекция получает наибольшее развитие, когда температура поверхности воды опускается до температуры наибольшей плотности (Карюхин, 1987). Активизации этого процесса способствует увеличение средней скорости ветра в октябре-ноябре, что приводит к сильным сгонно-нагонным явлениям и, как следствие, к компенсационным течениям, которые при отсутствии градиентов плотности, приводят к полной вертикальной циркуляции. Как известно, при полной весенней и осенней циркуляции в димиктических водоёмах, происходит обогащение придонных вод кислородом, а верхних горизонтов - биогенными элементами со дна.
Мониторинг термического режима озера проводится в слое 0-200 м (зона обитания популяций ракообразных), а основной анализ ведётся по средней температуре слоя 0-100 м, в котором обитает молодь нерки и ядро популяций кормового зоопланктона. Этот слой наиболее динамично отражает сезонные и межгодовые изменения температуры. Связь между среднегодовыми величинами температуры в слое 0-100 мив слое 0-200 м очень сильная (г=0,97б; п=27).
Согласно нашим наблюдениям, 1970-е гг. были холодными - начиная с 1972 г. и по конец 1970-х гг. среднегодовая температура воды в слое 0-100 м была ниже среднемноголетней величины, составляющей 3,3С (рис. 3.2.1 А). Наиболее тёплыми были 1980-е гг.: быстрый и мощный прогрев воды наблюдался в первой половине 1980-х гг., вторая половина десятилетия характеризовалась относительно слабо выраженной межгодовой изменчивостью температуры. В 1990-е гг. температура воды снижалась и, начиная с 1994 г., стала ниже среднемноголетней.
Изменчивость средней температуры воды в слое 0-100 м отражает чередующиеся циклы потепления и похолодания. Продолжительность цикла, по расчётам, проведённым в лаборатории океанографии ТИНРО-Центра, составляет около 25 лет (расчёты проведены для 1942-2000 гг.). В период 1980-2000 гг. отмечалась как максимальная (4,2С в 1984 г.), так и минимальная средняя температура воды (2,1 С в 1999 г.) за весь ряд наблюдений (1942-2000 гг.).
Динамика биомассы Aulacoseira subarctica
Анализ межгодовой изменчивости динамики численности и биомассы А. subarctica проводится по данным сетных сборов, по которым имеется длительный ряд наблюдений - 1950-2000 гг. (за исключением отдельных лет). В отдельные периоды прослеживалась связь между годовой суммой осадков и численностью Л. subarctica (Носова, 19726); также после прохождения мощных осенних циклонов и вызванных ими паводков значительно увеличивалась её численность и биомасса (Носова, 19866). В целом, межгодовая изменчивость биомассы A. subarctica не обнаруживает зависимости от ежегодного поступления фосфора (Носова, 1981; Миловская, 2000). За весь ряд наблюдений (1950-2000 гг.) нами отмечена связь среднегодовой биомассы A. subarctica с количеством осадков текущего года (г=0,532; п=45), связь с осадками предшествующего года выражена слабее (г=0,417; п=45). Следовательно, фосфор, поступающий со стоком, большей частью утилизируется в текущем году. В течение 1970-2000 гг. в связи с ростом годового количества осадков возросло их влияние на среднегодовую биомассу A. subarctica (г=0,640; п=28; р 0,01) по сравнению с предыдущим периодом 1950-1969 гг. (г=0,459;п=13).
Ежегодное поступление фосфора было минимальным в 1970-е гг., максимальным - в 1980-е гг., а в 1990-х гг. поступление фосфора снизилось, но превышало среднемноголетнюю величину. Учитывая несоответствие межгодовой изменчивости биомассы А. subarctica с ежегодным поступлением фосфора с отнерестовавшей рыбой, возникает вопрос - откуда брался фосфор для обеспечения аномально высокой биомассы A. subarctica, наблюдавшейся в 1990-е гг.? A. subarctica адекватно реагирует на содержание фосфора в водоёме и по изменению её биомассы можно судить о запасах этого лимитирующего биогенного элемента.
На значительную роль внутриводоёмных процессов в экосистеме Курильского озера впервые указал С.А. Синяков (1993) при анализе круговорота фосфора и параметров экосистемы озера, но им не учитывалось время водообмена. Из-за замедленного водообмена в озере ежегодно сменяется 1/17 объёма воды (Пономарёв и др., 19866), следовательно, фосфор, поступающий с рыбой за предшествующие годы, за счёт утилизации, последующей седиментации и рециклинга (Сапожников др., 2002; Лукьянова, Сапожников, 2003; Агатова и др., 2004; Лукьянова, 2007) находится в обороте.
Для выявления возможного накопительного эффекта фосфора, поступающего с поверхностным стоком, рассчитывались уравнения регрессии для биомассы A. subarctica и суммы осадков за 1, 2, 3, 4 и так далее до суммы за 16 предшествующих лет, которые показали отсутствие такого эффекта для фосфора, поступающего со стоком (Миловская, 2000). Как уже отмечалось ранее, утилизация фосфора, поступающего со стоком, происходит в текущем году. Также были рассчитаны уравнения регрессии для биомассы A. subarctica и суммарного поступления фосфора за предшествующие 1, 2, 3, 4 и так далее до суммы за 16 лет. Оказалось, что среднегодовая биомасса A. subarctica более тесно связана с суммарным поступлением фосфора с рыбой (включая удобрения в 1980-х гг.), начиная от поступления за 8 предшествующих лет до суммарного поступления за 16 лет (табл. 4.2.1). Выявление накопительного эффекта за 8 лет согласуется с расчётами средней концентрации фосфора в озёрной воде с учётом седиментации (Dillon, 1975; Ostrofsky, 1978). Неожиданным явилось наличие более тесной связи биомассы A. subarctica с суммарным поступлением фосфора за 16 лет, хотя часть циркулирующего в толще воды фосфора должна постепенно выводиться из оборота вследствие образования нерастворимых соединений и его осаждения.
Тренды суммарного поступления фосфора за каждые 16 предшествующих лет и биомассы A. subarctica совпадают (рис. 4.2.2 Б). Выявление эффекта аккумуляции фосфора в Курильском озере позволило объяснить противоречие между поступлением данного биогенного элемента в каждый конкретный год и среднегодовой биомассой A. subarctica. Для озёр с большим периодом водообмена, таким как Курильское, слабее проявляется зависимость биомассы фитопланктона от текущего поступления фосфора вследствие большей роли внутриводоёмных процессов, основанных на его рециклинге, обусловливающих инерционность фосфорного режима водоёма.
В свете выявленного эффекта аккумуляции фосфора отчасти проясняются и причины изменяющейся цикличности A. subarctica (рис. 4.2.2 Б). При низких заходах нерки и небольших запасах фосфора в экосистеме урожайные поколения A. subarctica чередовались с неурожайными с двухлетней периодичностью. По мере увеличения запасов фосфора наблюдалась следующая тенденция - чем выше была урожайность данной диатомеи, тем больше времени проходило до следующего пика. После массового цветения и последующего оседания A. subarctica концентрирует фосфор в донных отложениях. В годы, следующие за вспышкой, в условиях низкой температуры воды в озере, происходит деструкция органического вещества и высвобождение фосфора, который наряду со вновь поступившим, обусловливает следующую вспышку. Деструкция в донных отложениях проходит при практически постоянной температуре в 3,6С, характерной для придонного слоя Курильского озера и, чем большая масса взвешенного органического вещества оседает, тем больше времени требуется для деструкции. В период низкой биомассы A. subarctica существовала 2-х летняя цикличность (первая половина 1970-х гг.), которая по мере роста биомассы становилась 3-летней, затем 4- и 5-летней (Миловская, 2000). Подтверждением данного предположения является противофазность развития A. subarctica и бактериопланктона (Лепская, Маслов, 1998). Е.В. Лепская (20046) считает, что количество осевшего органического вещества способно влиять на амплитуду колебаний биомассы, но никак не на периодичность её продуцирования из-за низкой и неизменной температуры воды придонного слоя. Но изложенные выше рассуждения об изменяющейся цикличности биомассы A. subarctica акцентируют внимание на том, что чем большая масса взвешенного органического вещества оседает, тем большее время требуется для деструкции именно в условиях постоянной температуры воды в придонном слое.
Характеристика пищевой обеспеченности копеподитных стадий С. scutifer
Расчёт среднегодовых среднесуточных рационов (R) копеподитных стадий (Сущеня, Хмелёва, 1967) с учётом температурной поправки (Сущеня, 1975) и сопоставление их с биомассой A. subarctica, рассчитанной по углероду (В(С)), через кратность обеспеченностью пищей (B(Q/R) показал, что в 1970-е гг. существовал дефицит биомассы A. subarctica (рис. 5.1.1.1 А). В 1980-1984 гг. существовавший уровень пищевой обеспеченности удовлетворял потребности копеподитных стадий (B(Q/R=1). В 1985-1989 гг., по мере возрастания количества фосфора, циркулирующего в экосистеме, и увеличения биомассы A. subarctica, пищевая потребность либо удовлетворялась на уровне близком к пороговому, либо превышала его. В 1990-е гг. пищевая обеспеченность намного превышала пороговый уровень.
Если же учитывать не только биомассу A. subarctica, а продукцию фитопланктона в целом, то обеспеченность пищей была гораздо выше. Например, в начале 1980-х гг. среднесуточный Р/В фитопланктона за июнь-октябрь составлял 0,11-0,22 (Лепская, 1983), следовательно, среднемесячный Р/В варьировал от 3,3 до 6,6. Кроме того, помимо A. subarctica, копеподиты потребляют и другие виды диатомовых и животную пищу (Монаков и др., 1972; Носова, 19726; Лепская, Бонк, 2004; Лепская и др., 2005). Науплиусы и копеподиты I-II стадий являются фильтраторами и потребляют детрит, бактерии и мелкие одноклеточные водоросли (Павельева, Сорокин, 1971; Монаков и др., 1972).
Структура и численность популяции С. scutifer, основного кормового объекта молоди нерки, определяется количеством нагуливающейся молоди, косвенно оценённым по величине пропусков на нерест за два смежных года, поколения которых нагуливались одновременно в возрасте 0+ и 1+. Молодь нерки в пелагиали преимущественно выедает III—VI копеподитные стадии (неопубликованные данные И.А. Носовой). Для периода 1970-2000 гг. выявлено наличие связи между величиной смежных пропусков нерки и долей копеподитов С. scutifer (г=-0,506; п=29; р 0,01).
Количество молоди возрастало с 1970-х гг. до максимума в первой половине 1990-х гг.; во второй половине 1990-х гг. численность молоди сократилась в результате ограничения пропуска половозрелых рыб, но вдвое превышала уровень 1970-х гг. (рис. 5.1.2.1).
Изменения температуры оказывали влияние на рост и развитие С. scutifer, который вследствие продолжительного жизненного цикла более чувствителен к изменениям среднегодовой температуры по сравнению с D. longiremis. Среднегодовая температура воды за период 1970-2000 гг. характеризовалась величинами ниже среднемноголетней (3,3С) в 1970-х гг. и в 1990-х гг. и высокими значениями в 1980-х гг. .
Все возрастные стадии С. scutifer присутствуют в составе планктона круглогодично, диапауза отсутствует. Типичная сезонная изменчивость структуры популяции С. scutifer характеризуется преобладанием науплиальных стадий с января по июль, но, начиная с июня, наблюдается процесс интенсивного метаморфоза и доля науплиусов сокращается до минимума в сентябре, в последующие месяцы относительное содержание науплиусов возрастает (табл. 5.1.2.1). Соответственно, доля копеподитов I-V стадий минимальна в первом полугодии, с июля их содержание возрастает до максимума в августе и затем плавно снижается. Содержание половозрелых особей стабильно с января по август, кратковременное увеличение наблюдается в сентябре-октябре, затем происходит снижение. В зависимости от температуры воды сроки могут сдвигаться на 1-3 месяца.
Характеристика межгодовой изменчивости популяции С. scutifer рассматривается по следующим показателям: общая численность, включая науплиальные и копеподитные стадии (Nc); среднегодовая плодовитость (F); интенсивность размножения (N яиц), рассчитанная как произведение среднегодовой численности самок и среднегодовой плодовитости; доля наплиусов от общей численности популяции (Nn/Nc); доля копеподитов (Nk/Nc) (рис. 5.1.2.2).
В 1970-е гг. общая численность популяции (рис. 5.1.2.2) поддерживалась на уровне, близком к среднемноголетней величине (14,6 тыс. экз./м). Минимальная пищевая обеспеченность явилась причиной наиболее низкой плодовитости самок и слабого пополнения. Развитие рачков проходило при низкой температуре воды, замедлявшей темп роста и развития. Однако, вследствие слабого выедания малочисленными поколениями нерки, большее количество копеподитов выживало и в популяции преобладали копеподитные стадии. Минимальная интенсивность размножения существовала в первой половине десятилетия, а во второй половине она достигла уровня среднемноголетней величины (5,0 тыс. яиц/м ), благодаря незначительному повышению пищевой обеспеченности, но при большом количестве самок.
В 1980-е гг. высокая численность популяции была достигнута в результате комплексного влияния повышения температуры воды и роста пищевой обеспеченности. Наиболее высокая плодовитость наблюдалась в первой половине десятилетия, а максимальная интенсивность размножения - во второй. В популяции преобладали науплиальные стадии; относительное количество копеподитов снизилась, но абсолютная их численность достигла во в конце 1980-х гг. максимума, несмотря на возросшее выедание.
