Содержание к диссертации
Введение
Глава I. МЕТОДЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВОЗРАСТА И СПОСОБЫ ОЦЕНКИ ДИ НАМИКИ РОСТА МОРСКИХ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ 7
1.1. Методы определения возраста 7
1.2. Способы оценки динамики роста моллюсков 18
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 26
2.1. Материал 26
2.2. Особенности отбора проб 30
2.3. Методы определения индивидуального возраста мидий 32
2 .4. Способы оценки динамики роста 35
Глава 3. ОСОБЕННОСТИ ПОПОЛНЕНИЯ ДОННЫХ ПОСЕЛЕНИЙ МИДИЙ МОЛОДЬЮ И РОСТ СЕГОЛЕТОК В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СЕЗОНА И УСЛОВИЙ ОБИТАНИЯ 41
3.1. Сезонная динамика численности и рост спата . 42
3.2. Пространственная структура агрегаций мидий на разных грунтах 49
3.3. Плотность поселения и размерный состав сеголеток 51
3.4. Выводы 59
Глава 4. ОСОБЕННОСТИ РОСТА МИДИИ ГРЕЯ В СВЯЗИ СО СТЕПЕНЬЮ АГРЕГИРОВАННОСТИ 61
4.1. Пространственная организация мидий исследуемого поселения 62
4.2. Особенности индивидуального роста нивотных в агрегациях 65
4.3. Рост мидий в зависимости от степени агрегиро-ванности 68
4.4. Соотношения ыенду размером и массой мидий . 73
4 .5. Выводы 77
Глава 5. РАЗМЕРНО-ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ПОСЕЛЕНИЙ И РОСТ МИДИЙ НА РАЗНЫХ ГРУНТАХ 80
5.1. Возрастное изменение размера и массы мидий. . 81
5.2. Размерная и возрастная структуры поселений моллюсков 88
5.3. Размерные соотношения моллюсков 93
5.4. Соотношения между размером и массой мидий... 96
5.5. Выводы 102
Глава б. ОСОБЕННОСТИ РОСТА МОЛЛЮСКОВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ГЛУБИНЫ.И РАЙОНА ОБИТАНИЯ 103
б .1. Рост мидий на разных горизонтах 104
6.2. Размерная и возрастная структуры мидий в поселениях на разной глубине ИЗ
6.3. Особенности роста мидии Грея в прибрежье Японского моря 116
6.4. Выводы 122
Глава 7. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И РОСТ МИДИЙ НА ИСКУССТВЕННЫХ СУБСТРАТАХ 124
7.1. Общая характеристика обрастания 125
7.2. Рост и размерно-возрастная структура мидий в обрастании 133
7.3. Рост мидий в зависимости от положения субстрата в бухте 140
7.4. Выводы 144
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 146
ОБЩИЕ ВЫВОДЫ 151
ЛИТЕРАТУРА 153
- Способы оценки динамики роста моллюсков
- Методы определения индивидуального возраста мидий
- Сезонная динамика численности и рост спата
- Пространственная организация мидий исследуемого поселения
- Возрастное изменение размера и массы мидий.
Введение к работе
Двустворчатые моллюски играют важную роль в энергетике прибрежных зон моря. Во многих сообществах они занимают доминатное или субдоминантное положение и часто определяют облик донного населения. Кроме того, издавна гребешки, мидии, устрицы, списулы и многие другие моллюски интенсивно использовались человеком в пишу, в медицинской промышленности, ювелирном производстве и имели, таким образом, важное хозяйственное значение. Поэтому не удивительно то огромное внимание, которое уделяется исследованию биологии этой группы беспозвоночных животных, особенно промысловых и перспективных для промысла видов.
Неоправданно интенсивный промысел, явившийся отражением слабой изученности моллюсков, привел к резкому сокращению их природных запасов в ряде районов, в том числе в одном из наиболее богатых районов дальневосточных морей - заливе Петра Великого Японского моря. Как никогда остро встали вопросы детального исследования экологии моллюсков, разработки на этой основе научно обоснованного прогнозирования воспроизводства естественных популяций, их рациональной эксплуатации и выяснение возможности искусственного культивирования животных.
Все вышесказанное имеет непосредственное отношение к двустворчатому моллюску мидии Грея Crenomytilus grayanus(Dunker), образующему в сублиторали Японского моря обширные поселения со значительной биомассой и до недавнего времени являвшегося объектом интенсивного промысла. В настоящее время естественные запасы мидии Грея в ряде районов Приморья сократились почти в 10 раз (Бирюлина, 1972), и промысел моллюсков практически прекращен. Острота создавшейся ситуации в значительной мере объясняет интенсив- ность проводимых исследований по биологии этого вида, осуществляемых многими институтами страны.
Однако накопленные к настоящему времени данные по экологии мидии Грея имеют существенные пробелы. В частности, почти не изучены экологические особенности роста животных, а также влияние факторов среды на формирование размерной и возрастной структур поселений, анализ которых является показателем характера взаимодействия организма со средой и служит важным пунктом в разработке прогнозов научного промысла моллюсков. Имеющиеся немногочисленные сведения получены с использованием разнообразных и порой малоэффективных методов определения возраста и способов оценки роста и часто ограничены крайне небольшим участком ареала.
В последнее десятилетие в практике гидробиологических и зоологических исследований все более широко используются методы определения индивидуального возраста моллюсков, основанные на анализе особенностей внутреннего строения раковины (Золотарев, 1974а). Достоверность результатов, получаемых с помощью этих методов, неоднократно подтверждена другими независимыми методами (Золотарев, Игнатьев, 1977; Золотарев, Селин, 1979), что открывает широкие возможности в изучении онтогенеза и экологии мидии и позволяет оценить естественное состояние популяций, а также выяснить перспективы эксплуатации и выращивания моллюсков этого вида в северо-западной части Японского моря.
В связи с этим цель работы заключалась в выяснении влияния условий среды на формирование поселений и рост мидии Грея.
В задачи работы входило: выяснение особенностей пополнения бентосных поселений мидии
Грея личинками из планктона и влияние субстрата на количественные характеристики этого процесса; изучение роста мидий на ранних этапах онтогенеза; определение влияния агрегированного характера поселения мидий на интенсивность роста и морфологию раковины; количественная оценка роста мидий и анализ размерной и возрастной структур поселений в зависимости от биотопа, глубины и района обитания; выявление поселений мидий на субстратах антропогенного происхождения и выяснение перспективности использования подобных поверхностей для культивирования моллюсков этого вида.
Автор сердечно благодарен своему научному руководителю -чл.-корр. АН СССР А.В.Жирмунскому за постоянную помощь и поддержку в работе. В процессе выполнения работы автор многократно консультировался у д.б.н. В.Н.Золотарева; на завершающем этапе большую помощь советами и критическими замечаниями оказали д.б.н. О.Г.Кусакин, к.б.н. В.Л.Касьянов, В.С.Левин, Ю.Я.Латыпов, В.В. Гульбин, В.А.Брыков. Всем им, пользуясь случаем, автор выражает искреннюю благодарность.
Способы оценки динамики роста моллюсков
В большинстве случаев исследование роста животных заключается в анализе изменения во времени их линейных размеров и массы, а также изменений соотношений этих характеристик в процессе онтогенеза. До настоящего времени нет единого мнения о том, какие характеристики являются наиболее показательными, пригодными - линейные или массы. Винберг (1966) считает, что наиболее правомочно использование массы тела животных как показателя, достаточно полно характеризующего прижизненный метаболизм организма. Другие исследователи (например, Seed, 1969 ), напротив, указывают на необходимость привлечения линейных характеристик (длины, высоты раковины), как наиболее неизменных показателей. Очевидно, что выбор того или иного показателя должен определяться конкретными задачами исследования и в идеале включать одновременное наблюдение за временным изменением и массы тела и длины (высоты) раковины.
Все известные в настоящее время способы оценки роста животных условно можно свести к двум группам: I - методы прямой оценки; 2 - методы косвенной оценки (Мина, Клевезаль, 1976). Прямая оценка заключается в многократном измерении размера(массы)тела какой-то одной особи или небольшой группы одноразмерных меченых животных. Результаты измерений дают представление об изменении используемых характеристик за условно выбранный промежуток времени, величина которого определяется условиями исследования. При малых интервалах между последовательными измерениями, что обычно для экспериментальных исследований, можно получить детальное описание процесса роста ( Bachelet, 1980; Walne, 1972, 1976, и др.). Однако при исследовании роста двустворчатых моллюсков наиболее часто временной интервал принимается равным году. В этом случае наблюдения предполагают большие затраты времени, сопряжены с трудностями сохранения подопытных животных и поэтому мало пригодны.
Методы косвенной оценки используются более часто ( Seed, Brown, 1975; Jones et al., 1978; Sasaki, 1981, и др.). Суть их заключается в том, что каждая особь какой-то совокупности организмов измеряется лишь один раз. При этом тем или иным методом определяется ее индивидуальный возраст. Среднее арифметическое линейного параметра, найденное для животных в возрасте одного, двух, трех и т.д. лет, дает представление о росте организмов данной выборки. Получаемая таким образом характеристика характеризует рост не одной какой-то особи, а группы животных и поэтому получила название "группового роста". Следует отметить, что кумулятивная кривая, описывающая совместное изменение во времени длины раковины (массы тела) группы особей не соответствует возрастным изменениям любой особи исследуемой совокупности (рис. 2).
Методы определения индивидуального возраста мидий
Индивидуальный возраст моллюсков определяли несколькими методами, включающими анализ морфологических меток на поверхности створок и выявление меток во внутренней структуре раковин животных. В зависимости от степени выраженности используемых возрастных меток, в каждом конкретном случае преобладающим был один из методов, а остальные использовались в качестве дополнительных, что увеличивало точность определения.
У большинства видов двустворчатых моллюсков критерием возраста могут служить кольца и уступы, образующиеся на внешней поверхности раковины при задержках роста, вызванных периодическими изменениями температуры воды, солености и т.д. ( Orton, 1926; Cole, Объяснение в тексте 1956, и др.). У мидии Грея также имеются наружные кольца роста, особенно хорошо различимые после удаления периостракума. Причем, если у многих моллюсков на раковине часто образуются дополнительные кольца задержек роста, вызванные штормами, нерестом, нападением хищника или при каких-то других непериодических изменениях среды (Сое, 1947; Haskin, 1954; Seed, 1968, и др.), что обычно затрудняет точное определение возраста животного, то у мидии Грея дополнительные кольца возникают редко и при некотором навыке легко идентифицируются, особенно у молодых особей. Анализ колец роста широко использовался в настоящем исследовании при определении возраста молодых животных и мидий, обитающих в условиях резких колебаний факторов среды.
Однако этот метод оказался мало пригодным при определении возраста старых особей. Уже у 15-20-летних животных наблюдается резкое уменьшение ежегодных приростов, что приводит к сгущению колец задержки роста на заднем крае раковины. Кроме того, с возрастом выраженность колец снижается и на внешней поверхности раковины 20-30-летних мидий выделяются лишь отдельные наиболее резкие годовые линии. Поэтому во всех сомнительных случаях при определении возраста относительно молодых особей, имеющих слабо выраженные наружные кольца задержки роста,и при анализе продолжительности жизни старых моллюсков использовали метки, выделяемые при исследовании внутреннего строения раковины.
В качестве структурных меток служили ежегодно образующиеся периодические внедрения внутренних арагонитовых слоев раковины в кальцитовые, описанные у мидии Грея Золотаревым (1974а) при анализе сезонных изменений соотношения основных слоев. При этом створки мидий распиливали алмазной пилой перпендикулярно наружной поверхности от макушки к нижнему краю так, чтобы пересечь все по следовательные слои нарастания. Плоскости срезов пришлифовывали на стеклянном диске порошком корунда и полировали с помощью пасты на окиси хрома, как это обычно делается при изготовлении ацетатных реплик ( Khoads,Panne11а, 1970; Золотарев, 1976, и др.). Полученные таким образом срезы исследовали под бинокуляром. Иногда у старых особей оказалось трудно выявить границу между основными слоями. В этих случаях для большей контрастности слоев пришлифованные поверхности срезов раковин обрабатывали 3%-ной соляной кислотой в течение 8-Ю сек. При этом поверхность внутренней арагонитовой части раковины на срезе приобретает темно-коричневую окраску и возраст моллюсков легко определим даже в тех случаях, когда ежегодный прирост не превышает I мм.
Сезонная динамика численности и рост спата
Для анализа численности молоди были использованы небольшие друзы, сложенные из 8-12 половозрелых особей. Объем единовременной пробы составлял четыре агрегации, по которым рассчитывали среднее значение. Рост животных оценивали по сезонным изменениям размерного состава спата.
Оказалось, что размерный состав и численность молоди в друзах в течение года существенно изменяются. Оседание личинок на дно в бухте Витязь начинается во второй декаде июня. Это регистрируется появлением в размерной структуре молоди нового четко обособленного размерного класса животных с длиной раковины 0,5-1,9 мм (рис. 8) и общим увеличением численности особей размером 0,5-30,0 мм (рис. 9). Поскольку продолжительность пребывания личинок в планктоне с момента нереста животных обычно не превышает 2-4 недель ( Muus, 1973; Walne,Wood, 1974, и др.), то правомочно заключить, что нерест мидии Грея в этом регионе начинается в самом конце мая начале июня при температуре воды 8-ЮС (рис. 10).
Анализ гонад половозрелых моллюсков из поселений на разной глубине и разных грунтах, свидетельствует о том, что нерест происходит не сразу у всех животных. В конце июня у моллюсков, обитающих на глубине до 8-Ю м, практически полностью отсутствуют зрелые половые продукты, в то время как на 20-25 м, в условиях еще относительно низкой температуры воды, в гонадах животных наблюдается сравнительно высокое содержание зрелых половых клеток. Здесь освобождение гонад от половых продуктов происходит на 20-30 дней позже, чем в верхних горизонтах, когда температура воды также становится благоприятной для нереста. Это обусловливает пополнение планктона развивающимися личинками в течение длительного периода времени и, соответственно, приводит к растянутости оседания.
В конце июля августе наблюдается снижение численности молоди в поселении. Это свидетельствует о том, что смертность животных существенно превышает темпы пополнения. Взрослые мидии, отнерестившиеся в конце весны-начале лета, в этот период находятся в стадии активного овогенеза, который завершается новой вспышкой нереста в конце августа-начале сентября. Толчком этому, по мнению Свешникова с соавторами (Свешников и др., 1976), служит изменение комплекса факторов среды в результате тайфунов, штормов, характерных для этого времени года.
Пространственная организация мидий исследуемого поселения
Исследуемый участок дна представляет собой галечник с включениями валунов, имеющих в поперечнике 10-100 см. Поселение мидий состоит из одиночных (не агрегированных) моллюсков и друз, причем между количеством особей, составляющих друзу, и характером пространственной организации животных в составе каждой из них наблюдается определенная связь - чем больше особей входит в состав агрегации, тем, чаше всего, более правильную сферическую форму она приобретает.
На крупных валунах (80-100 см) часто образуются друзы, состоящие из 30-70 половозрелых особей. Анализ пространственной организации такой друзы свидетельствует о том, что в ее составе можно выделить два яруса: периферический и внутренний. Первый обычно представлен взрослыми (половозрелыми) моллюсками, которые так плотно располагаются друг к другу, что образуют свод над заселяемым субстратом (рис. 13), аналогично тому, как это бывает в хорошо развитых поселениях мидии обыкновенной М. edulis ( Seed, 1976). На биссусных нитях этих животных в подсводовом пространстве локализуются говенильные особи и сеголетки, которые и составляют внутренний ярус друзы. Наряду с говенильными особями, здесь иногда встречаются половозрелые мидии в возрасте до 14 лет. В целом же полость, образуемая моллюсками над субстратом, бывает заполнена частицами грунта, разлагающимися остатками отмерших мидий и многочисленных других сопутствующих животных, что обычно приводит к формированию здесь сероводородной среды.
Возрастное изменение размера и массы мидий
Анализ кривых группового линейного роста, полученных способом ретроспективной оценки по 50-65 разновозрастным моллюскам разных поколений из поселений на скалах, валунах и заиленном песке, и кривых роста массы, построенных по 400-600 мидиям одномоментных выборок, свидетельствует о том, что быстрее всего молодые животные растут на заиленном песке (рис. 18). Промысловых размеров моллюски достигают здесь уже на 8-Ю годах жизни, имея массу сырых мягких тканей 17-35 г, тогда как на скалах и валунах на 12-14 и 14-16 годах при массе 22-37 и 21-34 г, соответственно (рис. 19).
Наблюдаемые различия в темпах роста моллюсков из разных поселений являются отражением различий в условиях существования животных, прежде всего особенностей питания моллюсков. Слои воды, прилежащие к заиленному дну, по-видимому, содержат больше пищи, поскольку растворенное органическое вещество, бентосные микро водоросли и т.д. здесь, в отличие от скал и валунов, легко вымываются из грунта и концентрируются во взвеси. Кроме того, как показывают недавно проведенные экспериментальные исследования, рост моллюсков-фильтраторов существенно зависит от содержания во взвеси мельчайших минеральных частиц грунта. Так, наблюдения за ростом списулы S.subtruncata показали, что, если в среду, содержащую чистую культуру водоросли Phaeodactylum tricornutum, добавляется некоторое количество мелких частиц илистого грунта, то интенсивность роста животных в ряде случаев возрастает в два раза ( Mohlenberg,Kiorboe, 1981). Аналогичные результаты были получены при наблюдении за питанием и ростом мидии обыкновенной М. edulis ( Kiorboe et al., 1981). Наблюдаемый эффект обусловлен тем, что илистый грунт всегда содержит органический углерод, концентрация которого обычно составляет 5-10$ от сухого веса мелких бентосных фракций ( Kiorboe et al., 1980; и др.). Поэтому добавление механических частиц в среду приводит к расширению пищевого рациона моллюсков за счет утилизации органического материала осадка.
