Содержание к диссертации
Введение
1. Методы сбора, обработки и анализа данных 17
2. Характеристика малых рек, как природных объектов 22
3. Краткая характеристика природных условий и объектов изучения 28
4. Основные факторы формирования сообществ гидробионтов малых рек 35
4.1. Морфометрические и гидрологические параметры 36
4.2. Химические параметры 39
5. Видовой состав зоопланктона малых рек бассейна верхней волги. Понятие потамопланктона. Сходство зоопланктона на малых реках и на водоеме 47
5.1. Видовой состав зоопланктона малых рек бассейна Верхней Волги 47
5.2. Понятие потамопланктона 53
5.3. Сходство зоопланктона на участках малых рек, а также по продольному профилю по сравнению с сообществами водохранилища 55
6. Зоопланктон фоновых биотопов малых рек 62
6.1. Сезонное развитие зоопланктона на фоновых биотопах малых рек 63
6.1.1. Зоопланктон быстротекущих участков 66
6.1.2. Зоопланктон медленнотекущих закрытых пологом леса участков 70
6.1.3. Зоопланктон медленнотекущих открытых участков 75
6.1.4. Зоопланктон открытых медленнотекущих зарастающих макрофитами участков 80
6.1.5. Сезонная сукцессия зоопланктона фоновых участков 85
6.1.6. Зоопланктон устьевых областей малых рек 99
6.2. Зоопланктон других фоновых биотопов 113
6.2.1. Зоопланктон зарослей макрофитов в зависимости от длины рек, скорости течения и площади зарастания 113
6.2.2. Зоопланктон быстротекущих участков рек с открытым стрежнем и рипалью, зарастающей макрофитами 123
6.2.3. Зоопланктон в завихрениях воды 124
7. Зоопланктон малых рек в условиях влияния антропогенных и зоогенных нарушений 131
7.1. Зоопланктон загрязняемых участков малых рек 131
7.1.1. Зоопланктон малых водотоков как индикатор их экологического состояния 132
7.1.2. Зоопланктон очень малой реки при избыточном поступлении органических и биогенных веществ 138
7.1.3. Зоопланктон средне-малых и малых рек при избыточном поступлении органических и биогенных веществ 147
7.1.4. Стадии сезонной сукцессии зоопланктона при избыточном поступлении органических и биогенных веществ 158
7.1.5. Зоопланктон устьевых областей малых рек в условиях антропогенного загрязнения 161
7.2. Зоопланктон малых рек в условиях зоогенной трансформации 171
7.2.1. Обзор основных изменений прибрежно-водных систем в условиях влияния жизнедеятельности животных и, в частности, бобров 171
7.2.2. Изменение видового состава и трофической структуры зоопланктона и режимов проточных участков в ходе заселения водотока бобрами 179
7.2.3. Сезонная сукцессия зоопланктона бобровых прудов малых рек 189
7.2.4. Распределение зоопланктона по продольному профилю бобровых прудов различной формы 201
7.2.5. Сравнительный анализ процессов трансформации зоопланктона различных бобровых прудов, как реакции на эвтрофирование и экотонизацию 220
7.3. Зоопланктон малых рек в условиях влияния комплекса факторов 233
7.3.1. Зоопланктон загрязненных участков малой реки в условиях изменения проточности после поселения бобров и вследствие климатических особенностей вегетационного периода 233
7.3.2. Роль весеннего половодья и дождевых паводков в сезонной сукцессии зоопланктона бобровых прудов 249
8. Распределение зоопланктона малых рек на участках верхнего, среднего и нижнего течений 257
8.1. Распределение зоопланктона по продольному профилю малой реки Ильди 257
8.2. Распределение зоопланктона по продольному профилю малой реки Латки 273
8.3. Распределение зоопланктона зарослей высших водных растений по продольному профилю малых рек 288
8.4. Распределение зоопланктона по продольному профилю рек, заселенных бобрами 292
8.5. Основные закономерности распределения зоопланктона по продольному профилю малых рек 306
9. Организация и устойчивость сообществ зоопланктона малых рек 314
Заключение 321
Выводы 326
- Химические параметры
- Зоопланктон других фоновых биотопов
- Зоопланктон малых рек в условиях зоогенной трансформации
- Распределение зоопланктона по продольному профилю малой реки Латки
Введение к работе
Исследования организации основных элементов биоты речных экосистем необходимы для решения фундаментальных и прикладных вопросов гидробиологии и экологии, среди которых можно назвать три основных:
изучение видового состава, трофической структуры и реакции сообществ гидробионтов на ключевые факторы среды;
разработка наиболее объективных и эффективных методов оценки экологического состояния малых рек;
составление прогнозов состояния рек и рекомендаций по их сохранению как объектов природы.
Однако в практике гидробиологических исследований наблюдается явный недостаток обобщающих работ, рассматривающих сообщества гидробионтов в малых реках и основные факторы их формирования, распределения в изменяющихся условиях среды.
Малые реки - наиболее распространенный и многочисленный тип водных объектов на земле. Так, только в Европейской части России насчитывается более 665 тыс. малых рек, общая длина русел которых превышает 2.3 млн. км. В Ш бассейне р. Волги, часть которого была охвачена исследованиями, малых водотоков более 150 тыс. длиной менее 200 км, что составляет 99.9% от общего числа водотоков речной сети. Малые реки являются верхними звеньями более крупных водных систем, определяющими своеобразие их биоценозов, особенности гидрологического и гидрохимического режимов питающихся их водами систем.
Малые водотоки бассейна Верхней Волги, где были проведены основные ф работы, имеют весьма сложную мозаичную структуру, с огромным разнообразием биотопов, созданных как гидролого-морфометрическими особенностями самих рек, так и неотъемлемыми элементами биоты - водными и околоводными растениями и животными, антропогенными факторами, а также изменениями климата.
На малых реках отмечаются участки, характеризующиеся различиями по скорости течения - одному из самых важных факторов, формирующих сообщества водных организмов. Наблюдается чередование быстро- и медленнотекущих участков, закрытых пологом леса или открытых, зарастающих или незарастающих макрофитами. Для каждого из этих участков характерны сообщества, отличающиеся специфичным видовым составом, количественным обилием и трофической структурой. Однако закономерности формирования и сукцессии сообществ на этих участках недостаточно изучены.
Население, проживающее на берегах малых водотоков, использует их воды для питьевого, хозяйственно-бытового водоснабжения, орошения, отдыха, туризма, рыбной ловли и охоты. Широкое использование малых рек ставит серьезные вопросы их экологического состояния. Количество рек, вовлеченных в круговорот хозяйственной деятельности человека, фактически не изменяется ни при каких обстоятельствах экономического положения страны, уровня развития производства и сельского хозяйства. Антропогенное воздействие вызывает мощные изменения состояния поверхностных вод и его негативные последствия на малых реках видны раньше и резче, чем на других экосистемах (Вендров и др., 1981). При этом нарушается естественный режим стока, меняется характер русловых процессов и жизнедеятельности сообществ водных организмов, что ведет к ухудшению качества воды. Малые реки могут служить индикаторами физико-географических особенностей территории, степени ее освоенности людьми и влияния их хозяйственной деятельности. Но, несмотря на это, до сих пор не выделены закономерности реакций сообществ гидробионтов малых рек на антропогенное эвтрофирование, не показаны принципы определения их экологического состояния.
В результате антропогенного преобразования - в процессе создания каскада водохранилищ - участки нижнего течения большинства малых водотоков, несущих свои воды в Волгу, трансформированы в специфичные зоны - зоны выклинивания подпора речных вод. Они занимают, в зависимости от общей морфологии долины, от 2 до 40 км вверх по течению реки. Эти зоны обладают специфическими особенностями, здесь располагаются нерестилища локальных стад промысловых рыб, здесь же происходит летний нагул сеголетков, но их роль в жизни основных элементов биоты и влияние на водохранилище практически не оценены.
На малых реках условия среды обитания гидробионтов изменяются под действием многих факторов. Здесь отчетливо проявляется средообразующая роль ключевых видов водных и околоводных позвоночных животных. В последние десятилетия началось восстановление численности бобра европейского (Castor fiber) на территориях большинства областей Центральной России. В процессе освоения малых водотоков, бобры кардинально трансформируют гидрологический режим и морфометрические характеристики, как отдельных участков, так и целых водотоков. Однако, к сожалению, должного внимания проблема изучения их воздействия на гидрологический, гидрохимический и гидробиологический режимы малых рек в России до сих пор не нашла.
Даже краткий перечень основных факторов, выполняющих основную роль в формировании абиотических и биотических характеристик водотоков, показывает их разнообразие и недостаточную степень изученности. Настоящая работа не претендует на всеобъемлющую изученность малых рек, но полученные результаты способны приоткрыть некоторые «белые пятна» их гидробиологии. На примере равнинных медленнотекущих малых рек бассейна Верхней Волги мы выделяем некоторые закономерности формирования, распределения и организации сообществ зоопланктона, которые, с определенной степенью корректировки, можно переносить на малые водотоки других регионов.
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ПРЕДПОСЫЛКА И ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ
Медленнотекущие равнинные малые реки бассейна Верхней Волги мы рассматриваем, как системы, характеризующиеся большой мозаичностью среды, высоким видовым разнообразием, в отличие от взгляда на реки, как на «трубы», в которых происходит постоянный и однонаправленный дрифт организмов, а сообщества гидробионтов не развиты и не сформированы (Лебедев, 2001).
Этим объясняется выбор изучаемого сообщества - зоопланктона. На протяжении всего периода развития гидробиологии ведутся дискуссии по вопросу понятия «речной планктон». Одна сторона исследователей признает существование полноценных сообществ организмов в водной толще речных вод, другая напротив, указывает лишь на наличие одностороннего дрифта вниз по течению случайно попавших в поток организмов. С нашей точки зрения, утверждение последних имеет право на существование для планктона рек с повышенными расходами воды и спрямленных участков с высокими скоростями течения. На большинстве участков равнинных малых рек Верхней Волги, скорости течения редко превышают 0.2 м/с, а по продольному профилю водотоков много биотопов с замедленным водообменом. Здесь происходит интенсивное развитие планктона, имеющего специфичный видовой состав и трофическую структуру, формирующихся под влиянием комплекса факторов, среди которых скорость течения не всегда является ведущим.
В целом, для малых рек характерны частые, имеющие различные пространственно-временные характеристики, изменения среды обитания гидробионтов. Она изменяется, как в результате естественных, связанных с особенностями русла реки факторов, так и в результате различных нарушений -естественно-гидрологических, антропогенных и зоогенных. Изменения среды обитания определяют трансформацию видового состава и трофической структуры населения гидробионтов, развитие быстро протекающих сукцессии, формирование новых, более упрощенных, без связей, или более стабильных и сложных сообществ. Устойчивость сообществ в таких системах поддерживается за счет высокой индивидуальной пластичности слагающих их видов и за счет оптимума для немногих видов. С нашей точки зрения зоопланктон медленнотекущих равнинных малых рек - сообщество способное к быстрой перестройке путем смены одних видов или таксономических групп другими и быстрому возобновлению после различного рода нарушений. Пластичность планктонных беспозвоночных, быстрота перестройки их видового состава, позволяет выявить влияние даже кратковременных нарушений, роль которых в жизни малых рек можно признать одной из ведущих.
Для зоопланктона малых рек характерно отсутствие стабильной, однородной пространственной организации, сочетание слабо и сильно заселенных участков - «биотических лакун» и «сгущений жизни». Сообщества такого типа развиваются в «раневых экотонах» (Залетаев, 1989; 19976).
Среди современных взглядов на организацию и функционирование сообществ организмов в речных системах наибольшее развитие получили теории, базирующиеся на двух противоположных, но объединенных в единое целое начал организации речных систем - континуальности и дискретности явлений (Vannote et al., 1980; Pringle et al, 1988; Townsend, 1989).
Согласно положениям концепции речного континуума, рассматривающей речную систему как некую целостность, следует, что изменения в потоке идут вниз по течению в сторону снижения проточности, увеличения ширины и глубины русла, его освещенности и развития первичных продуцентов, а, следовательно, и консументов (Vannote et al., 1980). По мере продвижения водной массы от истоков к устью реки происходят закономерные изменения качества среды обитания гидробионтов, как за счет абиотических факторов, так и из-за жизнедеятельности речных организмов. Эти изменения, в свою очередь, отражаются и на структурно-функциональных особенностях сменяющих друг друга биоценозов. При этом любое речное сообщество в большей степени зависит от участка, лежащего по течению выше.
В соответствии с данной концепцией утверждается, что в верховьях рек сообщества затенены пологом деревьев и получают мало света. Консументы зависят в основном от листового опада и другого аллохтонного органического вещества. Фауна реки представлена главным образом первичными консументами, относящимися к механическим разрушителям.
Ближе к ритрали река становится шире, изменяется ее температурный режим, сообщество организмов не затенено и меньше зависит от аллохтонной органики. Первичную продукцию на этих участках обеспечивают водоросли и водные макрофиты. В потоке преобладает тонко измельченное органическое вещество, а среди консументов - фильтраторы, собиратели и хищники. Индекс разнообразия на таких участках максимален.
На равнинных участках рек течение замедляется, вода становится мутной, что ослабляет процесс фотосинтеза. На большинстве трофических уровней видовое разнообразие снижается.
Вообще, концепция речного континуума - это описание плавной и последовательной смены одних групп биотопов другими. Причем, концепция речного континуума подразумевает закономерную смену биотопов в направлении от мелководных быстротекущих и затененных участков к глубоководным медленнотекущим и открытым участкам водотока.
Результаты проведенных исследований и анализ опубликованной информации, проведенный В.В. Богатовым (1994), показал, что основные черты речного континуума оказались свойственны и для рек Дальнего Востока России.
Известно, что от верховьев до устья численность, биомасса и видовое разнообразие зоопланктона закономерно увеличиваются, что объясняется как гидрологическими факторами (уменьшение скорости течения), так и биологическими (влияние фауны пойменных водоемов, притоков, увеличение первичной продукции и степени минерализации органического вещества и т.д.). Однако наиболее часто эти закономерные изменения описываются для крупных водотоков (Деменик, 1989).
По нашим наблюдениям по продольному профилю малых рек бассейна Верхней Волги участки, имеющие различную проточность, затененность, количество органических и биогенных веществ, температуру, степень зарастания макрофитами, с равной вероятностью могут отмечаться на верхнем, среднем и нижнем течении. И в этом случае определяющими факторами формирования сообществ гидробионтов могут быть воздействия, приводящие к образованию этих специфичных биотопов - антропогенные нарушения и строительная деятельность бобров. Зависимость формирования и распределения сообществ от различного рода нарушений описывается концепцией «динамики пятен» (Pringle et al, 1988; Townsend, 1989).
Среда обитания обычно состоит из отдельных участков - «пятен» с благоприятными и неблагоприятными условиями. Часто пятна доступны лишь временно и возникают непредсказуемо как во времени, так и в пространстве (Бигон и др., 1989). Система естественных пятен - рефугиумов (расщелины в скалах, затишные участки русла, подрусловой поток или глубокие проточные ямы) - играет важную роль в поддержании биологического разнообразия водотоков, особенно после экстремальных воздействий - паводков или засухи. «Пятна» могут возникать и в результате жизнедеятельности живых организмов. Исследования бобров (Naiman et al., 1986; Pringle et al, 1988; Townsend, 1989) дали пример того, как крупные животные могут создавать пятна в реках и действовать как биотические вектора, влияющие на потоки энергии и материалов, проходящие через границы «пятен».
Концепция «динамики пятен» не противоречит и не исключает взглядов, описанных в концепции речного континуума. Хотя «пятна» расположены случайным образом, однако в большинстве речных систем по мере продвижения от истоков к ритрали количество и разнообразие рефугиумов закономерно увеличивается, «...отмечаемая в концепции речного континуума более высокая степень видового разнообразия в ритрали во многом обеспечивается наличием здесь более многочисленных рефугиумов по сравнению, например, с зоной кренали» (Богатое, 1995, с.59-60). Уровень развития сообществ гидробионтов в пятнах зависит от уровня накопленного органического материала по продольному профилю реки.
Теоретическая предпосылка нашей работы заключается в том, что структура равнинных малых рек бассейна Верхней Волги представляет собой комплекс мозаично расположенных биотопов, образованных в результате естественно-гидрологических, антропогенных и зоогенных нарушений и различающихся по скорости течения и химическим параметрам. Зоопланктон малых рек - комплекс сообществ, формирующихся в мозаично расположенных биотопах. Для каждого типа биотопов характерна определенная сезонная сукцессия, количественное обилие и трофическая структура зоопланктона. Распределение сообществ зоопланктона по продольному профилю малых рек описывается концепцией динамики пятен. Пятна, образованные в результате антропогенных и зоогенных нарушений характеризуются как экотоны, имеющие разные временные интервалы существования.
Основные положения, выносимые на защиту:
Зоопланктон равнинных медленнотекущих малых рек представляет собой комплекс устойчивых сообществ, поддерживаемых за счет субституционного и флуктуационного типа организации, благодаря чему они способны к быстрой перестройке путем смены одних видов и таксономических групп другими, быстрому формированию и возобновлению в изменяющихся условиях среды после или в результате естественно—гидрологических, антропогенных и зоогенных нарушений. Сообщества зоопланктона характеризуются закономерным сезонным развитием, специфичным видовым составом и трофической структурой, характерными для биотопов, преобразованных естественно-гидрологическими изменениями, антропогенным эвтрофированием и жизнедеятельностью бобров.
Наиболее мощные трансформации сообществ зоопланктона различных участков малых рек и водотоков в целом происходят под влиянием антропогенных и зоогенных преобразований. Благодаря этому по продольному профилю малых рек зоопланктон распределен неравномерно, его распределение отличается от закономерностей, описанных в концепции речного континуума, соответствуя положениям, описанным в концепции динамики пятен. Видовой состав и трофическая структура сообществ зоопланктона в однотипных пятнах не зависят от их местоположения по продольному профилю рек.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ
Обобщены данные исследований по видовому составу планктонной фауны малых водотоков бассейна Верхней Волги. Впервые зоопланктон рассмотрен, как компонент планктонного населения, играющий важную роль в организации биологической системы малых рек. Выявлены основные черты отличий видового состава и трофической структуры зоопланктона на наиболее распространенных типах фоновых биотопов малых рек, а также в условиях антропогенного эвтрофирования и влияния жизнедеятельности бобров. Впервые предложено ввести понятие зоогенное эвтрофирование. Выявлены процессы экотонизации малых рек и основные факторы, влияющие на степень проявления краевого эффекта. Показаны закономерности распределения зоопланктона от верхних к нижним участкам течения малых рек. Описаны основные принципы организации зоопланктона малых рек.
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ
На основании анализа и обобщения литературных данных, результатов собственных исследований составлены рекомендации для оценки качества воды малых рек по видовому составу и трофической структуре планктонных беспозвоночных. Использование материалов диссертации может найти применение в прогнозировании изменений качества воды малых рек в условиях влияния различных метеорологических, гидрологических, антропогенных и зоогенных преобразований. Результаты исследований основных изменений зоопланктона под влиянием жизнедеятельности бобров могут быть использованы при выработке политики государственных природоохранных организаций в отношении проблемы массового расселения Castor fiber во многих регионах страны. Результаты работы применимы в учебном курсе гидроэкологии в университетах.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ
Результаты работы докладывались на: международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек» (Тольятти, 1993); российско-финском симпозиуме «Symposium on monitoring of water pollution» (Борок, 1994); совещании «Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водах: современное состояние и перспективы» (Санкт-Петербург, 1994); международной конференции «Проблемы современной гидроэкологии» (Санкт-Петербург, 1995); международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Петрозаводск, 1995), 7 съезде ВГБО РАН (Казань, 1996); 10 Всероссийской конференции молодых ученых «Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежноводных и водных экосистем» (Борок, 1997); конференции «Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов» (Воронеж, 1997); конференции «Биологические ресурсы их состояние и использование в бассейне Верхней Волги» (Ярославль, 1999); конференции «Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии» (Москва, 1999); First Euro-American beaver congress (Волжско-Камский заповедник, 1999); 2nd European Beaver Symposium (Польша, 2000); международной конференции «Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы» (Тольятти, 2001); Всероссийской конференции с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья «Современные проблемы водной токсикологии» (Борок, 2002); Всероссийской конференции с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья «Актуальные проблемы водохранилищ» (Борок, 2002);
Юбилейной Всероссийской научной конференции «Фундаментальные исследования взаимодействия суши, океана и атмосферы» (Москва, 2002).
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ РАБОТЫ
Цель работы: исследование закономерностей формирования видового состава, трофической структуры и распределения сообществ зоопланктона малых рек бассейна Верхней Волги в изменяющихся условиях среды в результате естественно-гидрологического, антропогенного и зоогенного влияния. Для решения цели исследований были поставлены следующие задачи:
1. Выявить видовой состав фауны планктонного населения малых рек бассейна Верхней Волги.
2. Изучить зоопланктон малых рек в условиях влияния основных факторов:
гидрологических режимов и морфометрических особенностей фоновых участков;
источников загрязнения;
строительной и трофической деятельности бобров;
контакта речных и водохранилищных вод;
комплекса нарушений.
3. Изучить закономерности распределения зоопланктона по продольному профилю рек с точки зрения синтеза концепции речного континуума и динамики пятен.
4. Описать основные принципы организации зоопланктона малых рек.
5. Разработать рекомендации к оценке экологического состояния малых водотоков по видовому составу, количественному обилию и трофической структуре сообществ зоопланктона.
Химические параметры
Малые реки - отражают гидрохимические особенности местного стока, формирование которого определяется естественными климатическими и почвенно-гидрологическими условиями, антропогенными и зоогенными факторами. Основная особенность речного стока - изменение его химических характеристик при смене одной фазы водного режима другой, когда в реке меняется не только расход воды, но и соотношение объемов генетических категорий местного стока (склоновые, почвенно-грунтовые, грунтовые воды), обладающих различным химическим составом (Воронков, 1953, 1970; Эделынтейн, Смахтина, 1991). Для лесной зоны наиболее существенны различия в содержании органических веществ. Склоновые воды (поверхностно-склонового и почвенно-поверхностного происхождения) поступают в русловую сеть в период прохождения пика весеннего половодья. Воды почвенно-грунтового происхождения количественно преобладают в русловой сети в переходный период от половодья к летней межени, т.е. во время спада половодья. В периоды резко выраженной летней и зимней межени в речной сети находятся воды грунтового происхождения. Соотношение объемов вод различного генезиса в суммарном стоке для подзоны смешанных лесов следующее: склоновые воды -50%, почвенно-грунтовые - 27, грунтовые - 23% (Скакальский, 1966). В лесной зоне преобладают поверхностно-склоновые воды. Они характеризуются малой минерализацией (5-100 мг/л) и гидрокарбонатно-кальциевым составом (Заславская, 1998). Воды почвенно-грунтового происхождения в русловой сети малых рек возникают вследствие дренирования водоносных горизонтов почвенно-грунтовой толщи. Для русловых вод почвенно-грунтового происхождения характерна повышенная по сравнению со склоновыми водами минерализация (для рек лесной зоны она в период спада половодья и паводков не превышает 200 мг/л), существенное преобладание гидрокарбонатов в составе анионов и сравнительно небольшое количество органических веществ. Доля воды грунтового происхождения значительна в малых реках лесной зоны в период межени, что вызывает увеличение минерализации от 250 до 600 мг/л при резко выраженном преобладании гидрокарбонатных ионов ( 40%-экв.). Органические вещества, содержащиеся в грунтовых водах, существенно трансформированы, что подтверждается низкими значениями перманганатной окисляемости и цветности воды.
Для малых рек характерна изменчивость химического состава воды не только во времени, но и в пространстве. Особенно велика она в период межени (Заславская и др., 1983). На изменчивость химического стока малых рек оказывают влияние отличия в площадях водосборов. Было показано, что более распаханный и менее заболоченный участок водосбора, имеющий большую глубину вреза русла, повышает значения многих гидрохимических характеристик - электропроводности, бихроматной и перманганатной окисляемости, содержания натрия, калия, фосфора (Эдельштейн, Смахтина, 1991; Эдельштейн, Заславская, 1994). Таким образом, мы можем констатировать факт закономерного пространственно-временного изменения гидрохимических параметров среды на фоновых участках и малых водотоках в целом, в зависимости от естественных -климатических и почвенно-гидрологических условий, а также от характеристик площади водосбора. Все это создает некую пространственно-временную мозаичность среды обитания гидробионтов. Наиболее существенные изменения гидрохимического режима малых рек в целом и их отдельных участков происходят в результате антропогенного влияния, а именно, в результате воздействия источников загрязнения. Набор загрязняющих веществ и их концентрации определяют качество воды малых рек. Данные индекса загрязненности вод (ИЗВ), приводимых в «Ежегодниках качества воды» показывают, что большинство малых рек волжского бассейна имеют IV и III классы качества воды, т.е. относятся к «загрязненным» и «умеренно-загрязненным» водотокам. Среднегодовая концентрация отдельных загрязняющих веществ (ЗВ) в реках с IV классом качества воды может достигать 5-10 ПДК, а максимальная - значительно превышать 10 ПДК. При III классе качества вод эти превышения составляют соответственно 3-5 и 6-10 ПДК. При аварийных ситуациях в этих реках концентрации отдельных ЗВ могут достигать 100 ПДК. Поступление в водотоки продуктов разложения минеральных и органических удобрений, продуктов ускоренной эрозии поверхности водосборов, их миграция совместно с почвенно-грунтовыми и поверхностными водами, сброс сточных вод промышленными предприятиями и животноводческих стоков определяют возникновение геохимически аномального и отличающегося от фонового химического состава речных вод. В нем отмечается увеличение содержания широкого класса химических элементов, способствующих эвтрофированию. Так, например, в Ярославской области, практически нет рек, не затронутых этим процессом (Рохмистров, 1988). Такие процессы характерны в целом для речных систем Российской Арктики, Дальнего Востока и Северного Кавказа, где установлено, что их функционирование проходит в условиях повышенного содержания биогенных элементов (азот- и фосфор содержащих соединений), благоприятного для усиления процесса антропогенного эвтрофирования (Коршун, 2000). Специфическое влияние на гидрохимический режим малых водотоков оказывает пастбищное животноводство. По итогам паспортизации малых рек Ярославского Поволжья более 75% ферм расположены в непосредственной близости к руслу, из них 45% не имеют очистных сооружений. В результате этого стоки попадают в реки прямо с ферм. Органическая масса, разлагающаяся ш в воде, снижает содержание растворенного кислорода. В меженный период на медленнотекущих участках, испытывающих загрязнение, регистрируется повышенное содержание растворенного органического вещества (РОВ), превышающее санитарную норму в среднем в 15-30 раз (Гидрохимический бюллетень, 1972-1974, 1981, 1989). Земледелие, в условиях несоблюдения агротехнических правил -отсутствие севооборотов, сплошная распашка массивов пойменных земель -приводит к активизации склоновых процессов и оживлению боковой эрозии. Интенсивная химическая денудация с территории распаханных водосборов приводит к накоплению детергентов, пестицидов и гербицидов в водоемах с замедленным водообменом, что также способствует эвтрофированию и нарушению естественного гидрохимического баланса речных вод (Богдановкий, 1994). Большой ущерб малым рекам наносил молевой сплав леса (Джуха, 1982, 1983; Рохмистров, Наумов, 1984). При таком способе транспортировки значительная его часть тонула, образуя на дне водотоков скопления древесины. Утонувший лес подвергался гниению, снижалось качество воды, увеличивалось содержание органических соединений. Разложение целлюлозы нарушало кислородный режим водотока (Метелев, 1971). Несмотря на то, что в 1975 г. молевой сплав был остановлен на всех реках Ярославской обл., на дне лесосплавных рек осталось лежать более 30000 м древесины. Из рек области до сих пор не извлечены 5300 м3 затонувшей древесины.
Зоопланктон других фоновых биотопов
Макрофиты занимают важное место в жизни малых рек. Достаточно сказать, что процессы первичного продуцирования в водотоках в большей мере происходят благодаря водным и прибрежно-водным растениям, и реакция на избыточное поступление биогенных веществ выражается в увеличении продукции макрофитов. Сообщества беспозвоночных зарослей высшей водной растительности -специфический биоценоз, разнообразный по видовому составу и количественному обилию. Это типичное экотонное сообщество развивается на границе между водоемом и водосбором в динамичных и разнообразных условиях (Жгарева, 2002). По определению Ф.Д. Мордухай-Болтовского (1974) зона зарослей водных растений приобретает характер «другого государства», находящегося в пределах водной экосистемы, но живущего другой жизнью. В этих биотопах краевой эффект усиливается тем, что на мелководье в узком пространстве граничат вода, грунт и растения. Разнообразие биотопов, трофические условия, газовый и температурный режимы благоприятны для массового развития всех - планктонных, бентосных, перифитонных, нейстонных и нектонных гидробионтов. Преобладание того или иного сообщества организмов в составе биоценоза обусловлено месторасположением, глубиной, общей площадью и плотностью зарастания, а также соотношением площадей, занятых воздушно-водными, плавающими и погруженными растениями и их морфологическим строением (Зимбалевская, 1981). Кроме этого, на зооценозы макрофитов оказывает влияние тип водного объекта, а также степень антропогенной нагрузки на экосистему. Биоценозы зарослей макрофитов имеют большое значение в жизни водного объекта. Они образуют своеобразный биофильтр между ним и водосбором. Формирование сообществ в зарослях растений происходит в достаточно изменчивых условиях, поэтому они уже приспособлены к широким колебаниям многих параметров среды и отличаются большей устойчивостью. Заросли высших водных растений обладают большой «буферной емкостью», что выражается в наличие незаполненных экологических ниш даже в условиях мощного антропогенного пресса (Жгарева, 2001). Фитофильная фауна является наилучшей пищей для многих видов рыб и их молоди, а сами заросли выступают в роли убежища для мальков и резерватами редких видов беспозвоночных. Для исследования видового состава зоопланктона зарослей макрофитов малых рек, выяснения основных факторов, влияющих на организмы животного планктона, были рассмотрены сообщества зарослей на разных участках 18-ти малых рек. Пробы были собраны в июле 2001 г. на 44 участках (табл. 26). Независимо от степени зарастания участка пробы отбирались среди зарослей макрофитов. Скорости течения были в пределах от 0 до 1.4 м/с, в среднем 0.25 (табл. 26).
При этом достоверных различий между скоростями течения на малых реках различной длины зафиксировано не было (рис. 9а). По скорости течения были выделены группы медленнотекущих и быстротекущих участков. Заросли были представлены гидрофитами (от 0 до 47.5%) и гелофитами (от 0 до 57.5%) (табл. 26). Корреляционный анализ не выявил зависимости степени зарастания от длины водотока, однако наблюдалась достоверно меньшая степень зарастания водотоков длиной менее 50 км, причем, как по общей степени зарастания, так и по зарастанию отдельно гидро- и гелофитами (рис. 13б-г). В сообществах животного планктона зарослей макрофитов было отмечено 39 видов планктонных беспозвоночных - 11 коловраток, 7 веслоногих ракообразных и 21 ветвистоусых ракообразных. Среди доминирующих организмов регистрировались Polyphemus pediculus, Chydorus sphaericus, Acroperus harpae, Pleuroxus striatus, P. truncatus, Graptoleberis testudinaria, Sida crystallina, Scapholeberis mucronata, Simocephalus vetulus, Eurycercus lamellatus, Ceriodaphnia pulchella, C. affinis, Eucyclops serrulatus, E. macrurus, Macrocyclops albidus, науплиусы и копеподиты Cyclopoida, Euchlanis dilatata, E. dejlexa, Trichotria truncata. Число видов колебалось от 5 до 20 (табл. 27). Разнообразие ветвистоусых ракообразных зависело от длины реки (г=0.35; р 0.05). Количество видов на участках групп малых рек различной длины не имело достоверных различий (рис. 14а). На быстротекущих участках при увеличении длины водотоков снижалась видовое разнообразие коловраток (г= -0.48; р 0.05), возрастало число видов ветвистоусых (г=0.52, р 0.05) и общее число видов (г=0.48, р 0.05). Численность зоопланктона исследованных участков колебалась от 2 до 78 тыс.экз./м3, составляя в среднем 21.0 тыс.экз/м3, биомасса - от 0.003 до 4.7 г/м3, в среднем 0.78 г/м3 (табл. 27). Количественное обилие зоопланктона зарослей макрофитов достоверно не различалось на малых реках различных категорий, выделенных по длине (рис. 146, в), а также на быстротекущих и медленнотекущих участках (табл. 28). Численность и биомасса коловраток и веслоногих ракообразных на реках длиной до 50 км были достоверно ниже, чем на реках от 50 до 100 км и от 100 до 150 км (табл. 29). Не было различий и в обилии отдельных таксономических групп на быстро- и медленнотекущих участках (табл. 28). Зоопланктон зарослей макрофитов может зависеть от многих условий. В первую очередь при анализе речного зоопланктона обращается внимание на влияние скорости течения. Корреляционный анализ показал, что увеличение скорости течения влияло на обилие коловраток (г=0.32, р 0.05) и способствовало снижению выравненное сообществ по биомассе (г= -0.32, р 0.05). На быстротекущих участках отмечено влияние скорости течения на число видов (г= -0.62, р 0.05), численность (г=0.49, р 0.05) и биомассу (г=0.49, р 0.05) коловраток. На медленнотекущих участках скорость течения не оказывала решающего влияния ни на один из элементов видового состава сообществ зоопланктона. Второй важной характеристикой условий формирования зоопланктона может выступать степень зарастания участков. Однако на поверку оказалось, что увеличение степени зарастания достоверно определяет лишь увеличение численности Copepoda (г=0.37, р 0.05) и снижение обилия Cladocera (г= - 0.40, р 0.05). На быстротекущих участках увеличение степени зарастания гидрофитами способствовало увеличению доли коловраток в биомассе сообществ животного планктона (г=0.47, р 0.05). Увеличение степени зарастания на медленнотекущих участках влияло на численность и биомассу веслоногих ракообразных (г=0.44 и г=0.47, р 0.05 соответственно), причем в большей мере это зависело от степени зарастания гидрофитами (г=0.47 и г=0.48, р 0.05 соответственно). Возрастание степени зарастания гидрофитами вызывало и повышение числа видов веслоногих (г=0.41, р 0.05). Обилие веслоногих и ветвистоусых ракообразных, величины индексов Шеннона, рассчитанные по биомассе, также определялись степенью зарастания (г=0.40, г= - 0.42, г=0.40, р 0.05 соответственно), причем определенную роль в этом играло развитие гелофитов (г=0.43, г= - 0.43, г=0.40, р 0.05).
Зоопланктон малых рек в условиях зоогенной трансформации
Решающее значение для развития экосистем в целом и отдельных сообществ имеют абиотические, биотические и антропогенные факторы. В геоботанике в отдельную категорию выделены зоохоры - растения, диаспоры которых распространяются животными, т.е. отдельную категорию представляют зоогенные факторы. Животные - неотъемлемые элементы экосистем, однако, сила и масштабы влияния некоторых из них, столь велики, и они настолько глубоко изменяют направление и скорость процессов, что мы, вслед за геоботаниками, выделили их в отдельный тип факторов. Точно так это было сделано при выделении антропогенных факторов. Например, процесс эвтрофирования водоемов - это естественный природный процесс, однако, хозяйственная деятельность человека настолько его ускоряет и столь масштабна, что выделена в отдельную категорию - антропогенное эвтрофирование. Анализ имеющейся информации свидетельствует, что масштабы и характер поступления органических и биогенных веществ в водные объекты определяются комплексным воздействием естественных процессов и хозяйственной деятельностью человека (Сиренко, 1981). Однако разграничение этих факторов при глобальном антропогенном воздействии весьма проблематично, хотя вопрос об отличии и сходстве реакций экосистем при естественном и антропогенном эвтрофировании весьма важен (Чуйков, 1975). Многими специалистами уже отмечалось, что ни один из показателей не позволяет уверенно отличать антропогенное эвтрофирование от естественного (Россолимо, 1975). Естественное эвтрофирование вызывается как абиотическими, так и биотическими факторами. На малых реках среди биотических факторов большое значение имеет жизнедеятельность ключевых видов позвоночных животных, связанных с водной средой обитания. Однако работ, посвященных оценке их роли в изменении биологических процессов в водных объектах мало (Winfield, 1991). Ю.С. Чуйков (1982) в дельте Волги изучал роль колониально гнездящихся птиц (веслоногих и голенастых) в повышении содержания биогенных и органических веществ, трансформации сообществ планктонных беспозвоночных. Среди основных выводов, полученных в ходе данных исследований, следующие: 1. Степень влияния колониальных поселений птиц на гидрохимический режим водоемов определяется морфометрией последних.
В небольших водоемах заметно четкое влияние жизнедеятельности птиц на кислородный режим и содержание в воде минеральных соединений фосфора. В более крупных и хорошо проточных системах влияния не отмечено; 2. Для небольших водоемов характерны наибольшие биомассы организмов зоопланктона; 3. Зоопланктон водоемов, находящихся под влиянием жизнедеятельности птиц, получает большее количество пищи, чем в водоемах вне колонии. Кроме этого, усложняется трофическая структура сообществ за счет увеличения роли собирателей. Для огромного числа речных биоценозов серьезным средообразующим фактором стала жизнедеятельность речного бобра {Castor fiber). Этот вид, единственный из известных млекопитающих целенаправленно производит преобразование местообитаний, создавая своеобразную среду. Поведению речного бобра и, в частности, его строительной деятельности, посвящено немало зоологических работ (Барабаш-Никифоров, 1950; Дежкин и др., 1986; Фадеев, 1976; Балодис, 1990; Завьялов, 1998). Жизнедеятельность бобров - мощный фактор, способствующий изменению абиотических и биотических параметров водных и прибрежно-водных биоценозов. Внешний облик биоценозов, преобразованных бобрами, имеет столь специфический характер, что получил специальное название «бобровый ландшафт». Для него характерно: устройство плотин и образование прудов до 20-30 га; изменение гидрологического режима водотоков; создание благоприятных условий для гнездования водоплавающих птиц и полуводных животных (выдра, ондатра, водяная полевка); создание дополнительных кормовых ресурсов для лосей, оленей, зайцев. Существенное изменение гидрологического режима бобрами производится исключительно на малых реках и ручьях (Дьяков, 1975; Соловьев, 1991). Здесь бобры строят плотины для затопления кормов на зиму, для облегчения транспортировки корма и обеспечения безопасности от хищников. В бобровом поселении обычно несколько плотин. В Дарвинском государственном заповеднике их количество варьирует от 1 до 30 (в среднем 3.7 на одно поселение) (Завьялов, 1998). Средняя длина плотин -19 м (максимальная до 220 м). И.Д. Ходкинсон (Hodkinson, 1975) дал определение бобровому пруду, как открытой гетеротрофной системе, в которой преобладают процессы накопления энергии. В годовом энергетическом бюджете такой системы аллохтонное поступление энергии преобладает над автохтонным. Из всей поступившей энергии 18% было экспортировано, 26% потрачено на дыхание, а 56% аккумулировано в седиментах. Как известно, бобры не используют значительное количество сгрызенной и складируемой ими древесно-кустарниковой растительности, которая, перегнивая, обогащает воду органическими и минеральными веществами. Проведенные исследования показали, что бобр непосредственно грызущей деятельностью способствует поступлению в воду 56 % затопленной древесины ивы (диаметр 1-Ю см), 52% осины, 17% березы, 13 % ольхи и менее 1% хвойных (Naiman et al., 1986). Кроме того, из-за изменения гидрологических условий до 50-60% древесины выламывается ветром и попадает в воду. Эрозионный выход органического материала (углерода) максимален в воде, вытекающей из бобровых прудов. Пруд содержит значительно больше углерода на единицу площади, чем русловые участки. Он получал только 42% аллохтонной органики, поступающей в русловой участок на единицу площади. Но поскольку пруд имеет площадь в 7 раз больше, чем русловой участок, то на единицу длины потока он получал аллохтонной органики в 3 раза больше. Первичная продукция пруда на единицу площади также была значительно меньше таковой для русла. Общее аэробное дыхание пруда вдвое больше на единицу площади, а на единицу длины потока в 15.8 раз больше русла.
Время оборота молекулы углерода для пруда составило 161 год, для руслового участка 24 года. Индекс речного метаболизма показал, что пруд накапливает и/или обрабатывает органических поступлений больше, чем транспортирует вниз по течению. Соответственно длина оборота углерода (расстояние перемещения атома углерода в речном потоке в сохраненной или редуцированной форме) для пруда составила 1.2 км, а для руслового участка 8.0 км. Следовательно, бобровый пруд действовал более эффективно. Дефекация у бобров происходит только в воде, что также способствует поступлению растворимых веществ в водоток. Влияние продуктов метаболизма, изменение гидрологического режима, осаждение в прудах большого количества детрита, постоянная «чистка» бобрами донных отложений имеет важное регуляторное значение в формировании биоценозов малых рек (Легейда, Сергиенко, 1981; Цимдинь, Лиепа, 1989). Как известно, даже просто уменьшение проточности в меженный период способствует эвтроф ированию водотоков (Богатое, 1994). Максимально возможное снижение проточности, дополнительное поступление и седиментация органических веществ и биогенных элементов на преобразованных бобрами участках малых рек, дает нам право рассматривать жизнедеятельность Castor fiber, как мощный фактор эвтрофирования. Основным признаком эвтрофирования выступает количественное увеличение звена первичных продуцентов. А. В. Гончаров (1994) отмечал, что для бобровых прудов характерна большая биомасса фитопланктона и её вариабельность в сравнении с незарегулированными водотоками - без бобровых плотин. Увеличение роли автотрофов может идти и макрофитным путем, что также наблюдается на бобровых прудах. По данным Н.А. Завьялова и А.А. Боброва (19996), после образования пруда и зоны подтопления луговая растительность поймы сменяется болотной и водно-болотной. Последующая смена мезотрофных условий на эвтрофные приводит к формированию сообществ, характерных для обогащенных местообитаний. Однако процессы трансформации речных экосистем лучше изучать на сообществах водных беспозвоночных, т.к. основной процесс продуцирования в них идет по гетеротрофному пути (Маргалеф, 1992). Точно так же, как это характерно для водохранилищ, изменение массы сообществ зоопланктона и бентоса может быть следствием поступления большого количества детрита, непосредственно потребляемого беспозвоночными, а не развития первичных продуцентов (Мордухай-Болтовской, Ривьер, 1977).
Распределение зоопланктона по продольному профилю малой реки Латки
Река Латка - левобережный приток Волжского плеса Рыбинского водохранилища - относится к категории «очень малых» - «самых малых» рек и типична для Ярославского Поволжья. Протяженность реки 15 км, средний годовой расход воды 0.153 м/с, среднегодовая мутность 20.78 г/м (Былинкина, Петухова, 1971). В среднем течении она испытывает постоянное влияние сточных вод сыродельного завода. Всего на участках верхнего, среднего и нижнего течений за 3 года исследований (1999-2001) было проанализировано 123 интегральные пробы. Схема реки и станций отбора проб представлена на рис. 13. Реальный исток реки находится в 3-5 км ниже от места, указанного на топографических картах, а сам участок верхнего течения лишь через 2-3 км приобретает черты реки. До этого он представляет собой цепь заросших бочагов, соединенных между собой заросшими малопроточными и узкими участками. Весной на верхнем участке скорость течения составляла в среднем 0.02 м/с, температура воды - 9.7С. В среднем течении скорость течения колебалась от 0.01 до 0.18 м/с (в среднем 0.035), температура - 12.3С. В нижнем течении река протекает по открытой населенной местности, где мозаично чередуются различные биотопы - от малопроточных до быстротекущих русловых участков перед самым впадением в водохранилище. Скорость течения на этом участке реки составляла 0.007-0.28 м/с (в среднем - 0.14), температура - 11.7С. Достоверных зависимостей между режимом проточности и физико-химическими характеристиками воды выявлено не было. Основные физико-химические параметры воды весной представлены в табл. 65. В верхнем течении доминировали Mytilina mucronata, Chydorus sphaericus, Lecane їжа, ювенильные стадии циклопов, в среднем течении - Notholca acuminata, Euchlanis deflexa, Testudinella patina, Polyarthra dolichoptera, Ch. gibbus, ювенильные стадии циклопов, в нижнем течении - науплиусы и копеподиты циклопов, Brachionus calyciflorus, Euchlanis dilatata. Наибольшая биомасса зоопланктона была в верхнем течении реки, на участках среднего и нижнего течений она снижалась в 19.1 и 12.7 раз (рис. 47в), что определялось уменьшением количества органических и минеральных веществ (табл. 67). Основу сообществ составляли веслоногие ракообразные, количество которых увеличивалось от верхнего участка к нижнему за счет снижения обилия ветвистоусых (табл. 66). В верхнем течении доминировали Macrocyclops albidus, Eucyclops serrulatus, Simocephalus vetulus, в среднем - младшие стадии развития циклопов, Acanthocyclops vernalis, С. gibbus, в нижнем течении - науплиусы и копеподиты циклопов, Е. serrulatus, М. albidus.
Выравненность сообществ по биомассе уменьшалась при увеличении проточности от участков верхнего течения к участкам среднего и нижнего (рис. 47г, д; табл. 67). В трофической структуре, кроме смешанной группы младших стадий циклопов, в верхнем течении основную долю составляли плавающе-ползающие вертикаторы, ползающе-плавающие вторичные фильтраторы, собиратели-фито-, детритофаги, собиратели-эврифаги (табл. 66). В среднем течении их доля сокращалась за счет развития вертикаторов, добывающих пищу в толще воды. В нижнем течении первенствовала смешанная по способам питания и передвижения группа младших стадий циклопов. В летний сезон уровень воды в реке максимально снижался, а в июле -августе (а в отдельные годы и в начале осени) полностью пересыхал верхний участок реки. Течения на верхнем участке реки фактически не фиксировалось. В среднем течении величина проточности составляла от 0.001 до 0.07 м/с, в нижнем - от 0.001 до 0.12 м/с. Скорость течения определяла содержание кислорода в воде и насыщение ее кислородом (г=0.66 и г=0.63; р 0.05). Основные характеристики воды в летний сезон представлены в табл. 68. В среднем течении доминировали Euchlanis deflexa, науплии и копеподиты циклопов, Е. serrulatus, Daphnia pulex, Е. serrulatus, A. vemalis, в нижнем течении -ювенильные стадии развития циклопов, Е. serrulatus, D. pulex, D. longispina, S.vetulus. Максимальная биомасса фиксировалась на участке верхнего течения реки, на участках среднего и нижнего она снижалась в 73.0 и 2.9 раз соответственно, но между верхним и нижним участками отличия были не достоверны (рис. 49в). В верхнем и нижнем течении доминировали ветвистоусые ракообразные, в среднем - веслоногие (табл. 69). Увеличение биомассы зоопланктона и ветвистоусых ракообразных наблюдалось на участках с меньшим содержанием кислорода в воде, то есть при уменьшении скоростей течения (табл. 70). В верхнем течении реки доминировали S". vetulus, Е. serrulatus, A. vemalis, М. albidus, копеподиты циклопов, Ceriodaphnia reticulata, в среднем течении - копеподиты циклопов, E.serrulatus, D. pulex, М. albidus, A. vemalis, в нижнем - D. pulex, M.albidus, науплиусы и копеподиты циклопов, Е. serrulatus, S. vetulus, Acroperus harpae. Выравненность зоопланктона по численности увеличивалась на станциях с меньшим количеством органических веществ, по биомассе - на станциях с высоким содержанием кислорода в воде (табл. 70), поэтому наибольшие величины индексов Шеннона отмечены в верхнем течении реки, однако для индексов, рассчитанных по биомассе, различия были не достоверны (рис.49г, д). В трофической структуре вниз по течению увеличивалось обилие первичных фильтраторов, добывающих пищу в толще воды и снижалось обилие вертикаторов, вторичных фильтраторов и собирателей-эврифагов, добывающих пищу с поверхности субстрата, а также фитофильньгх первичных фильтраторов (табл. 69). Осенью, в связи с увеличением атмосферных осадков, возрастали уровень и расходы воды в реке. В верхнем течении скорость течения составляла 0.002-0.08 м/с, в среднем - 0.001-0.1 м/с, в нижнем - 0.001-0.22 м/с. Увеличение скорости течения, как и в летний сезон, способствовало повышению содержания и насыщенности кислорода (г=0.82; г=0.83; р 0.05 соответственно). Основные параметры воды представлены в табл. 71. По числу видов достоверных отличий между зоопланктоном на разных участках течения не наблюдалось (рис. 50а). Минимальная численность зоопланктона была в среднем течении реки, достоверно снижаясь в нижнем течении в 2.6 раза (рис. 506). Численность зоопланктона падала при увеличении содержания в воде кислорода, т.е. опосредованно определялась режимом проточности (табл.73) Основу численности сообществ на всех участках составляли веслоногие ракообразные. Минимальное обилие кладоцер регистрировалось в среднем течении за счет увеличения доли коловраток (рис. 50в). На участке верхнего течения доминировали Macrocyclops albidus, Eucyclops serrulatus, Acanthocyclops vernalis, науплиусы и копеподиты циклопов, Lecane cornuta, Simocephalus vetulus, Euchlanis dilatata, на участке среднего - M. albidus, E.sermlatus, A. vernalis, нуплиусы и копеподиты циклопов, Е. dilatata, Synchaeta pectinata, Daphnia pulex, Mytilina mucronata, Notholca acuminata, на участке нижнего - M. albidus, Е. serrulatus, S. vetulus, науплиусы и копеподиты циклопов, L. cornuta, Keratella quadrata, S. pectinata, Polyarthra dolichoptera.
Минимальные биомассы зоопланктона были в верхнем и среднем течениях реки, на нижнем она достоверно возрастала - в 1.48 раз по сравнению с верхним и в 4.6 раз по сравнению со средним (рис. 50в). На всех участках основу биомасс составляли веслоногие ракообразные, при этом в среднем течении доля кладоцер была меньше, а относительное обилие коловраток выше (табл. 72). Биомасса веслоногих ракообразных увеличивалась при снижении содержания кислорода, а обилие ветвистоусых напрямую определялось скоростью течения (табл. 73). Среди доминирующих видов в верхнем течении отмечены ювенильные стадии развития циклопов, Е. serrulatus, М. albidus, A. vernalis, S. vetulus, в среднем течении -A.vernalis, D. pulex, Е. serrulatus, М. albidus, A. vernalis, науплиусы и копеподиты Cyclopoida, на станциях нижнего течения - М. albidus, D. pulex, S. vetulus, A.vernalis, E. serrulatus. Изменения выравненное сообществ зоопланктона определялись количеством легкоокисляющихся органических веществ (табл. 73), поэтому в среднем течении из-за избыточного поступления сточных вод сыродельного завода отмечались минимальные величины индексов Шеннона (рис. 50г, д). В трофической структуре сообществ зоопланктона в верхнем течении реки доминировали ползающе-плавающие собиратели-фито-, детритофаги, собиратели-эврифаги, в среднем течении их доля сокращалась за счет развития вертикаторов и первичных (рильтраторов, добывающих пищу в толще воды, в нижнем течении преобладали ползающе-плавающие собиратели-фито-, детритофаги, собиратели-эврифаги и фитофильные первичные фильтраторы (табл. 72). Следовательно, весной и летом наибольшим количественным обилием отличался зоопланктон верхнего участка течения р. Латки, но осенью, в связи с активной строительной деятельности бобров максимальная численность и биомасса зоопланктона регистрировалась в нижнем течении.
